هاگها propagale پراكنده كننده

۱-۱۲ مقدمه:
در قارچها توليد مثل و تكثير همواره بر توليد هاگها مربوط مي باشد. هاگها را مي توان بعنوان بخش هاي ريز و كوچك اجتماعات قارچي كه اغلب در ساختارهاي محدود و اختصاصي توليد مي شوند و كاملا مجهز هستند تا اجتماع جديدي را مستقل از قارچهاي اصلي و شايد دور از آن آغاز كنند تعريف نمود.
اين تعريف مستقل از جزئيات توليدشان هستند چه به طريق جنسي و چه غير جنسي و هيچ توجهي به اندازه شكل يا مشخصه هاي خاص نمي شود.حتي اين اصطلاح شامل conidiaاست كه همان conidiaزير

بصورت انحصاري يا حد اقل عمدتا در dicaryotization عمل مي كنند و بنابر اين ممكن است همچنين بعنوان نطفه اي ها تعيين شوند. بديهي است كه چنين تعريف گسترده اي مشخصه هاي بيشتري را از هاگها بر طبق نوع آنها شكل و عملكردشان طلب مي كند.
۲-۱۲ انواع هاگها:
اساسا بايد تمايزي بين هاگها وجود داشته باشد هسته برخي محصول تقسيم سلولي تقسيم هاگها ،‌ مانند ascospore يا basidiospore هستند و برخي ديگر توسط تقسيم غير مستقيم توليد مي شوند. بويژه بايد به ياد داشته باشيم همانطور كه قبلا بررسي كرديم و همانگونه كه ascomycete چهار هاگي و يا basidiomy دوهاگي نشان مي دهند ، تقسيم سلولي هاگها همواره تك هسته اي نيستند و يا براي پراكندگي هاي وسيع و گسترده توليد نمي شوند.

با وجود اين بر حسب نقش اكولوژيكي ، اين استثناها ناديده گرفته مي شوند. بين تقسيم غير مستقيم هاگ ها ، آنهايي كه قادر به حركت هستند ، هاگهاي جانوري يا هاگهاي گياهي محدود بر قارچهاي پايين تر my cete ماده و chytridiomy نيستند. جنبندگي و حركت فايده اي در آب مي باشد مكانيكه هاگهاي اين قارچها قادر به شنا كردن به سوي زمينه هاي جديد مي باشند. با وجود اين در درازمدت اين احتمال نامساعد و مضر مي شود. عفاليت به آب سيال و مايع

محدود مي گردد و خود شناور شدن شكل ناكافي از انتقال گسترده مي باشد. از انجايي كه شتاب ها در محدوده چند سانتي متر در هر ساعت هستند و چون هيچگونه موجود زنده تك سلولي در يك خط مستقيم شنا نمي كند و ذخاير انرژي تنها چند ساعت دوام مي آورند ، فاصله و مسافت بدست آمده ميني اسكول است. انتقال در مسافت هاي بيش از حدود يك متر ديگر مكانيزمها را مي طلبد كه بخوبي توسط mycete ماده نشان داده شده است.

تصوير ۱-۱۲: نمودار نشاندهنده مراحل تكامل conidium در mycete ماده.
۱- ساپرولگينا: اسپورانگياي جانوري انتهايي واحد، انتشار دهنده ها هاگهاي جانوري. ۲- آجليا: اسپورانگياي جانوري مكررا شكل گرفته كه هاگهاي جانوري را منتشر مي سازد. ۳- آلبوگو: شكل گيري مكرر اسپورانگياي جانوري روي اسپورانگيا فورهاي جانوري منشعب. اسپورانگياي جانوري پراكنده مي شوند و تعدادي ۱۲ هاگ جانوري رها مي كنند. ۴- پرونوسپورا: اسپورانگياي جانوري بصورت واحد و منفرد روي اسپورانگيا فورهاي جانوري بسيار منشعب شكل ي گيرند. اسپورانگياي جانوري مانند conidium با مجراي رويش، رشد مي كنند.

۳-۱۲: conidium: bnycete ماده سيستم كامل و ماهرانه اي از توزيع هاگ جانوري را توسعه داده اند، كه در برخي موارد شامل دو نسل است مانند اچليا و ساپرولگينا. طبقه وروده پرونوسپورالها كه زندگي انگلي بر روي گياهان دارند تصور مي شود كه در زمان تكامل به دنبال ميزبانهايشان به سرزمين آنها مهاجرت كرده اند. بنابر اين مي توان فرض كرد كه در ابتدا اين انگلها هاگهاي جانوري اصلي و اجدادي را حفظ كرده اند اما در اسپورانگياي جانوري شكل گرفتند كه خودشان قادر به انتقال گسترده بودند. در رده آلبوگو اسپورنگياي جانوري پراكنده مي شود و وقتي به ميزبان جديد مي رسند، هاگهاي جانوري رها مي شوند سپس به سور دهانه ها و روزنه هاي شنا كرده و بر برگ از طريق اين روزنه ها و دهانه هاي (دهانه اصلي و آسيب ديدگي) رشد كند و گياه را بدون شكل گيري هاگهاي جانوري مبتلا و آلوده مي سازد. بنابر اين اسپورانگياي اصلي و اجدادي درون conidia تكامل يافته است. طرح مختصري از اين رشد تكاملي محتمل در تصور ۲-۱۲ ارائه شده است. الگوي تكاملي مشابهي در mycete تخمي يازيگوتي، در تصوير ۲-۱۲ قابل مشاهده است. اكثريت قارچهاي شناخته شده conidia توليد مي كنند(متداولترين آنها از نوع هاگها هستند) كه در تصوير ۳-۱۲ نشان داده شده مي توانند بصورت دو نوع اصلي بر اساس شكل گيري شان تقسيم شوند: بلاستيك يا حبابي، تاليك يا ساقه اي. هر دو نوع مي توانند مستقيما در راس يا اغلب مكررا روي شاخه ها و انشعابهاي كوچك به نام فيالديها بعنوان هاگهاي فياليدي يا conidia فياليدي شكل يافند. تفاوتهاي متعدد هر دو نوع موجود مي باشند ساده ترين آنها هاگهاي تك سلولي بدون هيچگونه تفاوتي بودند، درحاليكه آنها توسط بسياري از انواع ككهاي پني سيليوم يااسپرگيلاس شكل ي گيرند. چنين هاگهايي در تعداد فراوان تشكيل مي شوند اما بصورت اتفاقي توزيع و پراكنده مي شوند، يعني بدون هيچ هدف و مقصدي توسط هوا يا چسبيدن به سطح و رويه حشرات وديگر حيوانات. تعداد فراوان و توزيع زياد بوسيله حتي كوچكترين حركت و جنبش هوا نشان مي دهد كه اين هاگها در همه جا پراكنده و موجود هستند. بنابر اين فرصت بسياري براي وجود داشتن انواع كپكها در هر زمانيكه ماده مناسب موجود باشد وجود دارد.
۴-۱۲: پراكندگي و تكثير وانتشار: علي رغم موفقيت ظاهري توليد هاگ همانطور كه در نمونه پني سيليوم يا اسپرگيلاس نشان داده شد تنها بطور متوسط و معتدل كافي و مفيد مي باشد در صورتيكه به توده هاي فراوان هاگهاي مرود نياز براي ضمانت بقا گونه ها توجه شود. بنابر اين غير منتظره نيست كه وسايلي جهت افزايش موفقيت در تجمع اجتماعات زمينه هاي جديد با بهبود انتقال مقصد يابي و روشهاي دستيابي به اين زمينه ها توسعه داده شوند. مي توان با تراشيدن سطح هاگها شروع كرد. گندم ها يا زگيلها يا برامدگيها و ديگر دنباله ها حساسيت واصطكاك در برابر هوا (يا آب براي قارچهاي آبي) را افزايش مي دهند و بنابر اين بر حفظ توده شدن هاگها در ميانه محيط كشت كمك مي كنند . دنباله ها يا چسبندگيها همچنين به چسبيدن هاگها بر رويه و سطح خارجي يك گياه يا ميزبان حيوان يا ديگر زمينه ها كمك ي كند. تصوير ۴-۱۲ نشاندهنده يك هاگ قرار گرفته بين دو سلول برآمده سطح برگ مي باشد. اگر تعداد سلولها در يك هاگ افزايش يابد تغيير پذيري بيشتري در ساختار ممكن مي گردد، همانطور كه توسط conidia هاگ هاي مارپيچي يا حلزوني نشان داده شده است.
تصوير ۲-۱۲: نمودار نشانهنده برخي از اشكال انتقال بين sporangia و conidia در mycete تخمي.

۱- فيكوميس: اسپورانگيوفور، اسپورانگيوم انتهايي واحدي را شكل ي دهد كه توده هاي هاگي بسيار بزرگی ايجاد مي كند.
۲- مورتيرلا: اسپورانگيوفور منشعب با هاگ هاي كم در هر اسپورانگيوم.

۳- تامينيريوم: اسپورانگيوفور با اسپورانگيوم انتهايي و بخش بسيار منعشب با بسياري اسپورانگيول هاي حاوي تعداد كمي هاگ .
۴- بلاكسل: بسياري اسپورانگيول روي نوك ها در يك اسپورانگيوفور منشعب. اسپورانگيول ها شامل تعداد كمي هاگ هستند. در برخي موارد انتشار اسپرانگيولها.

۵- كانين گاملا. اسپورانگيول هاي تك هاگي با تكثير شكل مي گيرند. و اسپورانگيوفورهاي منشعب بعنوان conidia پراكنده مي شوند.

تصوير۳-۱۲: شكل گيري حبابي، حبابي – فيالدي و ساقه اي conidiad
1- اروباسيريوم: conidiaحبابي.
۲- پي سيليوم: conidia حبابي شكل گرفته روي فياليدها
۳- مونيليا conidia ساقه اي

در حاليكه فايده شكل هاگ مارپيچي هنوز نامشخص است شكل staura conidia بر شناور بودن هاگ ها كمك مي كند. همانگونه كه براي انواع شكلهايي دريايي و آبهاي شيرين نشان داده شده است. همچنين گرايش و تمايلي به چنين هاگ هايي جهت برخورد و تماس با سطح جامد در دو نقطه و مكان با افزايش ميزان محكم بر جاي ماندن آنها وجود دارد. Spaurospore همچنين شامل هاگ هاي به اصطلاح چهارگانه پرتوي و منعشب مي باشند كه مشخصه قارچهاي آب

شيرين بوده و همچنين در بين گونه هاي دريايي يافت مي شود. حيوانات مي توانند حامل و ناقل هاگ هاي قارچي باشند. اين مورد براي قارچهاي كاپروفيلي، معروف مي باشدpropagule كه در روده پستانداران گياه خوار وجود دارند و سپس از مكان اصلي خود به محل فعاليت خود منتقل مي شوند. بند پايان نيز مهم تر هستند. سطح خارجي آنها مي تواند مملو از هاگ هاي قارچي شود هنگاميكه در فصل بهار از طريق برگهاي افتاده پديدار شده و با اندامهاي تناسلي و مواد قارچي پوشيده مي شوند. ممكن است حشرات هم هاگ ها را از نقاطي مانند گلهاي پوسيده ميوه هاي فاسد و انواع گسترده مواد كپكي جمع آوري كنند.

ما اخيرا ذكر كرده ايم كه مخمر ها در شهد گلها به منابع جديدي توسط حشرات منتقل مي شوند. قارچها كشندگي و جذابيت خود را براي بند پايان از طريق ترشخات افزايش مي دهند، همانطور كه اين مورد در خصوص pycnidia زنگارها و كلاوسيپ ها در طول مرحله conidia بر چشم مي خورد. بوي معطر قارچها

حشرات و مگسها را براي تخم ريزي جذب مي كنند. حشرات بالغ و كامل جوان هاگ را هنگام پرواز در كنار ميوه بعدي جذب مي كنند. هدف از استفاده از ناقلان حشره اي رشد و توسعه هاگهايي است كه بر ترشخات مي چسبند يا در اثر شكل شان در پوشش كركها و موهاي زبر حشره مربوطه گرفتار مي شوند. (تصوير ۵-۱۲).

نوع ديگري از شكل شناسي هاگ با نقش و عملكردي واضح توسط روده ها رپوسپوريوم نشان داده مي شود كه شامل قارچهايي است كه روي حيوانات كوچك زندگي انگلي دارند. همانطور كه در تصوير ۵-۱۲ نشان داده شده است. هاگ هاي يافت شده در اين رده خميده يا منحني هستند و بنابر اين بين بافتهاي رشته اي عضله اي در مري گير مي كنند و يا در گوشت اين حيوانات فرو مي روند. از اين نقطه آنها رشد مي كنند مجراي رويش درون حفره هاي بدن بزرگ شده و از حيوان تا هنگام مركش استفاده مي كند. بنظر مي رسد كه اين هاگ ها طرحي موفق هستند. پس از هضم كلي حيوان ميزبان انگل، conidiophore از طريق پوست بيروني درون هواي خارج از آن رشد يافته و در آنگاه conidia توليد مي كنند در اكثر موارد بيشتر از چند صد تا .

اين تعداد كه جهت حفظ گونه هاي كافي است با دهها هزار مورد توليد شده توسط يك تجمعي كپكي برابري مي كند.
موفقيت هاگ ها بيشتر با جذب موجودات زنده يا ريز جانداران ميزبان قابل افزايش است در نمتوكتوناس و دركمريا، هاگ ها داراي برآمدگي چسبناكي هستند كه ماده اي جذب كننده كرمها ترشخ مي كند كه بوسيله آن مي توانند به اين conidia بچسبند.

تصوير ۵-۱۲: انتخاب هاگ هاي نشاندهنده نقش و عملكرد اكولوژيكي طرح شده اندازه و شكل شان.
۱- هارپوسپوريوم: conidia در بافت مري و روده حيوان ميزبان كرم فرو مي رود.
۲- نماتوكتوناس: بلافاصله پس از رهايي، مجراي رويش كوتاهي برآمدگي چسبناكي در توسعه مي دهد كه conidia را به حيوان ميزبان در حال عبور مي چسباند.

۳- كلادوسپوريوم: ساختار زگيل داير يا خاردار به هاگ اجازه مي دهد كه در كركهاي زبر حشرات گرفتار شده و بعدا ممكن است به سطح زبر و سخت گياه بچسبد.
۴- آلترناريا: هاگ چند سلولي تلاشهاي مكرري جهت رشد موفق انجام مي دهد.
۵- ميوكر، پيلوبولاس: جداره هاي مقاوم هاگ، بقاتران را در طي ماندن آن در ر وده، تضمين مي كنند. مجراي رويش از نقطه و مكان تماس درون حفره حيوان، با هضم آن و استفاده از آن مادميكه زنده است، رشد مي كند. در طول اين زمان حيوان همچنين قارچها را به نقاطي كه امكان بسيار دارد داراي ديگر كرمها از همان نوع و گونه باشند انتقال مي دهد. ميزبانها درحيطه دسترسي آسان به اولاد قارچي قرار مي گيرند. كرمها بنابر اين قرباني و ناقل يك گونه هستند.

اين حقيقت كه اغلب كمتر از conidia1000 پس از تكميل عمل هضم تشكيل مي شوند شواهد آشكاري دال بر بازده و كارايي فرآيند تكثير و توليد مثل ارائه مي دهد. هاگ هاي چند سلولي نيز مي توانند بعنوان هاگهاي بزرگ در نظر گرفته شوند چون طول كلي آنها مي توانند به ميزان ۱۰۰ ميكرومتر در محوري بلند باشد. افزايش اندازه داراي اين اثر آني است كه هاگ ها كمتر آبرساني توسط هوا منتقل مي شوند بطوريكه ديگر وسايل انتشار نيز بايد مورد استفاده قرار گيرند. اغلب هاگ هاي بزرگ داري زگيلها سنبله يا مجراها و ديگر برآمدگيهاي بزرگتر هستند كه برآنها اجازه مي دهند به كركهاي حشرات و ديگر حيوانات بچسبند.