هورمون های گیاهی

هورمون در ربان یونانی به معنی محرک می باشد . این ماده در مقادیر بسیار اندک در حد قسمت در میلیون اثرات مهم و بارزی در ریخت زایی و اندام زایی گیاه و رشد و نمو دارد. مقادیر مختلف هورمون در یک اندام و مقدار ثابت آن در اندام های مختلف ممکن است اثرات متفاوت و حتی متضاد داشته باشد.
در بسیاری از اثرات بیش از آنکه غلظت یک هورمون اثر گذار باشد اغلب غلظت نسبی آنها و ترکیبشان اثر بخش است .
هورمون در همان مکان تولید و یا در ناحیه دیگر اثر خود را به جا می گذارد.

اکسین ها
چندین ترکیب به عنوان اکسین شناسایی و نامگذاری شده اند که اثرات کم و بیش یکسانی بر پدیده ها ی رشد و نمو دارند. فراوانترین اکسین طبیعی شناخته شده اندول استیک اسید است که به اختصار IAA نوشته می شود. بیشترین مقدار اکسین در مریستمهای اولیه از جمله مریستم نوک ساقه ، مریستم نوک ریشه و نیز برگ های جوان و جنین در حال رشد و نمو تولید می شود. اکسینها علاوه بر تاثیری که در افزایش طول یاخته دارند، در کنترل ریزش پاییزی برگها و میوه‌ها ، تولید ریشه‌های نابجا ، رشد دیواره تخمدان وتشکیل میوه دخالت دارند.

این هورمون به مقدار کم برای رشد ریشه لازم است و افزایش جزئی آن از رشد ریشه جلوگیری می‌کند. غلظت هایی از اکشین که رشد ساقه را افزایش می دهد بر رشد ریشه اثر باز دارندگی دارد . اکسین سبب نسخه برداری RNA از DNA و در نتیجه افزایش سنتز پروتئین می‌شود. در بسیاری از دو لپه‌ایها رشد جوانه‌های جانبی به وسیله اکسین متوقف می‌شود این همان چیرگی راسی جوانه انتهایی است. در ریشه نیز این هورمون در سرعت و جهت رشد ریشه های فرعی موثر است که از آن به عنوان چیرگی راسی مریستم انتهایی ریشه اصلی یاد می شود .اکسین همچنین در بازدارندگی فعالیت فصلی کامبیوم آوندی و نمو چوب پسین و همچنین در تمایز یابی در ناحیه تمایز یابی ریشه نقش دارد.
غلظت مناسب اکسین باعث دوام گل و میوه و برگ در ساقه های گیاهان شده نبود آن و یا غلظت های زیاد این هورمون باعث تشکیل لایه جداکننده و در نتیجه خزان این بخش ها می شود.

بیوسنتز اکسین
ساخت اکسین عمدتا در بخشهای مریستمی گیاه بخصوص ، جوانه های راسی و برگهای جوان صورت می‌گیرد. در پژوهشهای اولیه در مورد اکسین گفته شده بود که چون اندول استیک اسید از نظر ساختمان شیمیایی شبیه اسید آمینه تریپتوفان است احتمالا از تریپتوفان ساخته می‌شود. بعد از شناسایی عناصر رادیواکتیو و استفاده آنها در تحقیقات زیستی ، این نظر تائید شد.
با بکارگیری کربن رادیواکتیو (کربن ۱۴) مسیر تشکیل اندول استیک اسید (IAA) در بسیاری از گیاهان شناخته شده است که شامل مسیر زیر می‌باشد: اسید آمینه تریپتوفان بوسیله واکنش دآمیناسیون به اندول پیروویک اسید تبدیل می‌شود. سپس این ماده بوسیله واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدوئید تبدیل می‌گردد.اندول استالدئید تحت تاثیر واکنش دهیدروزناسیون به اندول استیک اسید تبدیل می‌شود.
انتقال اکسین در گیاه

هورمون اکسین بعد از تشکیل در گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه‌ای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار کند. IAA (اندول استیک اسید) تولید شده ، کمتر به صورت آزاد باقی می‌ماند که با پیوستن به اسید آمینه‌ها یا قندها یا حتی ویتامین C در گیاه انتقال می‌یابد. جهت انتقال آن از بالا به پائین است که به صورت درون سلولی از طریق آوندهای آبکشی صورت می‌گیرد و سرعت جابجائی آن در حدود ۲۰ – ۴ میلیمتر در ساعت گزارش شده است.

اثرات فیزیولوژیکی اکسین
رشد سلولی: اکسین موجب بزرگ شدن سلول و در غلظت زیاد ، سبب هیپرتروفی می‌گردد. یعنی سلول حتی از اندازه طبیعی خودش هم بزرگتر می‌شود.
تروپیسم: اکسین موجب تروپیسم در گیاه می‌شود که مهمترن آنها ، فتوتروپیسم می‌باشد که در این حالت ساقه گیاه یا کولئوپتیل به سمت تابش نور خمیدگی پیدا می‌کند.
تحریک رشد مریستمهای ثانویه: اکسینها موجب رشد ثانویه مثل کامبیوم می‌شوند

بکرزایی یا پارتنوکاریی: رشد پریکارپ میوه از دیگر اثرات اکسین می‌باشد که موجب ایجاد میوه بدون دانه می‌شوند که به این فرایند بکرزایی گفته می‌شود.
ریزش برگ و میوه: اکسین موجب تولید هورمون دیگری به نام اتیلن می‌شود. که این هم ، موجب فعال سازی آنزیم پکتیاز می‌گردد پکتیاز تیغه میانی محل اتصال برگ و یا میوه به ساقه را هضم می‌کند و در نتیجه با کوچکترین حرکت ، میوه یا برگ می‌افتد. خود هورمون اتیلن ، نیزموجب ریزش برگ و میوه می‌شود.
تمایز: اکسینها در اندام زائی و شکل زائی گیاه موثرند و این رویدادها ، تحت تاثیر دزهای مختلف اکسین صورت می‌گیرد.
تجزیه اکسین

اکسین در حضور نور شدید و اکسیژن و حرارتهای زیاد تجزیه می‌شود و اگر به صورت آزاد باشد می‌تواند تحت تاثیر آنزیم پراکسیداز قرار گرفته و تجزیه گردد
اکسین و بیوسنتز آنزیمها

اکسین در بیوسنتز برخی از آنزیمها مثل سلولاز و پراکسیداز موثر است، نیز در مرحله نسخه برداری ماده ژنتیکی دخالت کرده و آنزیم RNA پلیمراز را فعال می‌کند تا از روی DNA مولکول RNA را بسازد. در این حالت سنتز ریبوزومی نیز تحریک می‌شود که می‌تواند شامل RNA ریبوزومی یا پروتئینهای لازمه آن باشد. اکسین همچنین موجب سست شدن پیوند DNA و هیستون می‌گردد. و به این ترتیب دسترسی DNA به پلیمرازها ، آسانتر می‌گردد.
جیبرلین ها

این هورمون نخستین بار از نوعی بیماری قارچی برنج که باعث طویل شدن غیر طبیعی ساقه گیاه می‌شد کشف گردید. ماده‌ای به نام جیبرلین A توسط این قارچ ترشح می‌شود که وقتی آن را روی بوته‌های سالم برنج بپاشند، در آنها هم نشانه چنین بیماری مشاهده می‌شود. جیبرلین A مخلوطی از شش نوع ترکیب شیمیایی کاملا متمایز است. تاکنون در حدود ۸۴ نوع جیبرلین متفاوت در گیاهان یافت شده است. مهمترین اثر جیبرلینها در افزایش طول ساقه‌ها در ناحیه میانگره ها است. جیبرلینها همچنین سبب تمایز یاخته‌ای می‌شوند. در گیاهان چوبی ، جیبرلینها سبب تحریک کامبیوم آوندی جهت تولید آبکش پسین می‌شوند.

جیبرلین بر رویش دانه و تشکیل گل نیز موثر است . اثر تحریک کنندگی جیبرلین در رشد ساقه ، بویژه در ساقه‌های گیاهان طوقه‌ای ، با افزایش ابعاد یاخته و تعداد آن آشکار می‌شود. جیبرلینها در تمام بخشهای گیاه وجود دارد اما بیشترین غلظت آن در دانه‌های نارس دیده شده است.

اندازه‌گیری جیبرلینها
برای جیبرلینها آزمونهای زیستی مخصوص تعیین شده است. در سال ۱۹۵۷ فاینی از اختصاصات جیبرلینها در برطرف کردن کوتاه قدی منشا وراثتی بعضی از واریته‌های نخود و ذرت برای اندازه‌گیری این تنظیم کننده‌های رشد استفاده کرده است. سایر آزمونها بر روی اثرات دیگر فیزیولوژیکی ژیبرلینها صورت می‌گیرد که در این آزمونها از افزایش طول محور زیر لپه کاهو ، تولید آلفا آمیلاز توسط یاخته‌های واجد آلورون ، میوه جو استفاده شده است.
خصوصیات شیمیایی جیبرلینها

جیبرلینها بوسیله بوسیله پالک در سال ۱۹۶۵ به عنوان ترکیباتی با اسکلت انت جیبرلان شناخته شدند و در واقع دی ترپنهای حلقوی هستند که در نتیجه تراکم چهار واحد ایزوپرن بدست می‌آیند. جیبرلینها به شکل ۱۹ و ۲۰ اتم کربن ، منو ، دی و تری کربوکسیلیک غیر پیوسته وجود دارند. جیبرلینها بطور طبیعی در سه حالت یا شکل شیمیایی وجود دارند که دو نوع آنها از نظر شیمیایی مشخص شده است و سومی بطور فرضی معلوم گشته است. که عبارتند از:

۱) جیبرلینهای آزاد
۲) جیبرلینهای پیوسته
۳) جیبرلینهای محلول در آب
بیوسنتز جیبرلینها

جونز و فیلیس در سال ۱۹۶۶ نشان دادند که طرحهای اولیه برگی نسبت به مریستمهای راسی ، ژیبرلین بیشتر تولید می‌کنند. ریشه‌ها به روش بسیار فعال این تنظیم کننده‌های رشد را می‌سازند. جنین دانه‌ها و میوه‌ها نیز منبع خوب تولید جیبرلین هستند.

انتقال جیبرلینها
بیشتر داده‌های مربوط به انتقال جیبرلینها در گیاهان دانه دار به حرکت GA خارجی مربوط است و اطلاعات مربوط به حرکت GA درونی کاملا غیر مستقیم هستند. انتقال جیبرلین بطور غیر قطبی توسط آبکش و چوب صورت می‌گیرد. در نخود جیبرلینهای بکار برده شده به سرعت ۵ سانتیمتر در ساعت حرکت می‌کند که این سرعت به سرعت متابولیتهای منتقل شده توسط آبکش مربوط است. جیبرلینها در شیره خام چند گیاه مو ، سیب و گوجه فرنگی یافت شده اند.

تشکیل مشتقات غیر فعال جیبرلینها
بتا هیدروکسیلاسیون
الف- هیدروکسیلاسیون جیبرلین ها در موقعیت ۲ (β) به همراه کاهش محسوس فعالیت زیستی آنهاست. تبدیل GA1 به GA2 در دو گونه لوبیا (فازئولوس ولگاریس و فازئولوس کوکسینئوس) مشاهده شده است.

 

اشکال پیوسته جیبرلینها
گلوکزیل- استرهای جیبرلینهای مختلف شناخته شده است که در آنها گلوکز بوسیله پیوند بتا گلوکوزیدی به یک عامل هیدروکسیل جیبرلینها متصل است. این شکل جیبرلین بدون تردید از اشکال غیر فعال است زیرا نتوانسته‌اند هیدرولیز این مشتقات را در بافتها نشان دهند.
اثرات فیزیولوژیکی جیبرلینها
اثر بر روی رشد
جیبرلینها رشد طبیعی بعضی از گیاهان کوتاه قد را امکان‌پذیر می‌سازند همچنین رشد طولی گیاهان طبیعی مانند برنج ، کاهو ، گندم و خیار را تحریک می‌کنند. جیبرلینها اثری شگفت آوربر روی بلند شدن ساقه گیاهان طوقی دارند. فعالیت تقسیم یاخته‌ای مریستم زیر راسی واریته‌های نخود کوتاه قد و ذرت به جیبرلینها حساس بوده و بوسیله این هورمونها تحریک می‌شود. کشش یاخته‌ای بیش از تقسیم یاخته‌ای دلیل تحریک رشد بوسیله جیبرلین است. در واقع این هورمونها در گیاهان گندم یا جو که اشعه دیده‌اند و در آنها تقسیم یاخته‌ای کاملا متوقف شده هنوز موثر می‌باشند.

به علاوه بوسیله GA3 یک نوع همبستگی بین تحریک رشد محور زیر لپه کاهو و افزایش وزن خشک دیواره ملاحظه شده است. این رشد طولی با یک نوع افزایش قابل توجه دیکتیوزومها ، بوسیله یکنوع تکثیر آندوپلاسمی و افزایش پلی‌ریبوزومهای یاخته‌ها جلو می‌افتد. این تغییرات با سنتز و ترشح زیاد مواد سازنده دیواره توام است که شبیه تغییراتی است که توسط GA3 در یاخته‌های واجد آلورون گندم گیاه جو القا می‌شود. در یاخته‌های فوق این تغییرات قبل از افزایش سنتز و ترشح آلفا آمیلاز صورت می‌گیرد.
سنتز جدید هیدرولازها در یاخته‌های آلورون جو وابسته به GA

القای ساخت جدید آلفا آمیلاز بوسیله GA در لایه‌های آلورون پس از زمان تاخیری حدود ۱۸ ساعت پس از عمل هورمون کاملا مشهود است. آلفا آمیلاز ظاهرا پس از ساخت از یاخته‌های آلورون آزاد می‌شود اما ریبونوکلئاز و بتا۱و۳ گلوکاناز ابتدا در یاخته‌های آلورون انباشته می‌شوند و سپس به سرعت آزاد شده یا ترشح می‌شوند. بطور کلی اگر قرار است سنتز جدید هیدرولازها ادامه یابد جیبرلین بطور مداوم حضور داشته باشد تا پاسخهای هورمون باقی بمانند.
ساخت RNA جدید برای القای سنتز جدید و آزاد شدن آلفا آمیلاز ممانعت می‌کند.

منبع:
www.keshavarz.com