بافتهاي گياهي

به مجموعه اي از سلولها كه كار ويژه اي را بصورت يك سيستم انجام مي دهند بافت گويند . از اجتماع بافتها ، اندام ( organ ) و از اجتماع اندام ها موجود زنده (گیاه) بوجود مي آيد.

چنانچه سلولهاي تشكيل دهنده بافت از نظر ساختار و عمل مشابه هم باشند بافت را بافت همگن مي نامند . مانند: كلانشيم ، مريستم اوليه و بافت پارانشيم نرده اي .

بافت ناهمگن بافتي است كه سلولهاي تشكيل دهندة آن از نظر شكل و حتي عمل با همديگر همسان نيستند . مثلا بافت هادي متشکل از پارانشيم ، آوند چوب و آوند آبكش است این عناصر از نظر شكل و وظيفه با هم تفاوت دارند بنابر این بافت هادی بافتی ناهمگن است. اپيدرم نيز از بافتهاي ناهمگن است زيرا در آن علاوه بر سلولهاي معمولي اپيدرمي مي توان گاهي كركها ، سلولهاي محافظ روزنه و سلولهاي همراه را مشاهده نمود .
بافتهاي گياهي را علاوه بر تقسيم بندي فوق بر اساس ساختار و عمل به گروه هاي زير تقسيم مي نمايند :

۱ ـ بافت مريستمي ( Meristematic tissue )
2 ـ بافت پارانشيمي ( Parenchyma )
3 ـ بافت محافظ ( Protecting tissue )

۴ ـ بافت استحكامي يا نگاهدارنده ( Supporting tissue )
5 ـ بافت هادي ( Conductive tissue )
6 ـ بافت ترشحي (Secretory tissue )

۱ ـ بافت مريستمي
مريستم از واژه يوناني ( meristus ) به معني قابليت تقسيم یا دو تا شدن گرفته شده است . اين بافت شامل جوان ترين و تمايز نيافته ترين سلولهاي گياه مي باشد كه سلولهاي آن قادر به تقسيم شدن مي باشند و سلولهايي را توليد مي نمايند كه با تمايز يابي خود ساير بافتهاي گياهي را بوجود مي آورند .
مريستم ها را بر اساس منشأ و مكان قرار گيري مي توان به دو گروه : مريستم اوليه ( Primary meristem ) و مريستم ثانويه (Secondary meristem) تقسيم نمود .

۱ ـ الف ) مريستم اوليه
اين مريستم به مريستم نخستين نيز موسوم است . منشأ آن معمولاً سلولهاي جنيني مي باشد . البته بايستي تذكر داد كه گاهي ممكن است ديگر بافتها با برگشت تمايز يا تمايز زدايي (Dedifferentiation) نيز به اين نوع مريستم تبديل شوند .

سلولهاي مريستم اوليه ، كروي ، كوچك و تمايز نيافته بوده تقريباً در تمام جهات قادر به تقسيم هستند و معمولاً توليد مريستم هاي ديگري مي نمايند كه اين مريستم ها با تمايز يابي بعدي خود ساير بافتها را بوجود مي آورند . البته گاهي نيز بدون واسطه بافتهاي خاصي را مي توانند توليد نمايند .
هستة سلولهاي مريستم اوليه بزرگ و كم تراكم است . نسبت حجم هسته به حجم سيتوپلاسم نسبت به ديگر سلولها بسيار زياد تر است . اين سلول ها دارای واکوئل های بسيار اندك و نادر مي باشد و در آنها مواد غير فعال چون: برخي بلورها و رسوبات و غيره ديده نمي شود . ديواره نيز بسيار و نازك و از نوع ديواره اوليه است .

بافتهاي حاصل از فعاليت اين مريستم ، بافتهاي اوليه يا نخستين و رشد حاصل از فعاليت اين مريستم رشد نخستين يا اوليه ( Primary growth ) نامیده می شود .
مريستم اوليه در تك لپه ايها ، دو لپه ايها و بازدانگان ديده مي شود. مريستم اوليه به انواع : مريستم انتهايي (Terminal meristem ) ، مريستم ميانگره اي (Intercalary meristem ) و مريستم حاشيه برگ ( Leaf marginal meristem ) تقسيم مي شود .
۱ ـ الف ـ ۱ ) مريستم انتهايي

در نوك اندام ها وجود دارد و به انواع مريستم انتهايي ريشه و مريستم انتهايي ساقه تقسيم مي شود. تمام انواع بافتها و اندام هاي ديگر در گياه بصورت مستقيم يا با واسطه از اين مريستم توليد مي شود .

۱ ـ الف ـ ۱ ) مريستم انتهايي ريشه
مريستم انتهايي ريشه بوجود آورنده تمام بخش هاي ريشه مي باشد مريستم نوك ريشه شامل دو بخش است که عبارت است از : منطقه آرام يا مركز سكون و مریستم فعال . منطقه آرام در قسمت نزديك به انتها قرار دارد در اين بخش كمترين تقسيم شدن سلول مشاهده مي شود. پيرامون منطقه آرام مريستم فعال ديده مي شود كه با فعاليت خود بطرف نوك ريشه كلاهك ( Root cap ) و به طرف بالا سه استوانه تودرتوی مریستمی را تولید می نماید .

کلاهک انتهایی ترین بخش ریشه است . وظيفه كلاهك محافظت از نوك ريشه ، كمك به نفوذ ريشه در خاك و كمك به جذب كاتيون هاي خاك مي باشد . از سه استوانه مريستمي تولید شده ، استوانه بيروني پروتودرم ( Protoderm ) نام دارد كه منشأ ريزودرم (اپيدرم ريشه ) و تارهاي كشنده (Root hairs) است . استوانه دروني مريستم زمينه اي ( Ground meristem ) ناميده مي شود و منشأ پارانشيم پوست ( cortex ) و آندودرم ( Endoderm ) است.

مركزي ترين استوانه به استوانه پروكامبيومي موسوم مي باشد كه منشأ دايره محيطيه ( Pericycle ) ، چوب اوليه ( Primary xylem ) ، فلوئم اوليه ( Primary phloem ) ، مغز (Pith) و كامبيوم آوندي ( Vascular cambium ) است . دايره محيطيه خود مي تواند منشأ ريشه هاي فرعي ( Lateral roots ) يا ريشه هاي ثانويه ( Secondary roots ) باشد . بدين ترتيب تمام بخش هاي ريشه از فعاليت مريستم انتهايي آن بوجود مي آيد . در تك لپه اي ها و نهانزادان آوندي كامبيوم آوندي و كامبيوم چوب پنبه توليد نمي شود و ساير عناصر فوق مشابه ساير گروه هاي گياهي در آنها بوجود مي آيد .

بافتهاي توليد شده را بافتها يا عناصر اوليه يا نخستين گويند . و رشد حاصله كه غالباً باعث طويل شدن ( و اندکی نیز قطور شدن ) ريشه مي شود را رشد اوليه يا نخستين (Primary growth ) مي نامند .

از آنجا كه فعاليت مريستم اوليه منجر به توليد اندام مي شود اين مريستم به مريستم اندام زا ( Organogen ) موسوم شده است.
۱ – الف ـ ۱ – ۲ ) مريستم انتهايي ساقه

چندين تئوري براي مريستم انتهايي ساقه ارائه شده است . يكي از معروفترين نظريات راجع به ساختمان اين بخش نظریه تونيكا و كورپوس نام دارد .

طبق اين نظريه مريستم انتهايي ساقه شامل دو بخش است كه بخش سطحي آن تونيكا و بخش مياني آن كورپوس ناميده شده است . طبق اين نظر سلولهاي ناحيه تونيكا غالباً بطريق پري كلين ( در جهت مماس با سطح اندام ) تقسيم شده و سلول هاي كورپوس در همه جهت قادر به تقسيم مي باشند.
نظريه بعدي كه قابل قبول تر نيز مي باشد به نظريه پلانتفول ـ بوآ و يا نظريه حلقه بنيادي موسوم است .

طبق اين نظريه مريستم انتهايي ساقه شامل يك بخش پوسته معادل تونيكا و يك بخش مغزي معادل كورپوس است . در ناحية مغزي و نيز نوك كمترين تقسيم در سلولها ديده مي شود اما كمي پائين تر در ناحيه اي مانند يك حلقه بيشترين فعاليت ميتوزي صورت مي گيرد . اين ناحيه را حلقه بنيادي مي نامند. حلقه

بنيادي توليد كننده برگها و جوانه ها و قسمت های سطحی ساقه است . بخش قاعده ای مغز بخش های اساسی استوانه مركزي را تولید مي نماید و انتهاي منطقه مغزي مريستم خفته يا مريستم منتظر نام دارد كه به هنگام تبديل جوانه رويشي به جوانه زايشي يعني بهنگام گلزايي اين لایه فعال مي شود .

مطالعات نشان مي دهد كه مريستم انتهايي ساقه در ناحيه حلقه بنيادي با تقسيمات متعدد برجستگي هاي كوچكي بنام ( Leaf buttress ) را بوجود مي آورد . اين برجستگي ها كمي پائين تر به برگ و در زاويه آن به جوانه جانبي تبديل مي شوند . بنابراين برجستگي هاي ياد شده منشأ برگها و جوانه هاي جانبي محسوب مي شوند .

جوانه هاي جانبي منشأ شاخه ها مي باشند . با طويل شدن فواصل بين ( Leaf buttress ) طويل شدن ساقه اتفاق مي افتد اين عمل كمي پايين تر از نوك ساقه و در محلي بنام محل طويل شدن اتفاق مي افتد .

گاهي براي فعاليت مريستم ساقه مشابه آنچه در مورد ريشه بيان شد درزيرمريستم انتهايي ساقه سه استوانه تو در توي مريستمي را در نظر مي گيرند كه از مريستم انتهايي منشأ گرفته اند . استوانة بيروني پروتودرم نام دارد كه با فعاليت خود اپيدرم ساقه (شامل: سلولهاي اپيدرمي ، كرك ها ، سلولهاي محافظ روزنه و نيز سلولهاي همراه) را توليد مي كند .

استوانه دوم ، مريستم زمينه اي ( Ground meristem ) ناميده مي شود كه منشأ پارانشيم پوست ( cortex ) و كلانشيم و فيبرهاي آن و آندودرم (در صورت وجود ) و اشعه هاي آوندي ( vascular cambium ) مي باشد .

دروني ترين استوانه استوانه پروكامبيومي( Procambium ) است كه منشأ چوب اوليه ( Primary xylem )، آبكش اوليه( Primary phloem ) ، مغز یا Pith ( در صورت و جود ) و كامبيوم آوندي ( Vascular cambium ) است .

تمام عناصر فوق الذكر را بافتها يا عناصر اوليه گويند و رشدي که از توليد اين عناصر حاصل مي شود را رشد اوليه مي نامند . ساختمان حاصل از اين رشد ساختمان اوليه ساقه نام دارد. قابل ذكر است كه در ساقه تك لپه ايها كلانشيم و نيز كامبيوم وجود ندارد و ساير بافتها را عيناً در اين گياهان نيز مي توان ديد .
با توجه به مطالب ذكر شده تمام بافتهايي كه در ساقه وجود دارند نيز توسط مريستم انتهايي ساقه توليد مي شوند .
۱ ـ الف ـ ۲ ) مريستم ميانگره اي ( Intercalary – meristem )

از فعاليت مريستم انتهايي در ساقه همانگونه كه قبلا ذكر شد سه استوانه مريستمي حاصل مي شود . و اين مريستم ها خود توليد كننده بقيه بافتها هستند .
در گياهان بهنگام توليد ساير بافتها در مكان ميانگره برخي سلولها بصورت مريستمي باقی مي مانند . اين مريستم ها كه بعداً مي توانند باعث طويل شدن ميانگره در مناطقي دورتر از محل طويل شدن سلولها در ساقه شوند را مريستم هاي ميانگره اي مي گويند.
۱ ـ الف ـ ۳ ) مريستم حاشيه برگ

منشأ اين مريستم نيز مريستم انتهايي است چون ديديم كه منشأ برگ ( leaf buttress ) مي باشد كه خود از مريستم انتهايي منشأ گرفته است . اين مريستم در حاشيه برگ وجود داشته با فعاليت خود باعث رشد و توسعه پهنك برگ مي شود .
مريستم انتهايي منشأ تمام گياه است

در بخش هاي فوق ديديم كه مريستم هاي انتهايي ريشه و ساقه تمام قسمتهاي مختلف گيا ه را توليد مي نمايد . و لذا منشأ كل گياه را مي توان مريستم هاي انتهايي بشمار آورد .

اگر مريستم انتهايي از بين رود گاهي برخي بافتها ( بافتهايي كه زنده بوده و اصطلاحاً به برگشت تمايز حساس مي باشند ) قادرند با برگشت تمايز ( تمايز زدايي ) به مريستم و نهايتاً مريستم هاي انتهايي تبديل شوند . اين امر بخصوص در قلمه زدن ( قلمه هاي ساقه كه بايد ريشه بدهند ) و نيز پاجوشها ( پاجوشها ممكن است از ريشه گياهاني چون صنوبر ، عرعر، آلبالو و يا گياهاني كه ساقه اصلي آنها را قطع نموده اند بصورت ساقه هايي ظاهر شود كه اگر از ريشه منشا گرفته باشد به آن ريشه جوش و اگر از ساقه منشأ گرفته باشد به آن ساقه جوش گويند ) اهميت فوق العاده اي دارد.
۱ ـ انشعابات در ساقه و ريشه

منظور از انشعاب در ريشه همان ريشه هاي فرعي ( Lateral Roots ) و منظور از انشعاب ساقه همان شاخه ها مي باشد .
منشأ ريشه هاي فرعي در گياهان تكامل يافته دايره محيطيه مي باشد كه در بخش هاي نسبتاً عمقي ريشه وجود دارد . لذا گفته مي شود كه ريشه اندوژن ( Endogen ) است . يعني انشعابات آن از بخش هاي عمقي تري منشا مي گيرد . در مقابل چون انشعابات ساقه از Leaf buttress ) منشأ مي گيرد كه بخشي سطحي و بيروني بحساب مي آيد لذا گفته مي شود كه ساقه اگزوژن ( Exogen ) است .
۱ ـ ب ) مريستم ثانويه

نام ديگر اين مريستم مريستم جانبي ( Lateral meristem ) است . مريستم ثانويه را معمولاً كامبيوم ( Cambium ) مي نامند اين مريستم در تك لپه ايها و نهانزادان آوندي وجود ندارد و در بازدانگان و دولپه ايها ديده مي شود .

اين مريستم خود با واسطه يا بدون واسطه ، از مريستم اوليه منشأ مي گيرد و با فعاليت خود بافتها و عناصري را توليد مي نمايد كه به عناصر يا بافتهاي ثانويه يا پسين موسومند . رشد حاصل از فعاليت اين مريستم را رشد پسين يا رشد ثانويه گويند .

اين بافت معمولاً با فعاليت خود موجب قطور شدن اندامها مي شود . مريستم ثانويه به دو نوع ـ كامبيوم آوندي Vascular cambium و كامبيوم چوب پنبه ( Cork cambium ) تقسيم مي شود .

۱ـ ب ـ ۱ ) كامبيوم آوندي
منشأ كامبيوم آوندي معمولاً سلولهاي پرو كامبيومي مي باشند كه از مريستم انتهايي حاصل شده اند . اين كامبيوم با فعاليت خود از بيرون فلوئم پسين يا ثانويه ( secondary phloem ) و از درون چوب پسين يا ثانويه ( secondary xylem ) را توليد مي نمايد . فعاليت كامبيوم آوندي در بخش بافتهاي هادي و رشد پسين يا ساختمان پسين اندامها شرح داده می شود .

۱ – ب ـ ۲ ) كامبيوم چوب پنبه :
اين مريستم نيز داراي منشأ مريستم اوليه مي باشد . بدين ترتيب كه كامبيوم آوندي مي تواند از دايره محيطيه كه خود از پرو كامبيومي كه از مريستم اوليه حاصل مي شود بوجود آيد .
همچنين كلانشيم و يا پارانشيم پوست نيز مي تواند با برگشت تمايز به سلولهاي شبه مريستمي و سپس به كامبيوم چوب پنبه تبديل شود . از آنجا که كلانشيم و پارانشيم پوست نيز از مريستم زمينه اي حاصل مي شوند بنابر اين بافت اخير خود از مريستم انتهايي ( مريستم اوليه ) حاصل مي شود . لذا كامبيوم چوب پنبه در هر صورت از مريستم اوليه توليد مي گردد .

كامبيوم چوب پنبه با فعاليت خود از بيرون چوب پنبه یا Cork و از درون فلودرم Phellodermرا تولید مي نماید بحث مربوط به فعاليت اين بافت نيز در مبحث بافت محافظت كننده مطرح مي گردد .
۲ ـ بافت پارانشيمي ( Parenchyma ):

پس از مريستم ها شايد بتوان جوانترين بافتها را پارانشيم معرفي نمود . پارانشيم شامل سلولهايي زنده با ديواره اوليه ( پكتو سلولزي ) است اين سلولها قادر به رشد بوده و به برگشت تمايز حساس هستند .

پارانشيم داراي وظايف مختلفي در گياه مي باشد همچنين شكل سلولهاي آن بسيار متنوع است . از آنجا كه اين بافت ساير بافتها را در گياه در بر گرفته و تقريباً در تمام مناطق ساقه و ريشه وجود دارد آنرا بافت زمينه اي نيز مي نامند .

ديواره سلولهاي پارانشيمي معمولاً از نوع پكتوسلولزي ( به اختصار سلولزي گويند ) است اما ندرتاً ممكن است اين ديواره چوبي شود . لذا پارانشيم را مي توان بر اساس جنس ديواره به دو گروه پارانشيم سلولزي و پارانشيم چوبي تقسيم نمود .

پارانشيم را بر اساس ساختار و عمل به دو گروه پارانشيم كلروفيل دار يا كلرانشيم و پارانشيم بدون كلروفيل تقسيم مي نمايند .
۲ ـ ۱ ـ پارانشيم كلروفيل دار:
سلولهاي اين بافت داراي كلروپلاست مي باشد و لذا به رنگ سبز ديده شده و وظيفه آن توليد قند ها (فتوسنتز) و ساير مواد است . اين بافت در نواحي سبز رنگ گياه مشاهده مي شود و بر اساس شكل سلولهاي متشكله به انواع پارانشيم نرده اي(palisade parenchyma ) پارانشيم حفره اي يا اسفنجي ( spongy parenchyma ) و پارانشيم سينوسي ( sinocian parenchyma ) تقسيم مي شود .
۲ـ ۱ ـ ۱ ـ پارانشيم نرده اي :

پارانشيم نرده اي را پارانشيم نردباني نيز مي گويند . اين بافت از سلولهاي دراز و طويل تشكيل شده كه در زير اپيدرم فوقاني برگ قرار گرفته است در درون هر سلول اين بافت ممكن است بيش از صد كلروپلاست وجود داشته باشد .
در برگ گياهان آبزي معمولاً پارانشيم نرده اي ديده نمي شود و در گياهان خشكي پسند ( xerophytes ) ممكن است چندين لايه پارانشيم نرده اي در برگ ديده شود .

۲ ـ ۱ ـ ۲ ـ پارانشيم اسفنجي
پارانشيم حفره اي يا اسفنجي در زير پارانشيم نرده اي وجود دارد در اين سلولهاي نيز كلروپلاست ديده مي شود . در بين سلولهاي اين بافت فضاهاي ببين سولي به مقدار زياد وجود دارد . مجموع بافتهاي پارانشيمي اسفنجي و نرده اي برگ را كه در بين دو اپيدرم فوقاني و تحتاني قرار مي گيرند مزوفيل ( Melophyll ) ناميده مي شود .

در محل روزنه ها ، در پارانشيم اسفنجي مكاني خالي از سلول بنام اطاق زير روزنه وجود دارد .
۲ ـ ۱ ـ ۳ ـ پارانشيم سينوسي
اين پارانشيم از سلولهايي با ديوارة سينوسي تشكيل شده كه به ندرت در بين آنها مآ مشاهده مي شود . اين سلولها نيز داراي كلروپلاست است . پارانشيم سينوسي را مي توان در برگ گياهان تيره كاج ( Pinaceae ) مثل كاج سدر ، نراد .و….. مشاهده نمود .

۲ـ۲ ـ پارانشيم بدون كلروفيل :
سلولهاي این بافت فاقد كلروپلاست ( و در نتيجه كلروفيل ) است . پارانشيم بدون كلروفيل داراي انواع متنوعي است كه دو نمونه از آنها معرفي مي شود .
۲ـ ۲ـ ۱ـ پارانشيم هوايي ( Aeranchyma )

پارانشيم هوايي يا پارانشيم بازودار از سلولهاي بازودار يا ستاره اي شكل تشكيل مي شود كه در كانالهاي هوايي ساقه برخي گياهان كه ريشه در آب دارند مانند اويار سلام (Cyperus sp. ) وجود دارد. در بين اين سلولها مآ یا فضای بین سلولی بسياری وجود دارد .

وظيفه كانالهاي هوايي اكسيژن رساني به بخش هاي غرقآب يعني قسمتهايي كه در آب قرار دارند مي باشد . پارانشيم بازودار در اين كانالها باعث مي شود كه اين كانالها كلاپس ( له شدن ) نشود لذا با وجود مآهاي زياد ضمن آنكه مانع عبور هوا در كانالها نمي شود از له شدن وبسته شدن اين كانالها محافظت مي نمايد .

۲ـ ۲ـ ۲ـ پارانشيم ذخيره اي ( storage parenchyma )
سلولهاي اين بافت معمولاً درشت و كروي يابه اشكال ديگر مي باشند و در خود مواد مختلفي را ذخيره مي سازد . مادة ذخيره اي ممكن است در سيتو پلاسم و يا غشاء و يا ديواره و يا واكوئل و يا پلاستهاي اين پارانشيم ذخيره شود . پارانشيم ذخيره اي را مي توان در اندامهاي ذخيره اي مثل غده سيب زميني ساقه يا ريزوم و ريشه و بخشهاي گوشتي ميوه ها مشاهده نمود .

۳ ـ بافت محافظ ( protective tissue )
اين بافت بافتي نسبتاً (و يا كاملاً) سطحي است كه وظيفه آن محافظت از ساير بافتهاي زيرين خود می باشد . بافت محافظ خود شامل دو گروه اپيدرم و چوب پنبه است .

۳ ـ ۱ ـ ۱ـ اپيدرم ( Epidermis )
اپي به معني رويه ( روي ) و درم به معني پوست مي باشد . اپيدرم بافتي سطحي است كه در اندامهاي جوان محافظت كنندة ساير بافتها بوده سلولهاي آن زنده و دارای ديواره اوليه اند .

در بين سلولهاي اپيدرمي فضاي بين سلولي يا مآ وجود ندارد. و ديوارة در تماس با هواي آن به كوتين آغشته مي شود . لذا اپيدرم نسبت به تبادلات گازي و مايعات تا حدود زيادي نفوذ ناپذير مي باشد ، براي جبران اين موضوع در اپيدرم روزنه های هوایی بوجود آمده اند . هر روزنه توسط دو سلول لوبيايي شكل داراي كلرپلاست بنام سلولهاي محافظ روزنه ( Guard cells ) احاطه مي شود . در اطراف اين دو سلول ممكن است دو يا چند سلول ديگر اپيدرمي از ساير سلولهاي اپيدرم متمايز شوند كه به آنها سلولهاي همراه ( Accessory cells ) يا ( subsidiary cells ) مي گويند . در اپيدرم همچنين ممكن است كركها نيز مشاهده شوند .