فهرست

مقدمه
نيازهاي انسان و منشاء آفات
مشكلات ناشي از آفت كش ها
تعريف كنترل بيولوژيك
تاريخچه كنترل بيولوژيك
مشاهدات اوليه و گسترش مباني

فصل اول (انواع اهداف ، عوامل و روش هاي كنترل بيولوژيك )
اهداف مبارزه بيولوژيك
انواع مبارزه بيولوژيك
حشرات يارازيئوئيد

بندپايان و ساير مهرگان شكارگر
عوامل بيماري زاد نماتد هاي بند پايان
گياهخواران و پاتوژن هاي علف هاي هرز
مبارزه ي بيولوژيك بيماري هاي گياهي
روش هاي كنترل بيولوژيك

فصل دوم ( زيست شناسي و ديناميزم جمعيت عوامل بيماري زا )
فرآيند هاي اساسي در زيست شناسي پاتوژن
همه گير شناسي ( Epizootiology ) بيماري هاي بند پايان
بيماري هاي باكتريايي در بندپايان
ويروس هاي بيماري زا در بندپايان

قارچ هاي بيماري زا در بند پايان
پروتوزوهاي بيماري زا در بند پايان
نماتد هاي بيماري زا در بند پايان
شواهدي از تاريخ مقدمه
نيازهاي انسان و منشاء آفات

جمعيت انسان در كره زمين بسيار زياد است و روند رو به افزايش نيز دارد. بشر براي تامين نياز هاي خودخواهانه اش و به خاطر ايجاد مزارع گسترده تر و بهره برداري بيشتر، اكوسيستمهاي طبيعي را به سرعت بر هم زده و موجب تخريب جنگل ها،نابودي خاك و گياهان خودرو و حيات وحش مي گردد. روشهاي بهره برداري و متكي بر تكنولوژي ماشيني و مواد شيميايي مصنوعي، ممكن است در كوتاه مدت پر بازده باشند

اما مسلماٌ پايدار نبوده و آلاينده محيط خواهند بود. امروزه ثابت شده است كه بايد براي جانوران وحشي و گياهان خودرو نيز حق حيات قايل شد و در فضاي موجود سهمي نيز براي آنها منظور نمود. بنابراين توليد بيشتر و در عين حال حفظ محيط زيست دو موضوعي است كه هماهنگي آنها در آغاز قرن بيست و يكم مورد نوجه انسان خواهد بود. كنترل بيولوژيك آفات ، پاسخي است طبيعي به بخشي از اين برنامه كه كنترل پايدار به ارمغان آورده و براي محيط زيست نيز ناآلاينده محسوب مي گردد.

آفات از كجا ناشي مي شوند؟ وجود بعضي از آفات معلول روشهاي كشت و كار است،دفاع طبيعي گياهان از قبيل خشن يا نامطبوع بودن آنها براي آفات، طي برنامه هاي اصلاح نباتات كاهش يافته است. گياهان در سطوح بسيار وسيع در زمانهاي مشخص كاشته و برداشت مي شوند. اين تغييرات به صورت بالقوه شرايط را براي افزايش جمعيت گياهخواران مساعد مي سازند. برخي از عوامل گياهخوار محلي به گياهان غير بومي سازگاري يافته و به صورت آفت در مي آيند. براي مثال در آفريقاي جنوبي ۶۸% از ۱۸۸ بند پاي آفت كه روي ۱۴ نوع گياه زراعي وارداتي فعاليت مي كنند

، گونه هايي هستند كه قبلاٌ با اين گياهان ارتباطي نداشته اند در مواردي نيز آفت جديد همراه با گياهان زراعي به صورت ناخواسته به منطقه جديدي وارد مي شوند و چون دشمنان طبيعي آنها در منطقه جديد حضور ندارند،فارغ از كنترل طبيعي،به سرعت تكثير يافته و به صورت طغياني خودنمايي مي كنند .از سال ۱۸۵۰ تاگنون،تعداد حشرات غير بومي در آمريكا ده برابر شده است. از اين گروه بيش از ۲۰۰ گونه به صورت آفات كم اهميت تر در آمده اند.

خاستگاه آفات غير بومي آمريكا توسط سيلر مورد بحث قرار گرفته است. در ايالات متحده آمريكا ۳۹% از آفات حشره اي نباتات زراعي و ۲۷% از آفات جنگل ۷% از آفات دامي ،۳۱% پاتوژنهاي سبزيجات،۷۳% از علفهاي هرز مزارع و ۴۱% از علفهاي هرز مراتع از گونه هاي غير بومي مي باشند. بايد دانست علفهاي هرز نيز همانند بند پايان آفت، با ورود به منطقه جديد، در غياب دشمنان طبيعي خود،بلامنازع تكثير و گسترش مي يابند. در ضمن علفهاي هرز بر خلاف بسياري از بند پايان غير بومي، غالباٌ براي اهداف مختلف و به صورت عمدي وارد امريكا شده اند.

بررسي منشاء آفات نشان مي دهد كه چاره مشكلات مربوط به آفات در تغيير و اصلاح روشهاي زراعي نهفته است. به طوري كه موجب كاهش محصول نگردد و در عين حال دشمنان طبيعي آفت حفظ شوند و هر جا كه ارتباط دشمنان طبيعي با آفات گسسسته شده است،مجدداٌ به طريق مقتضي برقرار گردد. روشهاي دستيابي به اهداف فوق شامل حفاظت از دشمنان طبيعي و حمايت از اكوسيستم در برابر دخالت گونه هاي مهاجم غير بومي از طريق حفاظت،افزون سازي معرفي دشمنان طبيعي،موضوعات مورد بحث اين كتاب هستند. مشكلات ناشي از آفت كشها

مصرف آفت كشهاي شيميايي براي كنترل بسياري از آفات سهل تر از به كارگيري روشهاي كنترل بيولوژيكي است، زيرا استفاده از آفت كشهاي شيميايي نيازي به اطلاع از خاستگاه اكولوژيك آفات ندارد. آفت كشها را مي توان به دفعات مورد نياز برعليه آفات يا قارچها به كاربرد و آنها را براي دوره اي محدود نيز تحت كنترل درآورد. مصرف سموم در دنيا از اوايل سال ۱۹۵۰تاكنون دوازده برابر شده است

و هزينه اي كه كشاورزان آمريكايي براي خريد مواد دفع آفات به ويژه در كنترل علفهاي هرز وبيماريها موفق عمل كرده اند اما درموارد بسياري، از جمله كنترل آفات حشره اي پنبه در بسياري از كشورها تأثير نداشته اند. به خاطر پرهيز از نتايج منفي كاربرد آفت كشها شامل عدم كنترل آفات، آلوده سازي محيط زيست و عوارض سوء برسلامتي انسان بسياري از كشورها برآن شده اند تامصرف سموم را كاهش دهند.
مشكلات كاربرد آفت كشها زماني ملموس

مي شود كه آفتي كنترل نشود و يا سبب طغيان جديدي شود. مقاومت آفات در برابر آفت كشها يكي از عوامل مؤثر در عدم تأثير سموم است. مقاومت در آفات در اثر تفاوت واكنش حياتي افرادي از يك جمعيت در برابر يك سم بروز مي كند، از جمله ممكن است سم را به سرعت خنثي ساخته و مانع از ورود آن به بدن شود. چنين افرادي، طي چند نسل زياد شده و جمعيت مقاومي را به وجود مي آورند كه تحت تأثير همان آفت كش و حتي سموم ديگر از بين نمي روند. از سال ۱۹۴۵تعداد حشرات، علفهاي هرز و اخيراً پاتوژنهاي گياهي كه دربرابرآفت كشها مقاوم شده اند به شدت افزايش يافته است.

يكي ديگر از دلايل طغيان آفات، نابودي دشمنان طبيعي آنها در اثر مصرف آفت كشها است. بسياري از آفات يا آفات بالقوه، توسط دشمنان طبيعي از طريق شكارگيري، پارازيتيسم، بيماريزايي و يا واكنش هاي آنتاگونيستي كنترل مي شوند. اين عوامل مفيد غالباً در برابر سموم حساس تر از آفات بوده ودر اثر سمپاشي از بين مي روند

. براي مثال: حشره كشها، حشرات مفيد را و كنه كشها، كنه هاي شكارگر را از بين مي برند. همچنين قارچ كشها قارچهايي را كه گياهان در مقابل عوامل بيماريزاي گياهي حفاظت مي كند نابود ساخته و حتي روي قارچهايي كه بندپايان را تحت تأثير قرارمي دهنداثر نامطلوب دارند. وقتي دشمنان طبيعي در اثر مصرف سموم از بين رفتند، عوامل زيان آور ذيربط بلامعارض زندگي كرده و در نتيجه با جمعيت زيادتري طغيان خواهد كرد. براي مثال طغيان زنجرك قهوه اي برنجNilaparvata lugens (stal) در آسيا به سبب از بين رفتن عنكبوتها و ساير دشمنان طبيعي آنها در اثر كاربرد آفت كشها تشخيص داده شده است.

آفت كشها موجب پديد آمدن آفات جديد نيز مي شوند. بدين ترتيب كه دشمنان طبيعي آفات كم اهميت در اثر كاربرد سموم از بين رفته و اين آفات فرصت مي يابند تا با جمعيتي زيادتر فعاليت كنند.

آن گاه اين آفات خود اهداف جديد سمپاشيهاي تازه اي قرار مي گيرند و در نتيجه مصرف سموم افزايش مي يابد. كنه هاي نباتي مثالهاي بارزي از آفاتي به شمار مي روند كه در اثر مصرف سموم شيميايي طغيان يافته اند. مينوز برگ سيب (پروانه)phyllonorycter crataegella (Clemens) نيز از آفاتي است كه در اثر مصرف سموم روي سيب و نابودي دشمنان طبيعي آن به وجود آمده است.
در مناطقي كه مصرف آفت كشها متداول است، ممكن است مقاديري از سموم به خارج از منطقه هدف سمپاشي انتقال يابد. اين سموم موجب آلودگي خاك، آب، پرندگان و ساير جانوارن شده و نيز در خود محصول باقي مي ماند.

كاربرد علف كشها و سموم تدخيني كه براي ضد عفوني خاك به كار مي روند، منابع آبهاي زير زميني را آلوده ساخته اند. سموم كلره مانند ددت موجب نابودي منطقه اي بعضي از پرندگان كمياب شده و حتي سموم خطرناك تر، مثل بعضي از سموم فسفره موجب مسموميت مستقيم انسانها شده اند. مسموميتهاي اتفاقي و آلودگيها غالباً زماني پيش مي آيد كه زارعين متوجه زيان موادي كه به كارمي برند نباشند و يا نتوانند برچسب سم را بخوانند و يا لوازم محافظت كننده كافي در اختيار نداشته باشند. آنگاه كه زارعين و عموم مردم آگاهي بيشتري به اين مشكلات پيدا كنند، تقاضا براي ساير روشهاي كنترل آفات به خصوص كنترل بيولوژيك افزايش خواهد يافت.

البته كنترل بيولوژيك كار آساني نبوده و اجراي موفقيت آميز نياز به متخصصين كارآزموده براي انجام تحقيقات لازم روي دشمنان طبيعي و كارشناسان و كشاورزان مطلع دارد.
تعريف كنترل بيولوژيك
كنترل بيولوژيك يعني استفاده از پارازيتوئيدها، پرداتورها، آنتاگونيستا و يا ميكرو ارگانيزمهاي رقيب. براي كاهش جمعيت يك آفت، به طوري كه آفت فراواني كمتري داشته باشد و خاراتي كمتر از آن چه ممكن مي بود وارد سازد.

حشرات، كنه ها، علفهاي هرز، عوامل بيماريزا و مهره داران جملگي ممكن است از اهداف كنترل بيولوژيك باشند. كنترل بيولوژيك ممكن است با دخالت هدفمند انسان صورت پذيرد و يا نتيجه عملي يك نيروي طبيعي خودجوش باشد. كنترل بيولوژيك ممكن است براي پايين آوردن جمعيت آفت مزارع يا جنگل ها و يا براي تعديل ناهماهنگيهاي به وجود آمده در اثر ورود يك عامل جديد به محيطي طبيعي صورت پذيرد. البته همه روشهاي غير شيميمايي،

كنترل بيولوژيك به شمار نمي آيند. اصلاح نژاد گياهان، مبارزه زراعي و كاربرد مواد شيميايي علامتي (Semiochemicals) اگر با قصد تأثير گذاري بر آفت به كاررود، كنترل بيولوژيك نيست. اين موارد زماني كنترل بيولوژيك محسوب مي گردند كه با هدف حمايت يا تقويت دشمنان طبيعي به كار گرفته شوند. براي مثال اصلاح نژاد گياهان به صورتي كه براي آفات مسموم كننده بوده و يا به طريق ديگري موجب كاهش جمعيت آفت گردد، مبارزه بيولوژيك نيست.

اما اگر اين اصلاح با هدف به وجود آوردن شرايطي بهتر براي زندگي و بقاي پارازيتوئيدها يا پرداتورها و فراهم شدن شرايط براي ميزبان يابي و حمله به آفات باشد، مبارزه بيولوژيكي به شمار مي رود.

مواد شيميايي حاصل از عصاره گياهان يا ميكربها كه عليه آفات به كار مي برند نيز كنترل بيولوژيك نيست. كنترل بيولوژيك يعني پديد آوردن مجموعه اي كه در آن جمعيت يك گونه توسط افراد گونه اي ديگر با مكانيزمهاي نظير شكارگري، پارازييتيسم، بيماريزايي يا رقابت محدود شود. در اين كتاب، كنترل بيولوژيك به طور مشروح مورد بحث قرار مي گيرد و نمونه هايي از تاكسونها واهداف گوناگون ارائه مي شود. اما كنترل بيولوژيك تاكسونهاي به خصوصي (حشرات، علفهي هرز و غيره) به صورت جداگانه مورد بحث قرار نمي گيرد، بجز كنترل بيولوژيك عوامل بيماريزاي گياهي كه تفاوت بارزي با ساير عوامل داشته و توضيحات جداگانه اي را مي طلبد.

شكارگرهاي حشرات(predators) . بيش از آنكه تاريخ طبيعي در دوره رونسانس به عنوان يك علم گسترش يابد در برخي كشورها از شكارگرها براي مبارزه با آفات استفاده مي شد. مثلاً درچين و يمن از كولني مورچه ها براي كنترل آفات در مركبات citrus spp و خرما (phoenix dactylifera) بهره برداري مي شد. همچنين در چين عنكبوت ها براي كنترل آفات به كار برده مي شدند.

در اروپا يكي از اولين پيش طرحهايي كه جهت استفاده از شكارگرها براي كنترل آفات ارائه گرديد. مربوط به تاكسونوميست معروف كارل لينئوس در سال ۱۷۵۲ است كه خاطر نشان مي سازد” هر حشره اي، شكارگر مخصوص خود را دارد كه توسط آن تعقيب و نابود مي شود. اين شكارگرها را مي توان براي پاكسازي نباتات زراعي از آفات مورد استفاده قراردارد.

در اوايل قرن نوزدهم طبيعي دانهايي مانند اراسموس داروين و برخي از حشره شناسان آمريكايي پيشنهاد مي كردند كه شكارگرهايي مانند سيرفيد و كفشدوزكها بايستي براي مبارزه باشته ها در گلخانه و پاره اي محصولات زراعي مورد استفاده قرار گيرند. اولين حركت بين المللي در بهره گيري از شكارگريها در سال ۱۸۷۳ انجام گرفت كه ضمن آن حشره شناس آمريكايي (رايلي) كنه Tyroglyphus phylloxera را براي مبارزه با فيلوكزراي مو به فرانسه فرستاد ولي با وجود استقرار مؤثر واقع نشد.

پارازيتيسم حشرات
برخلاف شكارگري حشره اي كه حداقل از نظر مفهوم در مقايسه با پستانداران شكارگر به راحتي قابل درك بود، پارازيتيسم حشره اي به سادگي قابل درك نبود. براي مثال، آلدروواندي در سال ۱۶۰۲ وقتي خروج پارازيتوئيد را ازبدن يك لارو پروانه مشاهده كرد آن را با مرحله اي از استحاله اشتباه گرفت و تصور كرد كه اين مرحله ديگري از دگرديسي لارو پروانه است.

اولين فردي كه گزارش درستي از پارازيتيسم حشرات ارائه داد پزشك انگليسي به نام مارتين ليستر بود كه در سال ۱۶۸۵ خروج زنبورهاي Ichneumonidae از بدن لاروهاي پروانه را نتيجه تخميريزي زنبور بالغ در بدن لارو دانست. در سال ۱۷۰۰ آنتوني وان ليونهوك (مبدع و سازنده ميكروسكوپ ) هلندي پارازيتيسم شته ها توسط گونه اي از زنبور Aphidius را به درستي گزارش كرد.

پس از اين مشاهدات اوليه بسياري از محققين درباره ساير پارازيتوئيدها و پرداتورها مطالعه كردند و قرن نوزدهم شاهد مجموعه زيادي از اطلاعات در باره تاكسونومي، بيولوژي و اكولوژي تعداد زيادي از پارازيتوئيدها بود.

دانشمنداني مانندسي، رونداني، جي، دبليو دالمن، ام.ام، اسپينولا، فورستر، جي.تي.سي.راتزبرگ، جي.آي.سي.گراون هورست، جي.او.وستوود. واتر فرانسيس وبسياري ديگر در اين زمينه بيولوژيك و به عنوان يك تكنولوژي كاربردي فراهم ساخت.
اولين كسي كه انتقال پارازيتوئيدها را از كشورهاي ديگر براي مبارزه با آفات پيشنهاد كرد حشره شناس آمريكايي آسافيچ در سال ۱۸۵۵بود كه منظور او وارد كردن پارازيتوئيدهاي پشه گندم sitodiplosis mosellana از اروپا به مزارع آمريكا بود، ولي اين كار عملي نگرديد. در حدود ۳۰سال بعد يعني در سال ۱۸۸۳ اولين پارازيتوئيدApanteles glomeratus(cotesia glomerrata) با موفقيت از انگلستان به آمريكا برده شد ودر مكانهاي رها شده تثبيت گرديد.

بيماريهاي حشرات
اطلاعات درباره بيماري حشرات نيز عمدتاً در قرن نوزدهم توسعه يافت. اساس كار توسط ويليام كربي در كتاب ( آشنايي با حشره شناسي )
to entomology An Intrduction پايه گذاري شد. شناخت بيماريهاي حشرات جهت استفاده در كنترل حشرات نبود، بلكه اين امر مربوط به جلوگيري از آسيبهاي وارده به حشرات مفيد مورد استفاده بشر مثل كرم ابريشم Bombyx mori L مي شد.
آكوستينوباسي در ايتاليا اولين كسي بود كه بيماري كرم ابريشم توسط قارچ

bassana beauveria را در سال ۱۸۳۵به اثبات رسانيد.
مطالعات بيشتر دربارة بيماريهاي كرم ابريشم توسط لويي پاستور در فاصله ۷۰-۱۸۶۵در فرانسه صورت گرفت كه انتقال افقي و عمودي آلودگي را در اين حشره مشخص ساخت.

اولين پيشنهاد براي استفاده از پاتوژنها در كنترل حشرات توسط باسي در سال ۱۸۳۶ ارائه شد كه معتقد بود مي توان مايع گرفته شده از لاشه حشرات مريض را با آب مخلوط نمود و روي حشرات آفت پاشيد و آنها را از بين برد. البته اولين بررسي مزرعه اي در اين مورد تا سال ۱۸۸۴ انجام نگرفت. در اين سال بود كه حشره شناس روسي الي متچونيكوف روشي را براي تكثير انبوه اسپور قارچ بيماريزاي metarhizium anisopliae(M)sorokin ابداع كرد و اسپورها را در مزرعه روي سر خرطومي چغندر قند cleonus punctiventrisآزمايش نمود كه ۵۰تا ۸۵% تلفات را موجب شد.

بند پايان براي كنترل علفهاي هرز
اولين پيشنهاد در مورد استفاده از حشرات براي كنترل علفهاي هرز توسط حشره شناس آمريكايي آسافيج در سال ۱۸۵۵ داده شد. وي ملاحظه كرد كه روي بعضي از علفهاي هرزي كه از اروپا وارد آمريكا شده بود نظير Linaria vulgaris miller هيچگونه حشرة گياهخوار آمريكايي فعاليت ندارد و بر اين اساس پيشنهاد نمود كه اگر حشرات گياهخواري از اروپا وارد شود مشكل آن حل خواهد شد.

اولين كار عملي در مورد مبارزه بيولوژيكي با علفهاي هرز در سال ۱۸۶۳ در هندوستان انجام گرفت كه ضمن آن حشره dactylopius ceylonicus(Green) ازجنوب هندوستان براي از بين بردن نوعي كاكتوس با نام opuntia vulgaris miller به شمال هندوستان انتقال يافت و اولين جابه جايي بين كشوري نيز بلافاصله پس از آن صورت گرفت كه اين حشره به سريلانكا برده شد.

كنترل بيولوژيكي بيماريهاي گياهي
سانفورد (درسال ۱۹۲۶) اولين كسي بود كه به رقابت غذايي بين عوامل پوسيده خوارو بيماريزا در محل آغاز آلودگي از ديدگاه كنترل بيولوژيك پي برد. او مشاهده كرد كه افزودن مواد آلي(كاه) به خاك موجب كاهش آلودگي سيب زميني به بيماري لكه سياه كه عامل قارچ)waksman, henrici streptomycs scabies(Thaxter است، مي گردد. وي به درستي گمان مي برد كه اين پديده به سبب اثرات آنتاگونيستيك (پادكرداري) عوامل پوسيده خوار است. تلاشهاي ابتدايي براي كاربرد اين ارگانيسم ها براي كنترل عوامل بيماريزا ناموفق بود ولي امروزه مشخص شده است كه شرايط محيطي در توازن بين گونه ها خواه در خاك و خواه در سطح برگ (phylloplane) اثرات تعيين كننده دارد.

هرگاه شرايط براي رشد جمعيت اينوكولوم مصرف شده مساعد نباشد حجم زياد اينوكولوم افزوده شده به محيط به تدريج كاهش خواهد يافت و اثري در كنترل بيماري نخواهد داشت. با وجود اين در شرايطي موفقيت حاصل شده است. براي مثال تلقيح تنه درختان كاج پس از افتادن با قارچ آنتاگونيست phanerochaete gigntea(Fries:Fries) بيماريزايي قارچ Heterobasidion annosum (Fries:Fries) را روي تنه درخت كاهش داده و آلودگي درختان اطراف نيز كم شده است.

كنترل بيولوژيكي بيماريهاي گياهي مي تواند مكانيسمهاي مختلفي داشته باشد. از جمله رقابت برسر موارد غذايي بين عامل بيماريزا و گونه هاي بي ضرر، پارازيتيسم، توليد مواد آنتي بيوتيك. مفاهيم كنترل بيولوژيك بيماريهاي گياهي به وسيله بيكر(۱۹۸۵)، كمبل(۱۹۸۳)، كوك و بيكر(۱۹۸۳)، تشريح شده است. در مقايسه با ساير روشها، كنترل بيولوژيك بيماريهاي گياهي جديد و متأخر بوده و سابقه و تاريخچه كوتاهتري دارد.