آوند چوبي

بافت آوند چوبی
بافت آوند چوبی از پروکامبیوم بوجود می‌آید و پروکامبیوم از مریستم انتهایی منشا می‌گیرد. بافت چوبی واجد دیواره نخستین را که از پروکامبیوم گیاه ایجاد می‌شود، بافت چوبی نخستین می‌نامند. در بسیاری از گیاهان پس از تکمیل دیواره نخستین ، بافتهای پسین تشکیل می‌شوند. بافت چوبی حاصل از کامبیوم آوندی را بافت چوبی پسین می‌نامند.

بافت چوبی از ۴ نوع یاخته: تراکئید ، وسل ، فیبر و پارانشیم چوبی تشکیل شده است و مهمترین آنها یعنی تراکئیدها و وسلها به عناصر تراکئیدی موسوم‌اند که عناصری بی‌جانند. نقش اصلی این یاخته‌ها انتقال شیره خام و تا حدی نیز حفاظت گیاه است. یاخته‌های فیبری در بافت چوبی موجب استحکام گیاه می‌شود. یاخته‌های پارانشیمی که نقش ذخیره‌ای و یا فعالیتهای دیگری دارند، نیز در این بافت یافت می‌شوند

اجزای بافت چوبی
عناصر تراکئیدی
دو نوع اصلی از عناصر چوبی به نامهای تراکئید و وسل در گیاهان وجود دارند. تفاوت اصلی دو نوع آوند چوبی مذکور در این است تراکئیدها منفذ ندارند، در حالی که دیواره‌های انتهایی وسلها دارای منفذ هستند. بنابراین در تراکئیدها عبور آب از یاخته‌ای به یاخته دیگر به صورت نفوذ از دیواه سه لایه‌ای متشکل از دیواره‌های نخستین دو یاخته مجاور و تیغه میانی آنها انجام می‌گیرد. در حالی که در وسلها آب از منافذ آزاد بین یاخته‌ها عبور می‌کند.

به علاوه یاخته‌های تشکیل دهنده تراکئید ، از یاخته‌های وسلها درازتر و باریکترند و به تدریج که عناصر تراکئیدی رشد می‌کنند، پروتوپلاسم آنها از بین می‌رود، اما قبل از آن دیواره پسین بر روی دیواره نخستین بوجود می‌آید و دیواره ضخیم‌تر می‌شود. دیواره دو انتهای یاخته نیز قبل از ناپدید شدن پروتوپلاسم از بین می‌رود. در نتیجه نقش یاخته چوبی زنده ، ایجاد دیواره پسین و حل کردن انتهایی دیواره یاخته است. پس از این فرایندها پروتوپلاسم از بین می‌رود و یاخته‌های چوبی مرده بر جای می‌مانند و شیره خام درون آنها جریان می‌یابد.

ساختار و شکل دیواره پسین عناصر تراکئیدی
دیواره پسین در عناصر تراکئیدی بطور یکنواخت تشکیل نمی‌شود. چنانکه در بعضی نقاط نازکتر در نقاط دیگر ضخیم‌تر است. این ناهمواریها به صورت برجستگیها و فرورفتگی‌هایی با طرحهای گوناگون در سطح درونی عناصر تراکئیدی بوجود می‌آیند و آوندهای چوبی را برحسب انواع این تزئینات نامگذاری می‌کنند. مانند آوندهای حلقوی ، مارپیچی ، نردبانی ، مشبک و منقوط.

لیگنین در آوندهای حلقوی و مارپیچی به صورت حلقه‌های جدا از هم یا نوارهای مارپیچی و در آوندهای نردبانی و مشبک به ترتیب به شکل نوارهای موازی و مشبک در آمده است. در آوندهای منقوط ، لیگنین تمام سطح دیواره به جز نقاط فرورفته را فرا گرفته است. چوب مخروطیان را نرم گویند، زیرا فقط دارای تراکئید است. چوب دو لپه‌ای‌های چوبی را سخت گویند، چون علاوه بر تراکئید ، فیبر و وسل هم دارد.

فیبرها
یاخته‌های فیبر چوبی نسبتا درازند. دیواره آنها ضخیم‌تر از تراکئیدهاست. این یاخته‌ها بیشتر نقش استحکامی دارند. یاخته‌های فیبری ممکن است دارای پروتوپلاست زنده بوده و نقشهای زیستی از قبیل ذخیره نشاسته و غیره داشته باشند.

یاخته‌های پارانشیمی
یاخته‌های پارانشیمی در بافت چوبی پسین ممکن است دارای دیواره پسین یا فاقد آن باشند. نقش همه این یاخته‌ها ذخیره مواد است.

بافت آوند آبکش
بافت فلوئم یا آبکشی شامل عناصر غربالی ، سلولهای همراه ، سلولهای پارانشیمی و در برخی موارد فیبر و اسکلروئید می‌باشد. آن بخش از فلوئم که هدایت شیره پرورده را بر عهده دارد، عنصر غربالی نامیده می‌شود. در گیاهان بازدانه عناصر غربالی به صورت واحدهای مستقلی در ساختمان بافت شرکت می‌کنند.

ولی در نهاندانگان عناصر غربالی به صورتهای خاصی روی هم چیده می‌شوند و تغییراتی در ساختمان دیواره‌های انتهایی آنها بوجود می‌آید و بدین ترتیب تشکیل ساختمانهای خاصی به نام آوند آبکشی را می‌دهند. یک آوند آبکشی از تعداد زیادی سلول تشکیل یافته است.

تغییراتی که در عناصر غربالی صورت می‌گیرد تا نهایتا به یک عنصر فعال در انتقال تبدیل شود بسیار چشمگیر است. این تغییرات در دیواره‌ها ، سیتوپلاسم و اندامکها می‌باشد. دیواره‌های جانبی سلولها زیاد تغییر نمی‌کنند و فقط کمی ضخیم می‌شوند. در زیر میکروسکوپ با یک منظره شفاف دیده می‌شوند که این حالت شفاف احتمالا به ترکیب دیواره سلولی در این عناصر بستگی دارد.

مهمترین تغییرات در دیواره انتهایی آنها صورت می‌گیرد که به شکل سوراخهای متعدد در این دیواره‌ها منجر می‌شوند که در نهایت حالت غربال به خود می‌گیرد که آنها را به نام صفحه آبکش می‌گویند.

سلولهای همراه بافت فلوئم
در نهاندانگان در کنار هر سلول آبکشی به تعداد ۱یا ۲ و گاهی ۳ عدد دیده می‌شود. این سلولها در طول و یک طرف هر یک از سلولهای آبکشی دیده می‌شوند. این سلولها دارای منشا مشترکی با سلولهای آبکشی هستند. سلول مادر آبکش با یک تقسیم نامساوی ، دو سلول بوجود می‌آورد که سلول بزرگتر بتدریج تمایز پیدا کرده و به سلول آبکشی تبدیل می‌شود.

سلول کوچکتر منشا تشکیل سلول همراه می‌گردد. سلول همراه در نهاندانگان توسط پلاسموسم‌های متعددی با سلولهای آبکش ارتباط برقرار می‌کند. برسی‌ها نشان داده وقتی سلول آبکش می‌میرد ، سلول ‌همراه نیز بطور همزمان می‌میرد.

گاهی نیز مشاهده شده که با مردن سلول آبکش ، سلول همراه منشا تشکیل یک سلول آبکش دیگر می‌گردد. از نظر سیتولوژیکی سلولهای همراه دارای سیتوپلاسم متراکم و واکوئل‌های کوچک و فراوان و هسته بزگ مرکز‌ی‌اند و هرگز نشاسته در خود ذخیره نمی‌کنند. عقیده بر این است که سلولهای همراه انجام برخی از اعمال متابولیکی مانند ساخت پروتئین را که در جریان تمایز عناصر غربالی کاهش یافته یا حذف شده است بر عهده دارد. شاید میتوکندری‌های فراوان موجود در سلول همراه تامین ‌کننده انرژی عناصر غربالی (به صورت ATP) باشد.

در برخی گونه‌ها مواد فتوسنتزی تولید شده در سلولهای مزوفیل از طریق سلولهای همراه به عناصر غربالی راه می‌یابد. در بازدانگان گاهی در کنار سلولهای آبکشی یک سلول کوچک دیده می‌شود که در قسمتی از سلول آبکشی قرار دارد نه در تمام طول آن. این سلول کوچک به خاطر مکان ، موقعیت و اختصاصات سیتولوژیکی کاملا قابل مقایسه با یک سلول همراه است و به نام سلول آلبومینی خوانده می‌شود. منشا سلول آلبومینی برخلاف سلول همراه یکی از سلولهای پارانشیمی بافت آبکشی است.

سلولهای پارانشیمی بافت فلوئم
این سلولها از نوع ذخیره‌ای هستند که می‌توانند ترکیباتی مانند نشاسته ، لیپیدها ، تانن‌ها یا نشاسته‌ها را در خود جمع کنند. سلولهای پارانشیمی در ساختمان فلوئم‌های اولیه در امتداد آوندهای آبکشی و به موازات آنها قرار گرفته‌اند و به نام پارانشیم عمودی (Vertical Phloem Parenchyma) نامیده می‌شود و یاخته‌های پارانشیمی دیگر که در جهت شعاعی کشیده شده‌اند، پارانشیم افقی یا شعاعی (Horizontal Phloem Parenchyma) نامیده می‌شوند. دیواره سلولی پارانشیم در فلوئم‌های اولیه سلولزی و در ثانویه می‌تواند چوبی باشد. یاخته‌های پارانشیمی بافت فلوئم در اندامهای هوایی گیاهان خصوصا در شرایطی که بافت مخاط پریدرم توسعه قابل توجهی در اندام نداشته باشد، می‌تواند حاوی کلروپلاست باشد.

سلولهای فیبر بافت فلوئم
سلولهای فیبر هم فلوئم اولیه و هم در فلوئم ثانویه دیده می‌شوند. این سلولها در ابتدای تشکیل خود دارای اندازه کوچکی هستند و به تدریج در جریان رشد اندام و تمایز بافت بر قطر و خصوصا طول آنها افزوده می‌شود. رشد آنها به گونه‌ای است که سلولهای کشیده با دو انتهای باریک حاصل می‌شود که منظره دوکی‌ شکل دارد. دیواره سلولهای فیبر از جنس لیگنین می‌باشد.

البته باید توجه کرد که بعضی از فیبرهای فلوئمی دیواره‌هایشان برای همیشه سلولزی باقی می‌ماند که آنها را فیبر سلولزی می‌نامند. فیبر کتان از این نوع است. گاهی رسوب لیگنین در دیواره‌ها به قدری زیاد است که ۹۰درصد حجم دیواره را اشغال می‌کند. در این موقع سلول می‌میرد.

گاهی دیواره سلول فیبر دارای لیگنین کمتری هستند. اینها معمولا می‌توانند سیتوپلاسم خود را حفظ کنند و توسط پلاسمودسماتا با سلولهای مجاور ارتباط برقرار کنند. گاهی ممکن است سلول فیبر تقسیم شود و داخل سلول خانه خانه دیده شود . گاهی ممکن است دارای هسته‌های متعدد باشد.

بافت آوند چوبی یا گزیلم علاوه بر عناصر هدایت کننده دارای عناصر ضمیمه مثل پارانشیم و فیبر می‌باشد. عناصر هدایت کننده بافت گزیلم عبارتند از تراکئیدها و وسلها. تراکئیدها عامل هدایت کننده شیره خام در همه گیاهان است در حالی که وسلها فقط در گزیلم گیاهان نهاندانه تشکیل می‌شود.

در اکثر گیاهان آوند چوبی طولانی‌ترین بخش مسیر انتقال آب محسوب می‌شود. در یک گیاه یک متری بیشتر از ۹۹ درصد مسیر انتقال آب از درون گیاه در داخل آوند چوبی می‌باشد. سلولهای هدایت کننده در آوند چوبی از ویژگی خاصی برخوردارند که باعث می‌شود بتوانند مقادیر زیادی آب را بطور کارآمد از خود انتقال دهند. دو نوع از عناصر تراکئیدی مهم در آوندهای چوبی وجود دارند که یکی از آنها تراکئیدها و دیگری عناصر آوندی یا وسلها می‌باشند.

هنگامی که این عناصر فعالیت می‌کنند به صورت بافت بوده و غشا یا اندامکی ندارند. بنابراین اینها مانند لوله‌های توخالی هستند که دیواره‌های ثانویه چوبی به آنها استحکام می‌بخشد. فقدان غشای سلولی در عناصر تراکئیدی و وجود منافذ در دیواره وسلها باعث می‌شود که آب در واکنش به شیب مکش یا فشار به راحتی از این لوله‌های مویین عبور کند.

تراکئیدها
سلولهایی کشیده با دو انتهای باریک هستند که در ساختمان اندامهای مختلف گیاهی به صورتهای خاصی پشت سر هم قرار می‌گیرند طوری که انتهای باریک آنها به صورت همپوشان واقع می‌شود. یاخته‌‌های تراکئیدی با این آرایش منظره خانه خانه به خود می‌گیرند که با نام آوند ناقص خوانده می‌شوند. در جریان تمایزیابی تراکئیدها سلولها به تدریج محتویاتشان را از دست می‌دهند و در پایان تمایزیابی می‌‌میرند و به شکل محفظه‌هایی توخالی درمی‌آیند.

پدیده تمایزیابی در این بافتها با لیگنینی شدن دیواره همراه است. ماده لیگنین پیش از مرگ سلولها به صورت ناپیوسته و به اشکال مختلف روی دیواره اولیه نهاده می‌شود. تزئینات لیگنین که به این ترتیب تشکیل می‌شود. بر اساس نحوه رسوب لیگنین انواع مختلف تراکئید مثل حلقوی و مارپیچی را در نهانزادان آوندی و هاله‌ای یا قرصی را در بازدانگان بوجود می‌آورد.

سلولهای تراکئیدی به علت نحوه قرارگیری در اندامهای گیاهی و داشتن لیگنین نه تنها در نقش انتقال دهنده در پیکر گیاه می‌باشد بلکه نقش استحکام بخش را نیز بر عهده دارد. انتقال آب و املاح معدنی در تراکئیدها از طریق لانها یا پیت صورت می‌گیرد.

وسلها
فقط در نهاندانگان دیده می‌شود و به تعداد متغیر در ساختمان یک آوند شرکت می‌کنند هر کدام از این یاخته‌ها را به عنوان یک عضو تشکیل دهنده وسل گویند. آوندهای که به اینگونه ساخته می‌شوند آوند کامل نامیده می‌شوند. تمایزیابی در هر کدام از سلولهای وسل به گونه‌ای است که نهایتا منجر به مرگ سلولها می‌شود. همچنین در مراحل پایانی تمایز دیواره عرضی یاخته‌ها هم از بین می‌روند.

در محل دیواره‌هایی که در طی تمایز متلاشی می‌شوند در بسیاری از موارد یک حفره بزرگ ایجاد می‌شود. در پایان تمایز دیواره انتهایی کاملا از بین می‌رود. در بعضی از گیاهان دیواره انتهایی از چند سوراخ بزرگ تشکیل می‌یابد نه یک حفره بزرگ و ندرتا دیده می‌شود که حالت مشبک دارد. به دنبال از بین رفتن دیواره انتهایی ، آوندها تشکیل می‌شوند که تعداد سلولهای تشکیل دهنده آنها متفاوت است.

سلولهای پارانشیمی بافت گزیلم
سلولهای پارانشیمی بافت گزیلم همانند بافت فلوئم از نوع ذخیره‌ای اند. این سلولها دارای بافت سلولزی یا لیگنینی می‌باشند. خصوصا در گزیلم اولیه ، پارانشیمهای گزیلمی به گونه‌ای هستند که در امتداد عناصر هدایت کننده این بافت قرار می‌گیرند. ولی در گزیلمهای ثانویه علاوه بر پارانشیمهای عمودی ، پارانشیمهای شعاعی در امتداد شعاعی مشاهده می‌شود.

سلولهای پارانشیمی چه پارانشیم شعاعی و چه پارانشیم عمودی معمولا تا زمانی که عناصر هدایت کننده بافت گزیلم دارای فعالیت انتقالی می‌باشند، زنده هستند زمانی که این اعضا غیر فعال شوند، پارانشیمها نیز می‌میرند.

ولی مواردی ممکن است یاخته‌های پارانشیمی تا چند سال پس از غیر فعال شدن آوند زنده باشند. گاها دیده می‌شود که سلولهای پارانشیمی دورتادور آوند به صورت خاصی قرار می‌گیرند. این سلولها همه اطراف آوند را مانند غلاف فرا می‌گیرد در چنین شرایطی به آنها Vessel associated paranchym گویند.

انواع تغییرات دیواره سلولهای پارانشیمی
سمتی از سلولهای پارانشیمی که به طرف گزیلم قرار دارد در محل دیواره‌های سلولزی خود ، تغییرات قابل توجهی را نشان می‌‌دهد این سلولها به طرف داخل سلول برجستگیهایی را ایجاد می‌کنند که به شدت توسعه می‌یابد و نتیجه آن افزایش سطح غشاست.

این غشا نقش مهمی می‌توانند در انتقال مواد داشته باشند. و آنها را Transfer cellsیا یاخته‌های ناقل می‌نامند. این نوع گیاهان را بطور خاص در گیاهان علفی در محل گره‌ها و برگها و در برخی از ساختارهای ترشحی مشاهده می کنیم.

زمانی که سلولهای هدایت کننده بافت گزیلم به خاطر افزایش سن گیاه غیر فعال شود یا اینکه غیر فعال شدن آوندها به دنبال ایجاد جراحت یا وارد آمدن هر نوع آسیب به بافت اتفاق افتد، ملاحظه می‌شود که سلولهای پارانشیمی مجاور زوائد پروتوپلاسمی متعدد ایجاد می‌کنند که از طریق پونکتاسیونهای موجود میان یاخته پارانشیمی و وسلها به داخل آنها نفوذ می‌کند.

تعداد این زوائد می‌تواند زیاد باشد ضمنا این زوائد داخل آوند بزرگ و بزرگتر می‌شود و نهایتا آوند را مسدود می‌کند . این زوائد سیتوپلاسمی تیلوز خوانده می‌شود. با بسته شدن آوند ، پاتوژنها و انگلها نمی‌توانند به درون آوند نفوذ کنند.

سلولهای فیبری بافت گزیلم
فیبرها در گزیلمهای اولیه و ثانویه دیده می‌شوند. سلولهای فیبر در بافت گزیلم دارای دیواره‌های لیگنینی هستند. ولی ضخامت لیگنین در دیواره سلولها برحسب انواع مختلف آنها متفاوت است. انواع فیبر در بافت گزیلم عبارت است از :

فیبر تراکئیدی
در این نوع فیبر ، ضخامت ماده لیگنین در دیواره‌های سلولی بسیار اندک است. این نوع فیبرها معمولا زنده هستند و بوسیله پلاسمودسماتا با سلولهای مجاور در ارتباط اند.