پارتنو کارپی در گوجه فرنگی

مقدمه
گوجه فرنگی , , دارای تيپ توليد مثلی خود گشن مي باشد که در آن باد محرک اوليه گرده افشانی است . معمولا گياه گوجه فرنگی پس از گرده افشانی و لقاح , بذر توليد مي کند . اين فرايند به عوامل محيطی ظريفي وابسته است . ارقام متداول معمولا تنها زمانی به خوبی تشکيل ميوه مي دهند که در دامنه محدودی از دماهای شب , يعنی ۲۱-۱۵ درجه سانتيگراد ( ۷۰-۵۹ درجه فارنهايت ) قرار داشته باشند .

اگر چه انتخاب ارقامي از گوجه فرنگی که قادر به تشکيل ميوه در شرايط نامساعد محيطی باشند يکی از اهداف مهم اصلاحی است اما تاکنون, چنين تلاشهاي اصلاحی موفقيتهای محدودی در پی داشته اند . برنامه های اصلاحی جهت افزايش تحمل به سرما و گرما , بر انتخاب لاين هايي تاکيد دارند که در شرايط دمايي

نا مناسب قادر به گرده افشانی طبيعی و لقاح برای تشکيل ميوه باشند . به هرحال اصلاح کاری مشکل است زيرا ارقام مقاوم به سرما و گرما , وراثت متوسطی دارند و ارث بری در آنها پيچيده است . تشکيل ميوه در توليد گوجه فرنگی گلخانه ای نيز مشکل ساز است زيرا حرکت گرده ها به سختی انجام مي شود . اين مساله معمولا با تکان دادن مکانيکی گلها رفع مي شود. پارتنوکاپی ژنتيکی با پيشی گرفتن از فرآيندهای توليد مثلی وابسته به دما , روش جديدی برای حل

اين مشکل فراهم می سازد.
مطالعات جديد بر روی پارتنوکارپی منجر به توليد ميوه های بدون بذر, با استفاده از محرک های شيميايی ( مصنوعی) گرديده است. در برخی مناطق توليدی از محرک های رشد همچون اکسين های سنتتيک , برای تحريک ايجاد ميوه های پارتنوکارپی استفاده شده است. مشکل در توليد ميوه های معيوب به هنگام مصرف اکسينها است. تا کنون هيچ مطالعه دقيقی بر روی منشا , فيزيولوژی و ژنتيک علايم پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , انجام نشده است. تمايل روز افزون بر اين که با استفاده از پارتنوکاپی به عنوان يک سيستم کمکی , تشکيل ميوه و احتمالا کيفيت آن در گوجه فرنگی بهبود يابد – به ويژه هنگامی که توليد ميوه در شرايط تنش محيطی باشد – موجب گرديد, بررسی حاضر در منابع علمی موجود صورت پذيرد.

انواع پارتنوکارپی
واژه پارتنوکارپی برای اولين بار توسط نول (۱۹۰۲) به کار رفت که به معنای تشکيل ميوه های بی دانه در غياب گرده افشانی و ديگر فعاليت های توليد مثلی است. پارتنوکارپی در بسياری از گونه ها رخ می دهد به ويژه در در چند محصول باغی عمده. گوستاوسون (۱۹۴۲) بروز پديده پارتنوکارپی را در حدود ۵۰ گونه گياهی فهرست نمود. محصولات دارای ارزش اقتصادی که ميوه پارتنوکارپ توليد می کنند عبارتند از موز , ميوه نان , مرکبات , خيار , خرما , انجير , گلابی و آناناس.

الف. پارتنوکارپی طبيعی
پارتنوکارپی ممکن است به صورت طبيعی ويا با تحريک مصنوعی ايجاد شود (گوستاوسون ۱۹۴۲ ). پارتنوکارپی طبيعی (ژنتيک) ممکن است اجباری باشد و براثر عقيم بودن ژنتيکی به وجود آيد و نياز به يک شيوه رويشی برای پيشرفت داشته باشد. ممکن است پارتنوکارپی امری القايی باشد , يعنی ميوه های بذری يا بدون بذر هر دو در پاسخ به محرک های محيطی پديد آمده باشند. عوامل محيطی می توانند بر روی بافت های گامتوفيتی و اسپوروفيتی گياه تاثير گذارده و توسعه و تشکيل ميوه های پارتنوکارپی را تحريک نمايند. پارتنوکارپی القايی در گوجه فرنگی و ساير گونه هايی که در آنها گرده افشانی و لقاح به محدوديت های محيطی خاصی وابسته هستند , مشاهده شده است. هنگامی که پارتنوکارپی بدون هيچ نوع محرک خارجی پديد می آيد , به عنوان پارتنوکارپی رويشی شناخته می شود , در حالی که پارتنوکارپی القاء شده نياز به يک محرک بيرونی همچون گرده افشانی دارد (وينکلر ۱۹۰۸).

ب. پارتنوکارپی مصنوعی
پارتنوکارپی القايی در واقع توليد ميوه هاي بی دانه به روش های مصنوعی (شيميايی) است. معمولا فقط به مواردی اطلاق می شود که پارتنوکارپی نتيجه تيمار کردن گلها با موادی همچون گرده مرده (منتور) , عصاره گرده , مواد شيميايی و ديگر مواد رشدی است.

گوستاوسون (۱۹۳۶) با استفاده از مواد رشدی موفق شد يک گوجه فرنگی کامل را توليد کند. به دنبال اين کار , ثابت شد که بسياری از مواد رشدی سنتز شده , توليد ميوه های پارتنوکارپی را در بسياری از گونه ها تحريک می کنند (نيچ ۱۹۷۲). مواد رشدی طبيعی همچون اکسين , جيبرلين , سيتوکينين و اتيلن نيز می توانند توليد ميوه های بی دانه را در بسياری از گونه ها القا نمايند ( نيچ ۱۹۷۲ ). برخی از تنظيم کننده های رشد ساخته شده به صورت مصنوعی از همتا های طبيعی خود موثرتر عمل می کنند.

منابع
هاوتورن (۱۹۳۶) از تلاقی ميان ارقام ” لارج چری ” و ” بونی بست ” گوجه فرنگی های دارای خاصيت پارتنوکارپی القايی به دست آورد. اين گياهان در اوايل تابستان ميوه هايی توليد کردند که دانه داشتند , اما در اواسط تابستان يعنی زمانی که هوا در تگزاس گرم است , ميوه ها ی بی دانه توليد نمودند. ميوه های توليد شده در ماه نوامبر مجددا دانه دار بودند.

پارتنوکارپی اجباری در گوجه فرنگی های آنيوپلوييدی نر عقيم ويا نازا مشاهده شد (لسلی و لسلی ۱۹۴۱) ونيز در گياهان به دست آمده از هيبريد بين گونه ای L. peruvianum * L. esculentum (لسلی و لسلی ۱۹۵۳). جانسون و هال (۱۹۵۴) وقوع پارتنوکارپی را در دماهای بالا (۳۷-۳۱ درجه سانتيگراد) را نشان دادند و تعدادی گوجه فرنگی بی دانه به دست آوردند. آنها خشکيدگی خامه و عدم حيات گرده را در دماهای بالا دو عامل بزرگ مرتبط با پارتنوکارپی معرفی کردند. پارتنوکارپی در دماهای بالا در رقم ۱۹۰۲۵۶ PI از کالدونيای جديد و ارقام انتخاب شده از تلاقی های ميان “تارگينی قرمز” , “راتجرز” و “گلف استيت مارکت” شناسايی شد.

به نظر می رسد که ارقام کانادايی در محدوده چند گونه ای قرار داشته باشند که تمايل به پارتنوکارپی دارند. در مناطق مجاور قطبين که ۶۶% ارقام آن را رقم “فارتست نورت” تشکيل می دهند , ميوه های پارتنوکارپی مشاهده شده اند (چارلز و هريس ۱۹۷۲). در لهستان درجه مطلوبی از پارتنوکارپی , ميان زاده های حاصل از تلاقی ارقام ” ارلی نورت” * “بيورلاج۶۷۰۳ ” مشاهده شد (کوبيکی و ميکالسکا ۱۹۷۸). فارتست نورت نيز از تلاقی دو لاين پارتنوکارپی گوجه فرنگی به

نام “اورگان ۴-۵T ” و “اورگان چری ” ايجاد شده است. اين لاين ها می توانند تمايل به پارتنوکارپی را از لاينی در يافت کنند که در هاوايی توسط دابليو. ای. فريزر از تلاقی بين گونه ای ميان L. esculentum و L. hirsutum و کولتيوار “Imuna Prior Beta ” – لاينی با تشکيل ميوه در دماهای پايين – تشکيل شده است. لاين های اصلاحی مشابه همچون L. pimpinellifolium در زاده های لاين “اورگان۱۱” – يک لاين پارتنوکارپی اصلاح شده زودرس – نيز مشاهده شده است (باگت و فريزر ۱۹۸۲).

سورسی (۱۹۷۰) پس از تيمار با EMS (اتيل متان سولفونات ) يک موتانت با بساک کوتاه را در لاين (استاک ۲۵۲۴) يافت که ميوه های پارتنوکارپی توليد می کرد. در جای ديگر پيکات و پيلوز (۱۹۷۸) يک موتانت خود به خودی را يافتند که “مونت فاوت ۱۹۱” ناميده شد و شکل مشابهی از پارتنوکارپی و باک های کوتاه را نشان می داد. استاک ۲۵۲۴ و مونت فاوت ۱۹۱ هر دو دارای مادگی عقيم هستند بنابراين موفقيت در اصلاح آنها با محدوديت روبه رو می شود.

منشا پارتنوکارپی در ارقام روسی هنوز گزارش نشده است. لودنيکوف و جانوسويک (۱۹۶۹) دريافتند که رقم “پوبدا” (يا ويکتوری) ميوه هايی توليد می کنند که بذور اندکی دارند و زاده های اين هيبريد خاصيت پارتنوکارپی دارند. لاين “پريدنکووسکی” ميوه های کاملا بی دانه توليد می کند (لودنيکوا۱۹۷۰). در ايستگاه آزمايشی گزينش گياهان گريبوسکيا واقع در نزديک موسکو فردی به نام ان. سولويووا يک لاين با پارتنوکارپی بالا را به نام “سوريانين” اصلاح نمود. بسته به

شرايط محيطی سوريانين می توانست ميوه های دانه دار يا بی دانه ای با همان وزن (۱۱۳-۸۵ گرم ) و ميزان گلدهی توليد کند (فيلوز و مايسونو ۱۹۷۸ , لين و همکاران ۱۹۸۴).

منبع ديگر پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , توسط محققان آلمانی از تلاقی ميان رقم انگليسی “اتم” * رقم روسی “بيجکاساکو” ونيز رقم آلمانی”هاينمانس يوبيلائوم” * رقم آلمانی “پريورا” در انستيتو ماکس پلانگ هامبورگ به دست آمد. بعدها اين تحقيق توسط آر. ريمان فيليپ ادامه يافت. گزينش های مختلف درجات مختلفی از پارتنوکارپی وابسته به حرارت را نشان دادند (پريل ۱۹۷۸). لاين ۵۹/۷۵ که علايم پارتنوکارپی قدرتمندی دارد در نتيجه تلاش های اصلاحی آر. ريمان فيليپ به دست آمد. فهرست منابع بالقوه پارتنوکارپی در جدول ۲٫۱٫ آمده است.

ژنتيک

لسلی و لسلی (۱۹۴۱) نوعی پارتنوکارپی اجباری را دريک گوجه فرنگی پاکوتاه ديپلوييد موتانت شده يافتند. آنها از تلاقی اين موتانت پاکوتاه با والدين مختلف , آنيو پلوييد های گوناگونی به دست آوردند. از مقايسه علل پارتنوکارپی موتانت ديپلوييد و زاده آنيو پلوييدش , دريافتند که در هر دو حالت کروموزوم های يکسانی دخالت دارند. آنها همچنين وجود ارتباط ميان عدم خوشه دهی و تمايل به پارتنوکارپی را گزارش نمودند. در گياهانی با تريسومی اوليه ويا فاقد تريسومی , ميوه ها ی پايينی تمايل به پارتنوکارپی دارندو ميوه های بالايی به صورت معمولی بذر می دهند. هنگامی که يک رقم پاکوتاه فاقد تريسومی (d1d1) با يک ديپلوييد استاندارد (D1D1 ) تلاقی می کند, بيشتر زاده های تريسومی F1 پارتنوکارپی نخواهند بود, اگرچه ميوه های بسياری در پايين گياه توليد می شوند.

سه منبع ژنتيکی پارتنوکارپی هنوز دقيقا شناخته نشده اند. پارتنوکارپی در EMS موتانت های دارای بساک کوتاه را القا می کنند و اين امر توسط يک ژن منفرد به نام پات کنترل می شود(سورسی و سالامينی ۱۹۷۵). آنها در يافتند که ژن پات با ۱۲% کراسينک اور به ژن شا , لينک می شود. محققان بيان کرده اند که فنوتيپ کوتاهی بساک منجر به کشف پات گرديده است و احتمالا قبلا در کولتيوار “روما” وجود داشته است. پيکات و فيلوز (۱۹۷۸) در لاين “مونت فاوت ۱۹۱” موتاسين خود به خودی “پات – شا” را کشف کردند. اطن موتانت , ميزانئ موتاسيون آللی شا- پات را در استاک ۲۵۲۴ افزايش داد. اما هر دورقم موتانت شده درجه بالايی از نازايی را نشان دادند , اگرچه که گرده ها کاملا طبيعی بودند.

فيلوز و مايسونو (۱۹۷۸) ظهور پارتنوکارپی را در زاده های تلاقی ميان دو والد بذری به نام های “مانی ميکر” و “اپدايس” رابررسی نمودند.آنها در مطالعاتشان تمام گياهان را عقيم کرده و تنها گياهانی که ميوه توليد نمودند به عنوان پارتنوکارپی شناخته شدند. آنها دريافتند که پارتنوکارپی سوريانين توسط آلل پات-۲ کنترل می شود. تلاقی ميان سوريانين و مونت فاوت ۱۹۱ نشان می دهند که پات و پات-۲ آلل يکديگر نيستند.

ژنتيک پارتنوکارپی سوريانين از طريق تلاقی ميان سوريانين و چهار ژنوتيپ بذری به نام های اوهايو M-R13 , هاينز۱۳۵۰ , CL11d و پوزيشنال استريل توسط لين (۱۹۸۱) مورد بررسی قرار گرفت. جمعيت به دست آمده در محيطی تحت تنش گرما رشد يافتند و گياهان بدون عقيم سازی گلها به رده های پارتنوکارپی طبقه بندی شدند. انتخاب برای پارتنوکارپی بدون مراحل آزمايشگاهی عقيم سازی , اين تکنيک را کاربردی تر کرد. لين و همکاران (۱۹۸۴) بيان کردند که در آزمايش آنها , پات -۲ با رفتار های رشدی مشخص و يا عدم خوشه دهی به دليل اثرات پليوتروپيک رابطه وجوددارد.

بين پات-۲ و و هيچ يک از ۱۳ ژن مارکر تحت آزمايش , لينکاژی مشاهده نشد (فيلوز ۱۹۸۳) . اين ژنها عبارت بودند از: ms-32 (کروموزوم ۱) , ms- ( کروموزوم۲) , bls (کروموزوم۳ ), c( کروموزوم۶) , sp ( کروموزوم۶ ), bs-2 (کروموزوم۷) , bu (کروموزوم۸) , dl (کروموزوم۸) , al (کروموزوم ۸) , u ( کروموزوم ۱۰) , j-2 ( کروموزوم ۱۱) , hl (کروموزوم۱۱) و a ( کروموزوم ۱۱). به علاوه هيچ لينکاژی ميان پات-۲ و ژن های مقاومت به بيماری ها يعنی Mi (کروموزوم۶) , Tm- ( کروموزوم ۹) , I ( کروموزوم ۱۱) , I-2 ( کروموزوم۱۱) و Ve ( کروموزوم ۱۲ ) مشاهده نگرديد. در مطالعه بر روی آخرين لاين های ارايه شده (ls/ls ) و پات-۲ در سوريانين , فيلوز (۱۹۸۳) کشف کرد که ژنهای ls و پات-۲ مستقل از يکديگرند و در حضور ls , پات-۲ قادر به توليد ميوه های پارتنوکارپی در اندازه طبيعی نيست. به بيان ديگر , تا زمانی که قابليت توليد ميوه های پارتنوکارپی مورد نظر است , lsبر روی پات دو اثر متقابل خواهد داشت.

پارتنوکارپی در لاين آلمانی PR75/75 از طريق اصلاح ژن های غير آللی با پات و يا پات-۲ به دست آمده است (فيلوز و مايسونو ۱۹۷۸). پيشنهاد شده است که حداقل سه ژن مستقل مسئول پارتنوکارپی در PR75/75 می باشند (فيلوز و مايسونو ۱۹۷۸).

فيزيولوژی
تاتارينسو (۱۹۲۹) , آنطور که گوستاوسون نقل قول کرده است(۱۹۴۲) , در L. esculentum نوعی ميوه پارتنوکارپی القا شده توسط گرده های سيب زمينی را کشف نمود. ميوه های پارتنوکارپی در L. pimpinellifolium نيز با قرار دادن اسپورهای Lycopdium و يا خاک خشک بر روی خامه و يا آبياری خامه ايجاد گرديدند. گوستاوسون (۱۹۳۷) تلاش کرد که با استفاده از گرده افشانی با کلروفورم , ميوه های پارتنوکارپی توليد کند اما موفق نگرديد. اميديجی (۱۹۷۹) گزارش کرد که با گرده افشانی توسط گرده گونه های مختلف Solanum و Capsicum می توان ميوه های پارتنوکارپی توليد کرد. آزمايشات پريل و ريمان- فيليپ (۱۹۶۹) بر روی

گونه های پارتنوکارپی آلمانی , اين نظر را تاييد می کند که رشد فعال دانه گرده مرتبط با القاء پارتنوکارپی می باشد. اين دو محقق مشاهده کردند علی رغم تعداد بسيار زياد دانه گرده دربساک ها و حتی قرار گرفتنشان بر روی خامه, ميوه های پارتنوکارپی ايجاد شدند (پريل و ريمان- فيليپ ۱۹۶۹ ). لين و همکاران (۱۹۸۳) نتايج مشابهی را در سوريانين مشاهده کردند.

بسياری از مطالعات پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , با مصرف تنظيم کننده های رشد مختتلفی در ارتباط است. در يک تحقيق اوليه , گوستاوسون (۱۹۳۶) گزارش کرد هنگامی ميوه های پارتنوکارپی طبيعی توليد می شوند که مادگی ها با ايندول -۳ n – پروپيونيک اسيد , فنيل استيک اسيد , ايندول استيک اسيد (IAA) و ايندول بوتيريک اسيد (IBA) تيمار شوند. آزبورن و ونت (۱۹۵۳) دريافتند که ۲- نپتوکسی استيک اسيد , هنگامی که يک محرک موثر تشکيل ميوه های پارتنوکارپی در دماهای متوسط و نوری با شدت بالا قرار بگيرد , نمی توتند پارتنوکارپی را القا کند , به ويژه اگر دماهای شب يا روز بسيار بالا و شدت نور پايين باشد.

ثابت شده است که اسيد جيبرليک (GA) , هنگامی که مستقيما بر روی گل های باز مصرف گردد, پارتنوکارپی را القا می نمايد (ويتور و همکاران ۱۹۵۷ , گوستاتاوسون ۱۹۶۰ ). ماپلی و همکاران (۱۹۷۹) و ساونی و گريسون (۱۹۷۱ ) هيچ کدام نتوانستند با تکرار اسپری کردن GA , پارتنوکارپی را القا نمايند. ساونی و گريسون (۱۹۷۱ ) به تفاوت ميان نتايج خود با نتايج ويتور و همکاران در مورد زمان مصرف اعتراف نمودند(۱۹۵۷). ويتور و همکاران (۱۹۵۷) در يافتند که در غلظت های پايين GA برای القا تشکيل ميوه های پارتنوکارپی از IAA موثرتر است. اگرچه نتايج استفاده از تنظيم کننده های رشد معمولا قابل توجه نبوده است , اما اهميت اکسين در تشکيل ميوه بر کسی پوشيده نيست. در واقع در منطق مختلف توليد گوجه فرنگی در دنيا مصرف اکسين يک عمل تجاری متداول در زمان های خاصی از فصل رشد می باشد.

بساک های مولد گرده و بذور در حال رشد به عنوان مراکزی برای توليد مواد محرک رشد مورد نياز در تشکيل دانه شناخته شده اند (نيچ ۱۹۵۰). در ارقام دانه دار معمولا هورمون های محرک رشد توسط بذور در حال رشد ترشح می شوند (ايواهوری ۱۹۶۷). نيچ (۱۹۵۲) پيشنهاد کرد که بافت هسته ای ساختارهای مشابه بذر ميوه های پارتنوکارپی گوجه فرنگی ,اکسين لازم برای رشد را فراهم می کنند. حال آن که در ميوه های دانه دار مواد رشدی در بذر در حال رشد تجمع می يابند. ثابت شده است که شبه جنين ها که از تکثير اندوتليال در ميوه های پارتنوکارپی توليد شده به صورت طبيعی در سوريانين تشکيل می شوند ,و نيز

اکسين و جيبرلين, (لين و همکاران ۱۹۸۳), پارتنوکارپی را افزايش می دهند (آساهيرا ۱۹۶۷, ۱۹۶۸). اندازه شبه جنين ها تا ۱۲ روز پس از گرده افشانی افزايش نمی يابد و اندوسپرم يا جنينی در آن مشاهده نمی شود. به علاوه , ميوه های پارتنوکارپی همچون ميوه های دانه دار رشد برچه ای کاملی دارند.شبه جنين ها در گوجه فرنگی پارتنوکارپی ممکن است در رشد ميوه نقش داشته باشند.

لاينهای پارتنوکارپی در صورت وقوع طبيعی دارای مقدار بيشتری موادتنظيم کننده رشد در تخمدان خواهند بود و شکست در گرده افشانی ويا عدم تشکيل بذر از رشد ميوه جلوگيری نخواهد کرد. گوستاوسون (۱۹۳۶) دريافت که محتوای اکسين در تخمدان های پرتقال ,ليمو و انگور پارتنوکارپی بسيار بيشتر از انواع دانه دار است. او دريافت که محتوای اکسين در تخمدان ها در زمان گل دهی آنقدر بالا بود که رشد تخمدان را افزايش دهد , حتی اگر لقاحی صورت نگرفته باشد. سطوح اندوژنی مواد محرک رشد در انجير (لودی و همکاران ۱۹۶۹) , انگور (ايواهوری و همکاران ۱۹۶۸) , و گلابی (گريگز و همکاران ۱۹۷۰ ) بی دانه از انواع دانه دار بيشتر بوده است. بنابراين نيچ (۱۹۷۰) پيشنهاد کرد که احتمالا پارتنوکارپی طبيعی به قابليت ارقام بی دانه در در توليد غلظت آستانه مواد تنظيم کننده رشد در بساک ها قبل از گرده افشانی وابسته است.

در گوجه فرنگی ماپلی و همکاران (۱۹۷۸) سطوح اکسين اندوژنی و جيبرلين را دررقم “ونتورا” و لاين پارتنوکارپی ايزوژنی شا– پات آن مقايسه کردند. آنها دريافتند که در زمان گرده افشانی غلظت اکسين در تخمدان لاين پارتنوکارپی سه برابر بيشتر از لاين نرمال است. غلظت دو روز پس از گرده افشانی در ميوه

های بی دانه و ۶ روز پس از آن در ميوه های دانه دار به حداکثر ميزان خود می رسد. فعاليت جيبرلين در طول ۸ روز اول رشد در ميوه های بی دانه ۴ برابر بيشتر از ميوه دانه دار است. در همان موتانت سطوح سيتوکينين در تخمدان لاين های پارتنوکارپی در هفته اول پس از گرده افشانی ۲۰ برابر کمتر از لاين های نرمال است (ماپلی ۱۹۸۱) . وزن تخمدان های لاين پارتنوکارپی بلافاصله پس از گرده افشانی سريع تر از لاين نرمال افزايش می يابد. ۴ روز پس از گرده افشانی وزن

تخمدان های نرمال شروع به افزايش می کند اما اين امر در لاين های پارتنوکارپی ۵ برابر سريع تر است (ماپلی ۱۹۸۱). در اين دوره تقسيم سلولی در تخمدان طبيعی با سرعت زيادی رخ می دهد , اما در تخمدان پارتنوکارپی تقسيمات اندکی رخ می دهد (ماپلی و همکاران ۱۹۷۸). حداکثر سرعت رشد در لاين های

نرمال ۲۰ روز و در لاين های پارتنوکارپی ۱۱ روز پس از گرده افشانی رخ می دهد. اگرچه وزن نهايی ميوه گوجه فرنگی پارتنوکارپی فقط دو سوم ميوه نرمال می با شد (ماپلی ۱۹۸۱).

سطح پايين سيتوکينين يافت شده در ميوه های پارتنوکارپی مطابق با مطالعاتی است که نشان می دهند سيتوکينين به ميوه انتقال يافته اند و و اين انتقال توسط فعاليت پوسته بذر کنترل می شود و و در عوض تا حد زيادی اندازه نهايی ميوه گوجه فرنگی را مشخص می سازد. مرحله قرمز شدن ميوه در لاين پارتنوکارپی ۳۰ روز پس از گرده افشانی و پس از ۴۵ روز در ميوه های طبيعی رخ می دهد. سطح پايين سيتوکينين در زمان بلوغ و رسيدگی ميوه های

پارتنوکارپی کاهش نمی يابد که نشان می دهد سيتوکينين در پديده رسيدگی دخالتی ندارد (ميزرای و همکاران ۱۹۷۵ , وارگا و بروينزما ۱۹۷۴). سطوح بالای سيتوکينين يافت شده در ميوه های طبيعی پس از مرحله سبز ميوه کاهش می يابد (۴۰ روز پس از گرده افشانی ) ونشان می دهد که سيتوکينين می تواند در غلظت های بالا رسيدگی ميوه را به تاخير بياندازد (ماپلی ۱۹۸۱). سطوح پايين سيتوکينين تشکيل و تعداد گل ها را کاهش می دهد (ماپلی و لومباردی

۱۹۸۲ ) امادر “ونتورا” و “سوريانين” تفاوتی ميان تعدا ميوه های پارتنوکارپی و دانه دار وجود ندارد (لين ۱۹۸۱). ماپلی و همکاران (۱۹۷۹) دريافتند که در “ونتورا” پارتنوکارپی به عقيم بودن ويا خود ناسازگاری بستگی ندارد زيرا خودياری توليد بذر می کند. آنها بيان داشتند که ظهور پارتنوکارپی به صفت رشد سريع در تخمدان و پرچم و غلظت های مختلف مواد محرک رشد ارتباط دارد (ماپلی ۱۹۸۱). سرعت رشد کندتر با تمايل کمتر به پارتنوکارپی همراه است. آنها پيشنهاد کردند که (ماپلی و همکاران ۱۹۷۹) رشد سريع تخمدان در ميوه های پارتنوکارپی از باروری جلوگيری می کند , اگرچه اين فرضيه آزمون نشده است. تخمدانهای جوانه ارقام پارتنوکارپی آلمانی نيز در مقايسه با ارقام غير پارتنوکارپی , سطوح بالاتری از مواد محرک رشدی را دارا بودند (موسولد ۱۹۷۲).

نقش هر يک از مواد محرک رشد در تشکيل و رشد ميوه , کاملا شناخته نشده است. هاينيک ( نقل شده در گوستاوسون ۱۹۴۲ ) دريافت که غلظت اسمزی ميوه سيب در برخی از دانه ها افزايش می يابد ويشنهاد کرد که اين بذور مواد خود را به ميوه هدايت می کنند. اين نظريه تقويت شد هنگامی که معلوم گرديد حرکت متابوليت ها به درون ميوه می تواند با گرده افشانی يا تيمار جيبرلين افزايش يابد و اين حرکت در تشکيل و رشد ميوه موثر می باشد (پاول و کرزدورن

۱۹۷۷). در خيار غلظت بالاط اکسين در تخمدان در رشد ميوه های بی دانه موثر است ( باير و کوبه ۱۹۷۴). تصور می شود که برای رشد و تشکيل ميوه های پارتنوکارپی, گياهان در برخی شرايط به اندازه ای هورمون رشد ترشح می کنند که با ويا بدون گرده افشانی قادر به جلوگيری از تشکيل لايه جداکننده بر روی دمگل می باشند. تحت شرايط مطلوب تغذيه ای و با حداقل رقابت , آنها بيشتر قادر خواهند بود مواد لازم را به ميوه منتقل سازند و موجب بزرگ شدن سلول های تخمدان گردند. اين امر ميوه های رسيده ای بدون بذر توليد می کند.