پاسخ‌هاي القائي دفاع گياهان در برابر جويدن حشرات

« سيگنالهاي اتيلن مقاومت گياه «اربيد خسيس» را در برابر كرم پنبه مصري كاهش مي‌دهند برابر حشره و يا بندك مقاومت يا تحمل گياهان به حشرات گياهخوار و بيماريزا از طريق مكانيزمهاي ساختماني يا پرامترهاي محرك در ميان مي‌آيد . پرامترهاي وادار كردني نقش بسيار مهمي را در باز گشت مقاومت در برابر گياهان بيماريزا دارو و اثر آنها روي حشرات گياهخوار مي‌تواند شامل افزايش زهر، تاخير در رشد لارو يا افزايش حمله توسط انگل‌ها باشد.

استدلال مي‌شود كه پرامترهاي وادار كردني كمتر موافق با تناسب گياه است و ممكن است بيشتر از مكانيز مهاي پرامترهاي ساختماني با دوام باشد. در طول مدت تكامل آنها، متخصصين گياهخوار تو رفتگي‌هاي آكولوژيكي جديدي را كشف كرده اند و با پرامترهاي جديد شيميايي گياه وفق داده اند. بنابراين جاي هيچ تعصبي نيست كه متخصصين گياهخوار غالبا به متابوليزمهاي ثانويه ميزبانشان حمله مي‌كنند. (به عنوان مثال ، محصولات هيدروليزي و گلوكوزيدي خورده مي‌شود و جذابيتهاي تخم گذاري براي متخصين است ولي براي حشرات تطبيق داده نشده جلوگيري مي‌شود.) متخصصين گياهخواران غالبا رفع مسموميت

مي‌كنند و يا تركيبات دفاعي گياه را جدا مي‌كنند شكل دوم تطبيق و سازش حتي مي‌تواند از حفاظت در برابر انگل‌ها و تغذيه كننده‌ها حاصل شود. تفاوتهايي كه در متابوليزم تركيبات زهر دار وجود دارد ممكن است يكي از دلايل اين باشد كه چرا بعضي از پرامترهاي القاء شده در برابر عموم محافظت مي‌شود ولي در برابر متخصصين حشرات گياهخوار نه.

چندين گذرگاه مشخص شده، شامل اسيد جاسمونيك(JA) ، اسيد ساليسيلك(SA) ، اتيلن و شايد هم پراكسيد هيدروژن نتيجه دفاع را هماهنگ مي‌كنند. مولكولهاي سيگناسينكگ(SA) براي پاسخ‌هاي موضعي بسيار حساس و مقاومت بدني حاصل در برابر خيلي از انگلهاي گياهان، بسيار قاطع هستند.

مقاومت در برابر گياهخواري حشرات و برخي بيماريزاهاي قارچي به سيگناميك واكنش جراحت از طريق (JA) واتلين بستگي دارد. ذاتا خرابي بافت كه توسط خوردن حشره ايجاد مي‌شود يك سيگنانيگ پيوسته اكتاديكا نويد را كه در بيوسنتز (JA) و توليد باز داردنده آنزيمهاي آنتي فيدنت و ديگر مولكولهاي دفاعي مفروشض به حداكثر مي‌رسد، را فعال مي كند . تغيراتي كه توليد (JA) را كاهش مي‌دهد ، در افزايش حساسيت گياهخواران منتج مي‌شود. مثلا تغير پذيري يك گوجه، قادر به تبديل اسيد هيدروپركسيد لينولينك ۱۳ به اسيد اكسوفيتوريونيك ۱۲ نيست، و به طور سريع PI ‌ها را در پاسخ به جراحت انباشته نمي كند و

عمدتا مستعد پذيرش كرم شيپوري شكل توتون است تا ياهان نوع وحشي بطور مشابه، تغيير پذيري سه‌گانه اربيد فسيس هم از كمبود بيوسنتز JA محرك زخم است و نتيجا بيشتر مستعد پذيرش پشه قارجي است. بر خلاف جراحات مكانيكي، صادر كنندگان حشره مي‌تواند بخارهاي گياه كه تغذيه كنندگان و انگلها را جذب مي‌كند تا به حشرات گياهخوار حمله كننده را خارج كنند.

در گياهان دانه لوبياي بزرگ تركيبات فرار ناشي از JA شبيه به آنهايي است كه بوسيله كرمهاي ريز عنكبوتي تحريك شده اند. اگر چه كرمهاي ريز تغذيه كننده گياهاني را ترجيح مي‌دهند كه بوسيله كرمهاي عنكبوت مورد حمله قرار گرفته اند، تا هنگامي كه فرصتي به آنها داده مي‌شود گياهان را به طور شيميايي القا كنند. بنابراين به علاوه JA سيگنالهاي ويژه حشره وجود دارند كه براي جذب تغيذ يه كننده هدايت مي‌شوند. بر خلاف اينكه به نظر مي‌رسد گذرگاههاي دفاعي وابسته به JA براي كاهش گياهخواري حشره توسط افزايش انگل كرم صد پا در مزرعه كافي است، پيشنهاد مي‌شود كه JA بيشترين ، ولي نه، تنها، جزء

پرامترهاي القاء شده است. به علاوه خوراك حشره يا استعمال برگشت‌هاي روده از حشرات دوره گر مي‌تواند شكل ژن را تغيير دهد. براي مثال تسريع شدن القاء RNA ‍‍‍‍‍‍Pi m به برگهايي كه به طور مكانيكي زخمي شده اند بستگي دارد. بنابراين جراحات مكانيكي به تنهايي نمي توانئد تمام تغييرات فيزيولوژيكي و بيوشيميايي را كه در پاسخ به حمله حشره اتفاق مي افتد را توضيح دهند. اتيلن هورمن گياهي يكي ديگر از تنظيم كننده‌هاي پاسخ جراحت مي‌باشد.

مطالعات باز دارنده توصيه مي‌كنند كه JA يا توده Pi m RAN ناشي از زخم بستگي به اتيلن دارد. مشابها تغيير اربيد فسيس ein2 JA القايي توده RNA دفاعي را مسدود مي‌كند. اگر چه، فعل و انفعالات رقابت آميز بين JA و اتيلن، لاكتين GSH گياه آنتي فيدانت را در برگهايي كه جراحات آنها موضعي است، تنظيم مي‌كند. قابل توجه است خوراندن حشرات دوره گرو در يك افزايش در بيوسنتز اتيلن نتيجه مي‌دهد كه بيوسنتز نيكوتين JA القائي را در توتون رقيق كاهش مي دهد. بنابراين پرامترهاي گياه را كم مي كند. به علاوه، SA با شكل ژن مربوط به زخم به وسيله بازداشتن گذرگاه اكتاديكانويد، مداخله مي‌كند. دفاع واسط (ميانجي)SA عليه بيماريزاها، آشكارا مي‌تواند افزايشي را در حساسيت حشرات داشته باشد و برعكس.

با اين حال، كرم‌هاي ريز عنكبوتي باعث مي‌شوند كه گياهان دانه لوبياي بزگ مقدار قابل توجهي متيل SA را علاوه بر بخارهاي فرار مربوط به JA ، منتشر كنند. پيشنهاد مي‌شود كه هر دو گذرگاههاي سيگنالينگ در آن گونه‌ها با هم عمل كنند. شايد توازن بين گذرگاههاي سيگنالينگ متفاوت، ويژگيهاي دفاعي عليه حشرات ويژه يا بيماريزاها را تنظيم كند. ما بر مكانيزمها و تنظيم مقاومت گياه به حشرات گياهخوار معمولي و ويژه علاقمنديم.

اربيدفسيس يك سيستم نمونه‌اي مهار شدني ژنتيكي براي آناليز تابعي از مقاومت گياه عليه حشرات گياهخوار را فراهم كرده است. اطلاعات درباره بيشتر مكانيزمهاي مقاومتي ممكن است از اربيدفسيس بر ديگر گونه‌هاي گياهان انتشار يابد. لازم است كه ژنهايي را كه توسط خوردن حشرات منظم مي‌شوند كشف كرد چرا كه شكل ژنهاي دفاعي به مقاومت القايي عليه گياهخواران كمك مي‌كند. اين ورقه شكلي از ژنهاي گياهان را كه توسط خوردن حشره و يا مندبك القاء شده‌اند و توسط گذرگاههاي سيگنالنيك مجزا منظم شده‌اند را گزارش مي‌دهد علاوه بر اين، تعيين مي‌كنيم كه آيا تغييرات در گذرگاه سيگنالينگ اتيلن، مقاومت عليه گياهخواران معمولي و ويژه را تغيير مي‌دهد؟

نتايج
توصيف صفات اختصاصي شكل ژن گياه بعد از گياهخواري حشره يا جراحات مكانيكي را بهتر توصيف كردن پاسخ‌هاي گياه ، به گياهخواري حشره، يك صفحه تشخيص دهنده شكل ژن را در اربيد خسيس نمايش داده ايمن . بخشي از توصيف صفات اختصاصي ۶ ژن از آناليز نمايش مشخص كننده الگوهاي مجزايي را از هماهنگ سازي معلوم مي كند. ما اثرات گياهخواري را در برابر جراحات مكانيكي روي شكل اين ژنها، مقايسه كرديم، زيرا خرابي بافت كه بوسيله جويدن

حشرات ايجاد مي‌شود براي بكار برفتن به عنوان يك راهنما براي دفاع گياه ، شناخته شده است. قياس usp lon2 بوسيله جراحت و گياهخواري حشره ديامندبك از نشريه‌هاي قبلي انتظار مي‌رفت. (كتابي به خوبي Gst6 Gst2 پروتئين آماده (Caef) فاكتور مشهور دراز شدگي كلسيم قبلا در رابطه حمله حشره ساخته

نشده است.) همه اين ژنها در بافتهاي برگ گل در اثر خود حشره ديامندبك القاء شده اند . الگوهاي شكل اين ژنها در ميان ژنها و بين گياهخواران تفاوت مي‌كند در مقابل، واكنشهاي جراحات اظهار مي‌كنند كه اين ژنها عاملي براي جدايي هماهنگي‌ها هستند. در حاليكه فراواني caef BGL1 Lon2 Vsp mRNA بيش از ۵ برابر بعد از۱۰ ساعت از خوردن حشره ديامندبك افزايش داده شده، شكل GST خيلي كمتر تغيير مي‌كند. براي مثال GST6 mRNA تقريبا ۴ برابر بعد از گياهخواري و ۳ برابر بعد از جراحت افزوده مي‌شود . القاء GST6- BGL1- Lon2 –Vspبعد از خوردن حشره، بيشتر از بعد جراحت ايستادگي مي‌كند كه فقط مي‌تواند ادامه خرابي ايجاد شده بافت توسط گياهخواري حشره ديامندبك را انعكاس دهد. بر عكس، شكل caef با وجود خوردن مستمر حشره ناپايدار است.

GST2 سطوح مناسبي از القاء و حساسيت بيشتري به تغيير پذيري زودگذر محيطي را نشان داد. ما با اثرات حشره دياموندبك در مقابل گياهخواري كرم پنبه مصري مقابله نكرديم زيرا جراحات مكانيكي تمام اين ژنها را القاء مي‌كند. هر چند، حشره دياموندبك و كرم پنبه مصري ممكن است اثرات مغايري روي شكل ژن داشته باشند گياهخوار دومي به توليد وليسيتين ، يك استخراج كننده بخار گياه به بيرون، و دفاعهاي غير مستقيم گياه مشهور است. بنابراين سيگنالهاي شيميايي از حشرات بطور نهاني شكل ژنهايي كه ما به خوبي آناليز كرديم را تغيير مي‌دهند.