قارچهاي عالي

آسكوميتسها Ascomycetes
قارچهاي كيسه اي
مقدمه
آسكوميست ها و بازديديوميستها گاهي اوقات بنام قارچهاي عالي ناميده مي شود. اين قارچها نسب به قارچهائي كه تاكنون مورد بحث قرار گرفته است داراي تكامل بيشتري مي باشد، گرچه بعضي از قارچ شناسان (Bessey, 1942,1950 – Dodge’ ۱۹۱۴) معتقدند كه قارچهاي اين رده داراي منشأ مستقلي است و از تكامل قارچهاي ديگري بوجود نيامده است ولي با توجه به ساختمان آنها احتمال مي رود كه از تكامل قارچ هاي پست بدست آمده باشد. مخمرها، بعضي از كپكهاي سياه و سبز، سفيدكهاي حقيقي، قارچهاي فنجاني، قارچهاي كلاهدار اسفنجي و دنبلانهاي نمونه هائي از معروفترين قارچهاي آسكوميست مي باشد.

انتشار و اهميت
آسكوميست ها را در مناطق مختلف و در اكثر فصول سال مي توان پيدا نمود. بعضي از آنها ريزوميكروسكپي بوده بر روي گياهان بصورت پارازيت زندگي مي كنند و فقط به كمك علائمي كه بر روي نباتات ميزبان به ظهور مي رسانند مي توان بوجود آنها پي برد. عده اي ديگر از آسكوميست ها گندرو بوده بر روي سطح خاك و يا روي چوبها و برگهاي پوسيده زندگي مي كند و بدين وسيله ايجاد اندامهاي زايشي و اسپر مي نمايند. تعداد معدودي از آنها نيز كاملاً هيپوژن Hypogean (به يوناني ـ hypo = زير + ge = زميني) بوده داراي فعاليت زيرزميني هستند. همچنين عده اي از آسكوميست ها كوپروفيلوس Coprophilous ( به يوناني ـ kopros = پهن + philein = دوست داشتني) بوده فقط بر روي پهن يا مدفوع حيوانات بخصوصي مي رويند.

آسكوميست هاي پارازيت گياهي را كه بعضي از آنها اسپرهاي خود را بر روي پهن پوسيده تشكيل مي دهند مي توان در اوائل فصل بهار كه مصادف با تكميل رشد اسپرها و انتشار آنها مي باشد جمع آوري نمود. عده اي ديگر از آسكوميست ها مانند قارچهاي فنجاني گندرورا در تمام فصول سال مي توان در بيشه ها و جنگلها پيدا نمود. در بعضي از گونه ها مانند انواع قارچهاي كلاهدار اسفنجي دورة باردهي قارچ كوتاه بوده از ۳ـ۴ هفته تجاوز نمي نمايد.

آسكوميست هاي دريائي كه سابقاً از نظر مطالعة قارچ شناسان دور مانده بود هم اكنون در بعضي از آزمايشگاههاي مربوطه مورد بررسي و تحقيق مي باشد.
(Johnson, Sparrow, 1961 – Wilson, 1960 – John, Meyer, 1957) . آسكوميست هاي دريائي ممكن است نروري انواع مختلف مواد آلي كه در داخل آب درياها وجود دارد بصورت گندرو زندگي نمايند و يا آنكه بصورت پارازيت، جلبكها و گياهان عالي دريائي را مورد حمله قرار دهند.

آسكوميست ها در زندگي انسان حائز اهميت فوق العاده مي باشند. آسكوميست ها سلولوليتيك Cellulolytic مانند Chaetomium يكي از موجوداتي است كه موجب تخريب كالائي كه در ساختمان آنها مادة سلولز وجود داشته باشد مي گردد. گياهان زراعي و درختان نيز از صدمة قارچهاي اين رده مصون نبوده بيماريهاي مختلف مانند لكة سياه سيب، پوسيدگي قهوه اي ميوه هاي هسته دار، سفيدك هاي حقيقي، پوسيدگي پاية غلات و بعضي از بيماريهاي گياهي ديگر بوسيلة آسكوميست ها ايجاد مي گردد. بيماري بلايت Blight شاه بلوط نيز كه عامل آن يك نوع آسكوميست بنام Endothia Parasitica مي باشد موجب نابودي كامل جنگلهاي شاه بلوط آمريكا گرديده است. همچنين قارچ Ceratocystis كه يك نوع آسكوميست ديگر و عامل بيماري خطرناكي روي درختان نارون مي باشد هم اكنون در آمريكا شيوع داشته درختان مذكور را مورد تهديد قرار داده است. بعضي از بيماريهاي حيوانات اهلي و حتي خود انسان نيز در اثر عده اي از قارچهاي آسكوميست ايجاد مي گردد، مانند بيماري آسپرژيلوزيس Aspergillosis كه در واقع يك نوع بيماري تنفسي است و بوسيلة قارچ Aspergillus ايجاد مي گردد. باز در همين مورد آسكوميست ديگري بنام Claviceps Purpurea داريم كه ميسليوم آن پس از حمله به تخمدانهاي گياه چاودار آنها را به اسكلروتهائي تبديل مي نمايد كه حاوي مواد آلكالوئيدي است و در صورتي كه مواد مزبور به مصرف حيوانات و انسان برسد كشنده و مهلك خواهد بود از طرف ديگر عده اي از قارچهاي آسكوميست مفيد بوده از وجود آنها در بعضي از صنايع استفاده مي شود.

مثلاً عده اي از مخمرها اساس كار صنايع نانوائي و آبجوسازي را تشكيل مي دهد. مخمر غذائي نيز در جنگهاي بين المللي اول و دوم رل بسيار مهمي را در تغذية آلمانيها بازي مي كرد و هم اكنون نيز ممكن است بيش از پيش به عنوان يك مادة غذائي براي بشر كه هر روز در نتيجة افزايش جمعيت جهان دچار گرسنگي و مرگ مي گردد از آن استفاده نمود. قارچهاي كلاهدار اسفنجي و دنبلانها نيز بواسطة ارزش غذائي و طعم مطبوع آنها شهرت خاصي دارد.

اگر قارچهاي ناقص (Deuteromycetes) را نيز جزء آسكوميست ها محسوب نمائيم ملاحظه خواهيم نمود كه آسكوميست ها داراي چه اهميت فوق العاده اي خواهد بود. البته در فصل ۱۸ در مورد Deuteromycetes شرح خواهيم داد.

مشخصات عمومي
يكي از صفات مميزه اي كه آسكوميست ها از ساير قارچها مشخص مي گرداند وجود آسك (Ascus) در آنها مي باشد. آسك يك اندام كيسه اي مانند است كه معمولاً حاوي تعداد معيني آسكوسپر (به يوناني ـ askos = پوست بز، كيسه + sporos = هاگ) مي باشد، كه اسپرهاي مزبور به طريقة كاريوگامي و تقسيم با كاهش كروموزمي تشكيل گرديده است. معمولاً در داخل هر آسك تعداد ۸ عدد آسكوسپر ديده مي شود ولي تعداد مزبور ممكن است در گونه هاي مختلف از يك تا پيش از هزار عدد تغيير نمايد. از مشخصات ديگر آسكوميست ها وجود جدار عرضي در ميسليوم آنها و توليدمثل اكثر گونه ها به وسيلة آسكوسپرهائي است كه در داخل آسكها قرار گرفته است همچنين در هيچيك از آسكوميست ها سلول تاژك دار وجود ندارد. البته صفات اخير از مشخصات ثانوي آسكوميست ها بشمار مي آيد ولي مشاهدة آسك و آسكوسپر در هر قارچ دليل قاطع آسكوميست بودن آن قارچ مي باشد، و بدون ترديد قارچ مزبور را بايد در رده آسكوميست قرار داد.

بطور كلي آسكوميست ها داراي دو مرحلة زايشي مشخص مي باشد، مرحلة آسكي (Ascus stage) يا جنسي كه غالباً بنام مرحلة آسكي ژروس Ascigerous يا مرحلة كامل (Perfect stage) ناميده مي شود ولي مرحلة دوم كه شامل مرحلة كنيديال (Conidial stage) يا غيرجنسي است، مرحلة ناقص (Imperfect stage) نام دارد. عده اي از آسكوميست ها هم هستند كه مراحل غيرجنسي آنها هنوز شناخته نشده است. بدين جهت رده بندي اين آسكوميست ها براساس مرحلة جنسي آنها قرار گرفته است. از طرف ديگر عده زيادي آسكوميست شناخته شده وجود دارد كه تشخيص آنها فقط به كمك مرحلة ناقص يا غيرجنسي آنها انجام گرديده است. چون مراحل ناقص زندگي اين قارچها شباهت به مراحل ناقص آسكوميست هاي شناخته شده دارد بدين جهت مي توان بطور يقين اظهار نمود كه اين قبيل قارچها آسكوميست هائي هستند كه ضمن تكامل تدريجي مراحل آسكي خود را از دست داده اند و يا آنكه در آنها مرحلة آسكي وجود دارد ولي هنوز كشف و شناخته نشده است.

اندامهاي رويشي
ميسليوم آسكوميست ها از هيف هائي كه داراي جدار عرضي است و در ساختمان شيميائي ديوارة آنها مقدار زيادي مادة كيتين دخالت دارد تشكيل شده است. هيف ها رشد كامل داشته به صورت رشته هاي منشعب ظريف يا كلفت مي باشد. تشكيل جدارهاي عرضي ابتدا از قسمت محيطي لولة هيف شروع شده به طرف مركز لوله پيشرفت مي نمايد، و فقط در وسط هر يك از آن سوراخ ريزي باقي مي ماند .اين سوراخ اجازه مي دهد كه رشته هاي سيتوپلاسمي از سلولي به سلول مجاور راه يابد و بدين وسيله ارتباط حياتي بين تمام قسمتهاي ميسليوم برقرار گردد. سلولهاي ميسليوم غالباً تك هسته اي است ولي ميسليومهائي كه داراي سلولهاي پرهسته اي نيز باشد در آسكوميست ها ديده مي شود.

اگر ميسليوم يك آسكوميست از جوانه زدن يك اسپر منفرد تك هسته اي حاصل شده باشد اين ميسليوم هموكاريوتيك خواهد بود. ليكن ميسليوم هترو ـ كاريوتيك ممكن است به طرق مختلفي بوجود آيد. در حقيقت وجود اين رابطة حياتي در سراسر ميسليوم به واسطة وجود سوراخهائي است كه در جدارهاي عرضي هيف ها ديده مي شود و از طريق همين سوراخها است كه هسته ها از سلولي به سلول ديگر انتقال مي يابد. بدين ترتيب اگر سلول منفردي از يك ميسليوم هموكاريوتيك گردد، سلول اخير ضمن تندش و رشد و نمو و تكثير ميسليومهائي كه هتروكاريوتيك خواهد بود بوجود مي آورد. انتقال هسته ها از يك سلول به سلول ديگر به وسيلة عده اي از قارچ شناسان ديده شده و عكسهاي سينمائي جالبي نيز از هسته هاي سلولي در حين عبور از سوراخهاي جدار عرضي تهيه گرديده است. دكتر كيپينگ Dr. Keeping (1958) استاد دانشگاه آلبرتا Alberta كه چگونگي انتقال هسته ها را از طريق سوراخهاي جدار عرضي در گونه هاي جنس Gelasinospora مورد بررسي قرار داده است طي گزارشي اظهار مي دارد كه هسته هاي سلولي در گونة Gelasinospora tetrasperma همراه با جريان سيتوپلاسميك با سرعت ۴۰ ميليمتر در ساعت از سلولي به سلول ديگر انتقال مي يابد.

ميسليوم آسكوميست ها غالباً تشكيل بافتهاي قارچي را مي دهد. اگر رشته هاي متشكلة بافت مزبور شل و كم و بيش قابل رؤيت باشد به آن بافت پروزانشيم مي گويند. ولي در صورتي كه رشته هاي بافت مزبور در داخل هم تنيده شده باشد و در واقع شكل انفرادي خود را از دست داده باشد و سلولهاي آن نيز كم و بيش گرد و به طور كلي بافت حاصله شبيه به بافت پارانشيمي گياهان درآمده باشد به آن بافت پسودوپارانشيم مي گويند

در آسكوميست ها نسوج پروزانشيم و پسودوپارانشيم اصولاً به اندامهاي اسپرزا مربوط است ولي بعضي از اندامهاي رويشي نيز مانند اسكلروتيومها و استروماتها از اين نسوج و به خصوص از بافت پسودوپارانشيم تشكيل شده است.عده اي از آسكوميست ها فاقد ميسليوم مي باشد. به طوري كه در فصل بعد ملاحظه خواهد شد بعضي از مخمرها تك سلولي است و بقيه ايجاد سلولهاي زنجيري شكلي بنام ميسليوم دروغي (Pseudomycelium)مي كند. بعضي از مخمرها كه در شرائطي به صورت تك سلولي است چنانچه در شرائط محيطي معين ديگري قرار گيرد ميسليوم در آنها تشكيل خواهد شد.

زادآوري غيرجنسي
زادآوري غيرجنسي در آسكوميست ها ممكن است به طرق پاره شدن سلول (Fission)، جوانه زدن (Budding)، تكه تكه شدن (Fragmentation) و يا بوسيلة آرتروسپرها، كلاميدوسپرها و يا كنيديها صورت گيرد و انجام هر يك از طرق مذكور بستگي به گونة قارچ و شرائط محيطي دارد.

طرق پاره شدن و جوانه زدن از متدهاي معمولي تكثير مخمرها و بعضي از آسكوميست هاي ديگر مي باشد. اسپرهائي كه به طريقة جوانه زدن ايجاد مي گردد بلاستوسپر Blastospores (به يوناني ـ blastos = جوانه + sporos = هاگ) ناميده مي شود.تمام قسمتهاي يك تال قابليت و توانائي تندش و رويش دارد و در صورتي كه هر يك از تكه هاي ميسليوم در شرائط مساعدي قرار گيرد قارچ جديدي از آن بوجود خواهد آمد. اين طريق تكثير بنام طريقة تكه تكه شدن ميسليوم Fragmentation ناميده مي شود.

در اكثر قارچهاي آسكوميست طريقة تكثير غيرجنسي بوسيلة كنيدي وجود داشته و مانند قارچهاي پست در هر فصل رويشي قارچ بدين طريق چندين نسل طي مي نمايد.
كنيديها عموماً بر روي كنيديوفورها تشكيل مي گردد. كنيديوفورها نيز داراي اشكال مختلف فوق العاده كوتاه، هيفي شكل و يا به صورت هيف هاي تودرتو ديده مي شود كنيديوفورها ممكن است نسبت به يكديگر به طور آزاد و مستقل (شكل ۷۹) و بدون آنكه به هم مربوط باشند بر روي اندامهاي رويشي تشكيل گردد و يا ممكن است به اتفاق همديگر تشكيل اندامهاي بارزاي واحدي را بدهند. معمولترين اين اندامهاي بارزا يكي پيكنيديوم Pycnidium (جمع = pycnidia ـ به يوناني ـ pyknos = تمركز + idion = پسوند است) مي باشد كه در واقع يك اندام توخالي سبد مانند يا كروي شكل است كه در سطح داخلي ديوارة بافت پسودوپارانشيمي آن كنيديوفورها به صورت خطي ديده مي شود. يكي ديگر از اندام هاي بارزا در آسكوميست ها آسرول Acervulus (جمع = Acervuli ـ به لاتين acervus = كومه، كپه) مي باشد. اين اندام به شكل حصيري است كه الياف آن را هيف ها تشكيل مي دهد. اندام مزبور توسط قارچهاي پارازيت در زير سطح اپيدرم (زير پوست) يا كوتيكول گياه ميزبان ايجاد مي گردد. كنيديوفورها نيز در داخل آسرول به طور اجتماع تشكيل يك بافت بالش را مي دهد.
كنيديوفورها نيز ممكن است به يكديگر محكم بچسبد و اندامهاي پيچيده اي مانند اسپرودوخيومها (Sporodochia) و سينماتا (Synnemata) را بوجود آورد كه البته در فصل ۱۸ و در بخش قارچهاي ناقص دربارة آنها شرح داده خواهد شد.

زادآوري جنسي
زادآوري جنسي در آسكوميست ها مانند ساير موجودات زنده عبارت از آميزش دو هستة متوافق جنسي با يكدگير مي باشد. اين هسته ها به طرق مختلف دو به دو در كنار همديگر در يك سلول قرار مي گيرد. همانطوري كه در عده زيادي از قارچهاي پست مشاهده گرديد هسته هاي مزبور پس از آنكه در كنار يكديگر قرار گرفت بلافاصله با هم درمي آميزد، ولي در آسكوميست ها وضع بدان ترتيب نيست بلكه دو هستة جنسي در داخل يك سلول بدون آنكه با هم تلقيح گردد در نزديكي يكديگر باقي مي ماند و در نتيجة تقسيمات متوالي سلول مربوطه تعدادي سلول دي كاريوتيك يا دوهسته اي ايجاد مي گردد.
آميزش هسته اي سرانجام بين دو هستة مذكور در سلول مادري كه از رشد آن آسك بوجود مي آيد انجام مي گيرد.

تقسيم با كاهش كروموزمي نيز در زيگوت ديپلوئيد تقريباً بلافاصله بعد از آميزش دوهسته صورت خواهد گرفت و در نتيجة اين تقسيم چهار هستة هاپلوئيد بوجود خواهد آمد. سپس چهار هستة مزبور طي يك تقسيم ميتوتيكي يا تقسيم غيرمستقيم تبديل به هشت هسته مي گردد و بالاخره اين هسته ها تشكيل هشت عدد آسكوسپر مي دهند كه مجموعاً در يك آسك قرار خواهند گرفت.
اينك به شرح طرق مختلف نزديك شدن دو هستة متوافق جنسي در آسكوميست ها مي پردازيم:

۱ـ جفت گيري گامتانژيالي
اين طريقه مانند آنچه در مورد قارچهاي زيگوميست نيز ديده شده مي باشد. در اين روش دوگامتانژيوم جنسي متشابه از قسمت نوك با هم تماس حاصل مي نمايد و يا آنكه مانند فنري به دور يكديگر مي پيچد و سپس با هم درمي آميزد، سپس سلول آميزش يافته تبديل به يك آسك مي گردد. در گونه هائي كه جفتگيري بدين طريق انجام مي گيرد مرحلة دي كاريوتيكي ديده نشده و عمل كاريوگامي بلافاصله پس از عمل پلاسموگامي صورت مي گيرد. در مخمرهاي تك سلولي سلولهاي رويشي هر يك به صورت گامتانژيوم عمل مي نمايد و دو به دو با هم درمي آميزد، و تشكيل تخمي را مي دهد كه مستقيماً رشد نموده تبديل به آسك مي گردد.

۲ـ تماس گامتانژيالي
بعضي از گونه هاي آسكوميست ايجاد گامتانژيومهائي مي نمايند كه تك هسته اي بوده از نظر مورفولوژي (شكل ظاهري) نيز با يكديگر تفاوت دارد. گامتانژيومهاي مزبور به اسامي آنتريديوم و آسكوگونيوم Ascogonium (جمع = Ascogonia ـ به يوناني askos = كيسه + gennao = من ميزايم) ناميده مي شود التبه آنتريديومها گامتانژيومهاي نر است ولي آسكوگونيومها اندامهاي ماده اي است كه سرانجام از رشد آنها آسكها بوجود مي آيد هستة نرآنتريديوم از طريق سوراخي كه در محل تماس آنتريديوم با آسكوگونيوم ايجاد مي گردد به داخل آسكوگونيوم انتقال مي يابد. در اين وضع لولة تلقيحي بين دوگامتانژيوم به هيچوجه تشكيل نمي گردد، اما در غالب اوقات آسكوگونيوم مجهز به رشته موئي مخصوصي بنام تريكوژين Trichogyne (به يوناني ـ thrix = مو + gyne = زن ، ماده) مي باشد و بوسيلة همين مو هستة نر به
آسكوگونيوم مي رسد.

در عده اي از آسكوميست ها با آنكه آنتريديوم تشكيل مي گردد ولي وظيفه اي از نظر جفت گيري به عهدة آن محول نمي باشد در بعضي نيز آنتريديوم به هيچوجه بوجود نمي آيد. بطور كلي در گونه هاي فوق هسته هاي نر يا از تريكوژينها براي آسكوگونيوم تأمين مي گردد و يا آنكه هسته هاي آسكوگونيوم خودشان ايجاد هسته هاي زوج مي نمايند.

۳ـ اسپرم زائي
در بعضي از گونه هائي كه آنتريديوم در آنها تشكيل نمي گردد هسته هاي مورد لزوم آسكوگونيومها از اسپرماتيومها، ميكروكنيديها يا كنيديها تأمين مي شود. اسپرماتيومها سلولهاي جنسي نر، تك هسته اي، دراز يا كروي و ريزي است كه به اندامهاي پذيرنده جنسي، تريكوژينها و يا به هيف هاي رويشي مي چسبد و براي عمل تلقيح محتويات خود را به داخل اندامهاي مذكور مي ريزد. هسته هاي اسپرماتيومي از طريق سوراخهاي جدارهاي عرضي به داخل آسكوگونيوم انتقال مي يابد. انتشار و انتقال اسپرماتيومها از روي هيف هاي مادري خود بر روي اندامهاي پذيرندة ديگر معمولاً بوسيلة حشرات، باد و آب صورت مي گيرد. هيف هائي كه ايجاد اسپرماتيوم مي كند بنام اسپرماتيوفور Spermatiophore (به يوناني spermation = بذر كوچك + phoreus = زاينده) گفته مي شود.
ميكروكنيديها نيز كنيديهاي ريزي است كه طرز عمل آنها مانند اسپرماتيومها مي باشد و علاوه بر ان ميكروكنيديها قابليت و ايجاد ميسليوم را دارد. كنيديها و اوئيديومها نيز ممكن است مانند اسپرماتيومها عمل نمايد و خود را به اندامهاي پذيرندة جنسي بچسباند و محتويات داخل خود را وارد آن اندامها نمايد.

۴ـ سوماتوگامي
در بعضي آسكوميست ها جفتگيري بين دو هيف رويشي كه از نظر جنسي با يكديگر متوافق باشد انجام مي گيرد و هسته هاي سلولي از طريق سوراخهاي جدارهاي عرضي به داخل آسكوگونيومها انتقال مي يابد.
دلايل معتبري در دست است كه حداقل در بعضي از آسكوميست ها در مورد انجام عمل پلاسموگامي يك مكانيسم هورمني پيچيده اي وجود دارد. مثلاً تريكوژينهاي آسكوگونيومها، سلولهاي جنسي نررا (اسپرماتيومها، ميكروكنيدها، اوئيديومها) به خود جلب مي نمايد.
(Backus, 1934-Zickler, 1935-Bistis, 1957-Goos, 1959)

سازگاري يا توافق جنسي (Compatibility)
قارچهاي آسكوميست از نظر سازگاري جنسي به دو گروه تقسيم مي گردد:
۱ـ گونه هاي هموموتاليك كه تمام آنها به تنهائي قابليت تكثير دارند و به وسيلة خود آن آسكها تشكيل مي گردد.
۲ـ گونه هاي هتروتاليك كه براي تشكيل آسك در آنها احتياج به دوتال جداگانه متوافق مي باشد. در گونه هاي هتروتاليك عامل توافق جنسي يك زوج ژن A مي باشد كه ژنهاي مزبور درست قبل از تشكيل آسكها به روش كاهش با كروموزمي تقسيم مي گردد. در نتيجة اين دو تقسيم چهار عدد از آسكوسپرهاي آسك حامل ژن A و چهار آسكوسپر ديگر نيز حامل ژن a خواهد بود. بنابراين هر آسكوسپر پس از تندش ميسليومي بوجود خواهد آورد كه كلية هسته هاي آن داراي ژن A يا ژن a خواهد بود. هر يك از اندامهاي جنسي (آنتريديومها يا اسپرماتيومها و اسكوگونيومها) كه بر روي اين قبيل ميسليومها تشكيل گردد فقط حامل يك فاكتور عامل A يا a خواهد شد و بدين جهت به تنهائي قادر به جفتگيري نمي باشد بلكه براي اين منظور دوتال كه از نظر ژنتيكي با هم اختلاف داشته باشد لازمست تا آنكه بدين وسيله آنتريديوم (يا اسپرماتيوم) حامل ژن A (a) به آسكوگونيوم حامل ژن a يا (A) نزديك و با آن تركيب گردد. در نتيجة اين تركيب تخمي تشكيل خواهد شد كه هستة آن حاوي زوج ژن Aa مي باشد.

سيكل زندگي
گرچه جزئيات سيكل زندگي گونه هاي آسكوميست ها با يكديگر تفاوت دارد ولي طرح كلي زندگي آنها با هم مشابه است.
ميسليوم يك آسكوميست ابتدا از تندش و رشد آسكوسپر ايجاد مي گردد. بدين ترتيب كه از هر اسپر يك يا چند عدد جوانه يا لولة رويشي خارج مي شود. بلافاصله بعد از تشكيل هيف ها جدار عرضي در آن بوجود آمده شاخه شاخه مي گردد.

در اكثر گونه هاي آسكوميست ميسليوم داراي رشد زياد و بسيار سريع و به زودي كنيديوفورهائي كه شكل آنها بستگي به گونة آسكوميست دارد تشكيل مي گردد. كنيديها كه بر روي كنيديوفورها بوجود مي آيد معمولاً بنام اسپرهاي تابستانه ناميده مي شود زيرا اسپرهاي مزبور در حين دورة رويشي تشكيل مي گردد. در صورت مساعد بودن شرائط محيطي كنيديوفورها بطور مداوم بر روي ميسليوم ايجاد مي شود و چون دورة كنيديوفور و كنيدي زائي كوتاه است بنابراين قارچ در هر فصل بدين ترتيب چندين نسل طي خواهد نمود. تعدا كنيديهاي حاصل معمولاً بسيار زياد و غيرقابل شمارش است و در واقع تكثير و اشاعة قارچ بوسيلة همين كنيديها انجام مي گيرد. كنيديها عموماً چندهسته اي مي باشد. در شرائط مساعد كنيديها تندش حاصل نموده از هر يك جوانه اي ظاهر مي شود كه بعداً تشكيل ميسليوم را مي دهد.

همان ميسليومي كه ايجاد كنيدي مي نمايد بعداً توليد آسك خواهد كرد. در بعضي جاها ميسليوم ايجاد آسكوگونيوم مي كند. آسكها ممكن است تك هسته اي يا چندهسته اي بوده باشد و اين حالت بستگي به گونة آسكوميست دارد. هسته هاي متوافق جنسي به يك يا چند طريق از طرقي كه در صفحات ۲۶۹ـ۲۶۷ شرح داده شد در داخل آسكوگونيوم به هم مي رسد. در شكلهاي۸۲, A, B, C طرز تماس يك آنتريديوم با آسكوگونيوم و همچنين نحوة عبور هسته هاي آنتريديومي به داخل تريكوژين و به قاعدة آسكوگونيوم نشان داده شده است. به طور دقيق معلوم نيست كه بعد از آنكه هسته ها وارد آسكوگونيوم گرديد چه اتفاقي مي افتد و اين موضوعي است كه فعلاً مورداختلاف و بحث عده اي از دانشمندان مي باشد. در گونة Pyronema omphalodes كه خصوصاً بحث مذكور دربارة آن ايراد است، تا مدتهاي مديدي تصور مي شد كه هسته هاي گامتي آنتريديوم و آسكوگونيوم در محل قاعدة آسكوگونيوم به يكديگر مي رسد و تشكيل زوج هسته هائي را مي دهد ، اما خانم ايرن ويلسون Miss Irene Wilson (1952) خلاف اين تصور را ثابت نموده است، به هر جهت به طور يقين متذكر مي شود كه هسته هاي آنتريديومي و آسكوگونيومي اگر هم در محل قاعدة آسكوگونيوم با هم جفت بشود آميزش آن دو هسته در محل مزبور انجام نخواهد شد.

بر اثر تحريك عمل جنسي تعدادي پستانك در اطراف آسكوگونيوم و درست در مقابل هسته هاي موجود در آسكوگونيوم تشكيل مي گردد. ديوارة آسكوگونيوم ظاهراً در محل تشكيل پستانك ها نازك مي شود با بزرگ شدن پستانك ها هسته هاي داخل آسكوگونيوم يكي پس از ديگري به داخل پستانك ها انتقال مي يابد. سرانجام پستانك ها دراز شده تبديل به هيف هاي آسكوژني Ascogenous hyphae مي گردد كه در داخل آنها هسته ها به صورت دو به دو كنار هم قرار مي گيرد. به زودي هسته هاي داخل هيف هاي آسكوژني و آنهائي كه هنوز در داخل آسكوگونيوم موجود است به روش ميتوز يا تقسيم غيرمستقيم تقسيم مي شود. سپس در فواصل مختلف هيف هاي آسكوژني جدارهاي عرضي تشكيل مي گردد. نحوة تشكيل جدارها بدين ترتيب مي باشد كه سلول انتهاي هيف فقط داراي يك هسته ولي سلولها يا حجرات بعدي هر كدام واحد دو هسته خواهد بود (Wilson, 1952) ، احتمالاً يكي از دو هستة موجود در هر سلول منشأ آسكوگونيومي و ديگري منشأ آنتريديومي دارد.

در عده زيادي از آسكوميست ها يكي از سلولهاي دوهسته اي هيف آسكوژني طويل و خميده و به شكل قلاب يا عصائي درمي آيد. سپس دوهسته اي كه داخل سلول قلابي شكل وجود دارد به روش غيرمستقيم و به صورتي كه رشته هاي دوكي شكل كم و بيش عمودي و نسبت به هم موازي است تقسيم مي شود.
دو عدد از چهار هسته حاصله كه از نظر جنسي با هم اختلاف دارد در محل انحناء و خميدگي به يكديگر مي رسد دو هستة ديگر نيز يكي در قسمت انتهائي سلول و ديگري در نزديكي جدار عرضي قاعدة سلول قرار مي گيرد در اين موقع با تشكيل دو جدار عرضي سلول قلابي شكل به سه قسمت يا سه سلول مجزا تقسيم مي شود. دو سلول انتهائي و تحتاني كه تك هسته اي است يكي داراي هستة آنتريديومي و ديگري حاوي هستة آسكوگونيومي مي باشد. سلول مياني نيز كه قلابي شكل است دوهسته اي است و چون بعداً به آسك تبديل مي گردد به آن سلول مادري آسكي (Ascus Mother cell) مي گويند.
عامل كاريوگامي در سلول مادري آسكي بلافاصله بعد از آنكه دو جدار عرضي در سلول قلابي تشكيل مي شود انجام مي گردد. در اين موقع سلول مادري كه در واقع يك آسك جوان است و هستة آن ديپلوئيد مي باشد طويل مي گردد. هستة تخم يا سلول مزبور به زودي به روش تقسيم با كاهش كروموزمي تقسيم مي يابد.

و در نتيجه چهار هستة هاپلوئيد بوجود مي آيد. بعداً هر يك از اين چهار هسته به روش تقسيم غيرمستقيم تقسيم مي گردد و نتيجتاً هشت هسته تشكيل مي شود. سپس اطراف هر هسته را مقداري سيتوپلاسم و يك ديواره فرا مي گيرد و بدين ترتيب هشت سلول تك هسته اي كه آسكوسپر ناميده مي شود تشكيل مي گردد.
مقداري از سيتوپلاسم در محوطة خارجي اسپرها باقي مي ماند كه احتمالاً به مصرف تغذية آسكوسپرها مي رسد و در بعضي حالات ممكن است سيتوپلاسم مزبور روي ديوار آسكوسپرها رسوب نمايد و باعث تشكيل نشانه هائي در سطح خارجي آنها گردد. پس با توجه به مراتب مذكور هشت آسكوسپر تك هسته اي و هاپلوئيد حاصله نتيجة انجام عمليات پلاسموگامي، كاريوگامي و تقسيم با كاهش كروموزمي مي باشد .
در بيشتر انواع آسكوميست ها طريقة رشد و تشكيل آسكوسپر طبق روشي است كه در بالا ذكر گرديد و هيف آسكوژني به طرق مختلف شاخه اي شده سرانجام ايجاد يك تودة آسك مي نمايد. سلولهاي انتهائي و تحتاني باقي ماندة قسمت قلابي شكل كه هر يك نيز تك هسته اي است با هم تركيب مي شود و تشكيل يك سلول قلابي شكل ديگر را مي دهد.

قبل از آنكه به مطالعة آسكوميست ها بپردازيم لازمست كه به دقت طرز تشكيل آسك و آسكوسپر را به ترتيبي كه ذيلاً شرح داده شده در نظر داشته باشيم:
۱ـ در حين عمل پلاسموگامي هسته هاي آنتريديوم به داخل آسكوگونيوم انتقال مي يابد.
۲ـ عمل كاريوگامي بعداً در سلول مادري آسكي صورت مي گيرد.
۳ـ هستة تخم يا سلول مادري تنها اندام ديپلوئيدي است كه در سيكل (دورة) زندگي يك آسكوميست ديده مي شود، البته در هيف هاي آسكوژني تعدادي سلول دي كاريوتيك نيز وجود دارد. عمل پلاسموگامي قبل از مرحلة ديوكاريوتيكي انجام مي گيرد، عمل كاريوگامي نيز ايجاد يك مرحلة ديپلوئيدي كه معمولاً دورة آن بسيار كوتاه است مي كند.
۴ـ با آنكه عمل كاريوگامي تا مدت زيادي بعد از پلاسموگامي تأخير دارد ولي مرحلة ميوزيس يا تقسيم با كاهش كروموزمي بلافاصله پس از انجام كاريوگامي صورت خواهد گرفت.
۵ـ مرحلة ميوزيس پيش از مرحلة تشكيل اسكوسپر مي باشد بدين جهت آسكوسپرها تماماً هاپلوئيد است. قبل از تشكيل آسكوسپر تفرقه و تفكيك فاكتورهاي عوامل جنسي A و a كه بعداً در آسكوسپرهاي جوان بوجود مي آيد در داخل سلول مادري آسكي انجام مي گيرد.

۶ـ معمولاً آسكوسپرها در مرحلة جواني تك هسته اي است. اما در بعضي گونه ها هستة آسكوسپر تقسيم مي شود و نتيجتاً آسكوسپر كامل دوهسته اي خواهد شد در عده اي از آسكوميست ها آسكوسپر چندهسته اي است و در اثر تشكيل جدارهاي عرضي در آن، هسته ها تفكيك شده هر يك داخل يك سلول قرار مي گيرد، و در واقع آسكوسپر به صورت چندسلولي درمي آيد. تمام هسته هاي اين قبيل آسكوسپرها حامل ژن مشابهي مي باشد. در بعضي گونه ها در هر آسك به جاي هشت آسكوسپر فقط چهار اسكوسپر دارد ولي آسكوسپرهاي مزبور از ابتداي تشكيل دوهسته اي است زيرا در موقع ايجاد آسكوسپر در داخل آسك به جاي آنكه اطراف هر هسته را يك ديواره احاطه نمايد هر دو عدد هسته به وسيلة يك ديواره محصور مي گردد. در بعضي از آسكوميست ها گامتانژيوم نر به كلي تشكيل نشده وظيفه اي نيز به عهده ندارد. در اين قبيل گونه ها هسته هاي موجود در آسكوگونيوم به داخل هيف هاي آسكوژني انتقال مي يابد و ادامة رشد و سيكل زندگي آنها از آن پس به طور معمول انجام مي شود.

اسپرهائي كه در داخل هر آسك بوجود مي آيد تشكيل زوجهائي را مي دهد. هر يك از چهار جفت آسكوسپرهاي موجود در يك آسك از تقسيم يك هستة ديپلوئيد به روش با كاهش كروموزمي بوجود آمده است. در گونه هائي كه آسكهاي آنها استوانه اي و اسپرها به طور سري و به ترتيب در آسك قرار گرفته است فاكتور (عامل) هاي جنسي a, A نيز هر كدام به تنهائي در يك آسكوسپر وجود دارد به ترتيب خاصي قرار مي گيرد.
به طوريكه قبلاً خوانديم آسكوميست هاي هتروتاليك قارچهائي است كه اندام هاي زايشي آنها بر روي دوتال متفاوت تشكيل مي گردند. در اين قارچها يك هسته با فاكتور A با هستة ديگري كه داراي فاكتور a مي باشد تركيب مي شود و سپس از تقسيمات متوالي هسته ديپلوئيد حاصله هشت آسكوسپر كه چهار عدد آنها داراي فاكتور A و در چهار عدد ديگر فاكتور a موجود است تشكيل مي گردد.
طرز استقرار آسكوسپرهاي حامل ژن A با آسكوسپرهاي حامل ژن a در داخل آسك ممكن است به صورت يكي از دو حالت فوق باشد.

آسكها و آسكوسپرها
در عدة كثيري از آسكوميست ها آسكها طويل و شكل آنها گرزي يا استوانه اي شكل است. البته در بعضي از گروهها آسكها كروي يا بيضوي و در عده اي ديگر مستطيلي شكل است. آسك معمولاً يك اندام حفره اي شكل است كه در داخل آن آسكوسپرها تشكيل مي گردد. در يك گونة آسكوميست وجود آسك هاي با جدار عرضي نيز گزارش شده است (Stevens, 1927-Crouch, 1930) ، اما براي تأييد گزارش مزبور تحقيق بيشتري لازم است. آسك ها ممكن است پايه دار و يا بدون پايه بوده باشد. طرز استقرار آسك ها نيز در آسكوكارپ يا به صورت دسته جمعي بادبزني است و يا آنكه به طور منفرد در سطوح مختلف قرار گرفته است. به يك طبقة مشخص آسك كه به طور آزاد و يا در داخل يك اندام بارده قرار گرفته باشد هيمنيوم Hymenium (جمع = Hymenia ـ به يوناني ـ hymen = غشاء) مي گويند. در فواصل بين آسك ها نيز موها يا رشته هاي عقيم و طويلي وجود دارد كه گاهي قسمتي از هيمنيوم را نيز تشكيل مي دهد. اين رشته ها كه احتمالاً به انتشار و پخش آسك ها و آسكوسپرها در محيط كمك مي كند پارافيز Paraphyses (منفرد = paraphysis ـ به يوناني ـ para = پهلو + physis = يك عضو زنده) ناميده مي شود.

يكي از صفات عمدة مرفولوژيكي آسك ها كه اساس رده بندي آسكوميست ها را نيز تشكيل مي دهد وضع ساختمان ديوارة آسك هاست. به طور كلي دو نوع آسك شناخته شده است كه يكي آسك هاي يوني تونيكه Unitunicate (به لاتين ـ unus = يك + tunica = پوست) و ديگري آسك هاي بي تونيكه Bitunicate (به لاتين ـ bis = دومرتبه + tunica = پوست.

ديوارة نسبتاً نازك آسك هاي يوني تونيكه از دو لاية نازك كه به ظاهر هر يك ديواره اي به نظر مي رسد تشكيل شده است. ضخامت ديوارة آسك ممكن است در تمام قسمتها يكنواخت باشد ولي گاهي ديوارة مزبور در قسمت نوك كلفت تر مي گردد. در آسك هاي نوع اخير در قسمت نوك ضخيم آسك، سوراخ يا كانالي جهت خروج آسكوسپرها بوجود مي آيد. در آسك هاي بي تونيكه نيز ديوارة آس از دو لاية مشخص كه لاية خارجي سخت و لاية داخلي ارتجاع پذير است تشكيل شده است در موقع رسيدن آسك لاية خارجي آن در قسمت نوك شكسته و لاية داخلي با جذب نمودن آب طويل مي گردد. در قسمت نوك لاية اخير نيز سوراخي وجود دارد كه آسكوسپرها به شدت از طريق اين سوراخ به خارج پرتاب مي شود.

آسكوسپر آسكوميست هاي مختلف از نظر اندازه، شكل، رنگ و ساير مشخصات با يكديگر تفاوت دارد. اندازه آنها متغير و در بعضي گونه ها طول آسكوسپر ممكن است به بيش از ۱۰۰۰ ميكرون نيز برسد، شكل آسكوسپرها نيز گوناگون است و از حالت كروي تا نخي شكل تغيير مي كند. رنگ آنها نيز از حالت بي رنگي تا سياه فرق مي كند، آسكوسپرها از نظر تعداد سلول نيز تفاوت دارد و تعداد سلولهاي آنها ممكن است از يك سلولي تا چند سلولي تغيير يابد (شكل ۸۴). مشخصاتي كه براي آسكوسپرها ذكر گرديد اصولي است كه به كمك آنها جنسها و گونه هاي آسكوميست را رده بندي مي نمايند.