نقش عناصر غذايي در مورفولوژي ريشه

عنوان
مقدمه ۳
آرشيتكت سيستم ريشه ۴
علائم و پاسخ هاي رشدي ۵
تغييرات رشد ريشه ۵
درك تنش عناصر غذايي ۱۰
ارسال پيام كمبود عناصر غذايي ۱۰
جمع بندي ۱۲
منابع ۱۲

بسم الله الرحمن الرحیم
نقش عناصر غذايي در مورفولوژي ريشه
مقدمه
گياهان موجودات زنده ساكني هستند كه خود را با محيط مدام در حال تغيير اطرافشان سازگار نموده اند. وضعيت اندام زايي بدون محدوديت گياهان سبب شده است كه در طول زندگي بتوانند رشد اندامهاي خود را بسته به شرايط جديد تغيير دهند و به شكل محيط درآيند.

ريشه حفاظت فيزيكي گياهان را بر عهده داشته و محلي براي جذب عناصر غذايي از خاك محسوب ميشود. ذخاير عناصر غذايي موجود در خاك داراي دو ويژگي مي باشند، اول اينكه اين ذخاير در طول زمان مرتب در حال تغيير هستند و دوم در خاك بطور نامرتب توزيع شده اند. از اين رو شكل پذيري ظاهري ريشه ها جهت گسترش موثر در خاك اهميت زيادي دارد .
بنابر اين ريشه ها در طول سيكل زندگي گياه بسته به شرايط غالب تغذيه اي خاك بايد آرشيتكت خود را تغيير دهند . براي مثال تشكيل ريشه هاي مويين در واقع پاسخي به تغييرات

بوجود آمده در محيط است . در ايجاد اين تغييرات علاوه بر شرايط محيط اطراف ريشه، تقاضاي ساير اندام هاي گياهي نسبت به عناصر غذايي از اهميت زيادي برخوردار است. اين فرايند نياز به كنترل از راه دور سيستم هاي جذب و الگوهاي رشد از طريق طيفي از علائم دارد . عليرغم اينكه ممكن است در كمبود عناصر غذايي عملكرد ريشه ( افزايش سطح ريشه ) يكسان باشد، با اين حال علائم و مسير هاي انتقال پيام متفاوتي فعال ميشوند.

 

آرشيتكت سيستم ريشه
آرشيتكت ريشه در واقع سازماندهي شكل ريشه بر اساس ميزان و شكل شاخه دهي آن مي باشد. تغييرات ميزان شاخه دهي ريشه سبب تغيير سطح گسترش آن در خاك و افزايش توان آن در جهت جذب آب و عناصر غذايي از خاك ميشود (شكل ۱ ) .

زمانيكه شرايط محيط خاك اطراف ريشه از نظر آب و مواد غذايي براي گياه مطلوب نمي باشد، ريشه از طريق گسترش طولي و افزايش تعداد شاخه هاي فرعي خود به طرف مناطقي از خاك كه از نظر مواد غذايي و آب فراهمي بيشتري دارند رشد مي كند. بنابر اين ميتوان نتيجه گرفت كه آرشيتكت ريشه تحت تاثير ميزان در دسترس بودن آب و عناصر غذايي خاك ( بخصوص ازت و فسفر ) قرار مي گيرد.

شكل ۱ – تغييرات آرشيتكت ريشه
علائم و پاسخ هاي رشدي
ريشه گياهان قادرند به شرايط مطلوب تغذيه اي خاك از طريق افزايش رشد پاسخ دهند . شواهد نشان ميدهند كه در اين فرآيندها، عناصر غذايي خود بطور مستقيم و نه از طريق مكانيسم هاي متابوليكي القاء كننده رشد، به عنوان يك پيام عمل مي كنند . براي مثال در ارقام قديمي و تراريخته كاهش فعاليت ريداكتاز سبب كمبود نيترات و در نتيجه كاهش نسبت Shoot/Root ميشود.
القاء سريع ژنهاي تنظيم كننده در پاسخ به كمبود فسفر، پتاسيم و آهن تاكيدي بر اين فرضيه است كه عناصر غذايي بطور مستقيم توسط گياه حس و درك ميشوند . عناصر غذايي معدني غير قابل حل در آب هستند و ميزان دسترسي زيستي آنها بستگي به حضور آب در ريزوسفر دارد. پتانسيل ريشه ميتواند آرايش ريشه را تحت تاثير قرار دهد. كمبود آب بطور قابل برگشت توسعه ريشه را كاهش مي دهد.
تغييرات رشد ريشه
۱ – ريشه هاي جانبي : ريشه هاي جانبي از سلولهاي دايره محيطيه شكل ميگيرند . با توجه به موقعيت سلولهاي دايره محيطيه كه در پشت نوك ريشه قرار دارند، ميتوانند تشكيل ريشه هاي جانبي را تحريك كنند (شكل ۲).

شكل ۲ – برش عرضي و طولي مقطع ريشه و چگونگي تشكيل ريشه هاي جانبي
در تعدادي از آزمايشات ثابت شده است زماني كه گياه در معرض لكه هايي از زمين با غلظت بالاي فسفات، نيترات يا آمونيوم قرار مي گيرد، طول و تعداد ريشه هاي جانبي افزايش مي يابند.تغييرات ساختاري ريشه ناشي از تغييرات مقدار و موقعيت عناصر غذايي بطور دقيق در رابطه با عكس العمل ريشه به حضور يا كمبود نيترات يا فسفات مطالعه شده است.
محدوديت فسفر بطور معمول توسعه ريشه هاي جانبي را باعث شده و رشد ريشه اي اوليه را ( از طريق كاهش تقسيم و طويل شدن سلولها ) كاهش مي دهد. لذا گياه فسفات مورد نياز خود را از لايه هايي از خاك كه فسفات بالاتري دارند تامين مي كند. اين عكس العمل گياه را اصطلاحا كاوش خاك سطحي گويند.

براي مثال تعداد ريشه هاي جانبي در شرايط كمبود فسفات در مقايسه با گياهان رشد يافته با مقدار مطلوب فسفات، پنج برابر بيشتر است . عامل ممانعت از رشد ريشه اصلي، القاء يك فرآيند نموي است كه مانع افزايش طول سلولها ميشود . اين عمل از طريق توقف تكثير و تمايز سلولي در سلولهاي مريستمي اوليه انجام ميشود.
ريشه هاي خوشه اي ريشه هاي جانبي هستند كه بطور همزمان روي يك گياه معين بوجود مي آيند . تعداد اين ريشه ها تا حد زيادي عكس العمل گياه به كمبود فسفر را تسهيل مي كنند. در تعدادي از گونه هاي گياهي اينچنين عكس العمل هايي در رابطه با غلظت هاي كمتر از حد مطلوب آهن نيز ديده شده است.

بر خلاف آنچه كه در مورد كمبود فسفر گفته شد، كاهش غلظت نيترات رشد ريشه اصلي را تحريك مي كند. در حاليكه افزايش طول ريشه هاي جانبي در سطوح همگن و بالاي نيترات كاهش مي يابد. تفاوت عكس العمل به ميزان دسترسي به فسفات و نيترات ممكن است بستگي به اختلاف حلاليت يا توزيع اين دو عنصر غذايي در خاك داشته باشد. افزايش رشد ريشه اصلي احتمالا ناشي از برتري رقابتي است كه براي منابع ازته در لايه هاي عمقي خاك وجود دارند. اين ازت غير قابل دسترسي براي گياهان مجاور است. در حاليكه فسفات به دليل تحرك كم و عدم نفوذ به لايه هاي عمقي خاك معمولا در لايه هاي سطحي خاك قرار دارد.

۲ – ريشه هاي مويين: سلولهاي اپيدرمي ( شكل ۳ ) شامل دو نوع سلولند، سلولهاي مويين و سلولهاي غير مويين كه تركيبي از پيام هاي آپوپلاستي و سيمپلاستي سرنوشت آنها را رقم مي زنند (شكل۴).

شكل ۳ – محل سلولهاي اپيدرمي در ساختمان ريشه
سلولهاي اپيدرمي كه در تماس با دو لايه از هشت لايه سلولهاي زير غشايي قرار دارند به سلولهاي مويين تبديل ميشوند و آنهايي كه فقط با يك لايه غشايي تماس دارند به سلولهاي غير مويين نمو پيدا مي كنند. در ريشه هاي مسن، تغييرات سلولهاي اپيدرمي مستعد تغييرات محيطي است.

شكل ۴- سلولهاي اپيدرمي مويين و غير مويين ريشه
در گياهچه هاي جوان تمام سلولهاي ريشه در شرايط نمو به ريشه هاي مويين قرار دارند، در حاليكه در گياهان مسن بطور محسوسي اين شرايط كاهش مي يابد. تعداد و طول ريشه هاي مويين بستگي زيادي به موقعيت محيط رشد داشته و تحت تاثير دسترسي به عناصر غذايي محلول مثل فسفات و آهن قرار مي گيرند.
در گياهان دچار كمبود فسفات نسبت به گياهاني كه از غلظت كافي فسفات برخوردارند، ريشه هاي مويين بلندتر و متراكم ترند. تعداد بيشتر ريشه هاي مويين در گياهان دچار كمبود فسفات به علت افزايش تعداد سلولهاي اپيدرمي است كه به ريشه هاي مويين نمو پيدا كرده اند.

در شرايط كمبود آهن، آرابيدوپسيس از مكانيزم متفاوتي نسبت به شرايط كمبود فسفر جهت افزايش سطح ريشه خود استفاده مي كند. در اين شرايط تعداد ريشه هاي مويين در واحد طول ريشه بطور معني داري افزايش پيدا نمي كند، بلكه درصد بالايي از ريشه هاي مويين با نوك دو شاخه تشكيل ميشوند. بررسي روي موتانت هايي كه برخي از مراحل نمو ريشه هاي مويين را نداشتند نشان داد كه تغييرات مقدار عناصر غذايي ژنهاي تمايز دهنده سلول را تحت تاثير قرار مي دهد ( شكل ۵).

۳ – سلولهاي انتقال دهنده : همراه با توسعه ريشه هاي مويين، سلولهاي اپيدرمي ريشه دستخوش تغييرات ساختاري ميشوند كه احتمالا براي كسب عناصر غذايي اهميت زيادي دارد. سلولهاي ريزودرمي موجود در ناحيه تمايز متازايلم ممكن است به شكل ديواره هاي داخلي قطبي در آيند.در اپيدرم ريشه اينگونه بافت هاي انتقالي سلول مانند، در پاسخ به تنش هاي عناصر غذايي مثل شوري، سميت كادميم و يا كمبود فسفات و آهن بوجود مي آيند، و در شريط عادي ديده نميشوند. هم سلولهاي مويين و هم غير مويين قابليت تمايز به سلولهاي انتقالي را دارند.

سلولهاي انتقال دهنده با جريان بالاي پروتون همراه هستند، تراكم مولكولهاي H+-ATPase در سلولهايي كه به سلولهاي انتقال دهنده تبديل ميشوند بطور معني داري بالاتر است. در كمبود آهن و حمله نماتدها ساختارهايي همچون پلاسمالمازوم ها و پارامورال در سلولهاي انتقال دهنده پيدا ميشوند كه اين موضوع بيانگر تاثير تنش هاي زنده و غير زنده در تغيير فرآيندهاي نموي ريشه است.

شكل ۵- تغييرا ت ساختاري ريشه موتانت هاي آرابيدوپسيس در شرايط كمبود آهن و فسفر
درك تنش عناصر غذايي
گيرنده هاي مربوط به تعادل عناصر غذايي در غشاء پلاسمايي نقش رديابي غلظت خارجي يونهاي معدني و يا اندازه گيري ميزان غلظت بين سلولي اين يونها را بعد از جذب از محلول خاك بر عهده دارند. اكثر عناصر غذايي كه نمو ريشه را تحت تاثير قرار مي دهند در نهايت منجر به تغييرات سازگاري فعاليت هاي نموي ميشوند. اينچنين تنظيماتي در رابطه با فسفات و نيترات بخوبي شناسايي شده اند.

گيرنده هاي غلظت عناصر غذايي ممكن است در مركز خاموش (QC ) واقع در پشت نوك ريشه قرار گرفته باشند. كمبود فسفر در ريشه با افزايش تعداد سلولهاي بيان كننده ماركرهاي QC همراه است. بعد از اين تغييرات ساير پاسخ هاي مورفولوژيك به كمبود فسفر همچون تمايز سلولهاي نابالغ اتفاق مي افتند. اين چنين رويكرد هاي ژنتيكي ابزارهاي اميد بخشي براي بيان علائم تغذيه اي در گياه مي باشند. موتانت پاسخ به كمبود فسفر عامل افزايش حساسيت و دامنه پاسخ به كمبود هاي شديد فسفات مي باشد.
ارسال پيام كمبود عناصر غذايي

پاسخ هاي رشدي ريشه به كمبود هاي عناصر غذايي از طريق تغييرات هورموني داخل گياه كنترل و هدايت مي گردد. رشد ريشه مثل ساير اندام هاي گياهي تحت تاثير هورمونهاي گياهي اكسين، اتيلن، سيتوكينين و ABA قرار دارد.

اتيلن از طريق تاثير بر سنتز و انتقال اكسين اثر بازدارندگي بر رشد ريشه مي گذارد. سيتوكينين نيز از طريق افزايش مقدار اتيلن مانع رشد ريشه ميشود. اثر متقابل ABA با اتيلن سبب بازدارندگي رشد ريشه شده و توانايي ABA در ممانعت از رشد ريشه بستگي به ارسال پيام از طريق اتيلن دارد.

۱ – اكسين: هورمون گياهي اكسين تقريبا در تمام فرآيندهاي نموي ريشه دخالت دارد. در موتانت هايي كه فاقد توانايي توليد ريشه هاي جانبي بودند، مشخص گرديد كه انتقال يا حساسيت به اكسين وجود ندارد. كاربرد خارجي اكسين در اين موتانت ها سبب ايجاد ريشه هاي مويين گرديد و طول و تراكم ريشه هاي مويين را افزايش داد.
نقش اكسين در انتقال علائم محيطي به تغييرات مورفولوژيكي هنوز به خوبي شناسايي نشده است. كاربرد خارجي اكسين سبب القاء تشكيل ريشه هاي خوشه اي شد و بازدارنده هاي اكسيني سبب كاهش تنش فسفات از طريق توسعه ريشه هاي خوشه اي در لوبياي سفيد و تشكيل ريشه هاي جانبي در آرابيدوپسيس گرديدند.

در برخي موتانت هاي داراي اكسين ، عكس العمل به ميزان دسترسي به نيترات و فسفات به صورت كاهش رشد ريشه اصلي تحت شرايط كمبود فسفات و افزايش طول ريشه هاي جانبي در شرايط نيترات كافي مشاهده شده است.

۲ – سيتوكينين : در رابطه با نقش ساير هورمونها در تغييرات نمو ريشه تحت شرايط محيطي, اطلاعات كمي در دسترس است. سيتوكينين در پاسخ به شرايط محيطي نقش تنظيمي دارد. در برخي مطالعات مشخص شده است كه سيتوكينين در تشكيل ريشه هاي خوشه اي اثرات آنتاگونيستي دارد. در ريشه هاي خوشه اي سيتوكينين اكسيداز نقش تمايزي در مراحل مختلف نموي دارد به عبارت ديگر در پاسخ به شرايط محيطي سيتوكينين نقش تنظيمي دارد.

سيتوكينين در تكميل مراحل نمو ريشه و اندام هوايي با انتقال اطلاعات مربوط به وضعيت تغذيه اي ريشه به اندام هاي هوايي از طريق سيستم فسفوترانسفراز نقش دارد. اينچنين سيستمي براي انتقال اطلاعات مربوط به نيتروژن بين اندام ها، و نمو ريشه پيشنهاد شده است. در رابطه با فسفات و سولفات نيز شواهدي بر نقش سيتوكينين در انتقال پيام وجود دارد.
۳ – اتيلن و ABA : اتيلن در بسياري از پاسخ هاي رشدي شامل افزايش طول ريشه، رشد ريشه هاي جانبي و تشكيل ريشه هاي مويين نقش دارد. كمبود فسفات پاسخ اتيلن را تغيير داده ولي اتيلن نمي تواند در شرايط كمبود فسفات نقش مهمي در تشكيل يا نمو ريشه هاي مويين داشته باشد. اين موضوع مغاير اثرات اتيلن در تشكيل ريشه هاي مويين دو شاخه در شرايط كمبود آهن است. تجمع ABAدر پتانسيل كم آب مانع توليد اتيلن اضافي ميشود.

شكل ۶ – تاثير غلظت ABA بر سرعت رشد ريشه
جمع بندي

ريشه گياهان طيف وسيعي از خصوصيات فنوتيپي را جهت مقابله با شرايط كمبود عناصر غذايي از خود بروز مي دهد. سازگاريهاي مورفولوژيكي مستلزم درك شرايط تغذيه اي محيط اطراف، درك نيازهاي تغذيه اي كل گياه از طريق سيستم هاي فيدبك و تمايز مجدد بافت هاي هدف است . در سالهاي اخير در سطح سلولي، چند عامل مشخص كننده اين فرآيند ها شناسايي شده اند. با اين حال هنوز عملكرد برخي از سطوح بطور دقيق مشخص نشده اند. تخمين زده ميشود كه ۴ – ۲ درصد ژنوم گياهي درگير كنترل تنظيم عناصر غذايي باشند.
منابع
۱-Bar-Tal, A., R. Ganmore-Neumann and G. Ben-Hayyim.1997.Root architecture effects on nutriet uptake. In Altman and Waisel (Ed.). Biology of formation and development. Pp:39-45

 

۲-Fukaki & Tasaki (2009) Hormone interactions during lateral root formation. Plant Mol. Biol. 69:437-449.
3-Ruzicka et al., (2007) Ethylene regulates root growth through effects on auxin biosynthesis and transport-dependent auxin distribution. Plant Cell 19: 2197-2212.

۴-Schmidt,W. and B. Linke.2007. Nutrients as regulators of root morphology and architecture. In Pinton,R., Z.Varanini and P. Nannioieri (Ed.).The rhizosphere: Biochemistry and organic substances at the soil-plant interface.pp:135-150
5- Schmidt, W. and A. Schikora.2001. Different Pathways Are Involved in Phosphate and Iron Stress-Induced Alterations of Root Epidermal Cell Development. Plant Physiology, Vol. 125, pp. 2078–۲۰۸۴,