اثرات شوری در کشاورزی

چكيده:
شوري يكي از مسائل بسيار مهم در رابطه با كشت گياهان و گسترش كشاورزي است كه عامل محدود كنندة اساسي در توليدات كشاورزي است. مهمترين تاثير شوري در رابطه با جوانه زني بذر و رشد رويشي گياهان مي‌باشد.

با توجه به اثرات تحريك كنندگي هورمونهاي گياهي به ويژه سيتوكينين‌ها، اثر اين هورمون در تحمل و مقابله در گياه گندم (Triticum aestivum) و لوبيا (Phaseolus vulgaris) با شوري در شرايط جوانه زني بذر و رشد دانه رست مورد بررسي قرار گرفت.

در اين پژوهش غلظتهاي مختلفي از نمك كلرور كلسيم (۰ و ۲۰ و ۴۰ و ۸۰ ميلي‌مول) توام با غلظتهاي مختلفي از محلول سيتوكينين (۰ و ۵/۰ و ۱ و ۵/۱ ميلي‌مول) در محيط كشت MS به كاربرده شدند.و به اين ترتيب ۱۶ تيمار مختلف با ۴ تكرار را تشكيل دادند.

نتايج بدست آمده نشان داد كه شوري‌هاي كم،(۲۰ ميلي مول ) اثر چنداني بردرصد جوانه‌زني بذر گندم نداشت ولي شوري نسبتا زياد(۸۰ ميلي مول )تا حدودي درصد جوانه‌زني بذر گندم را كاهش مي‌داد. با توجه به اين كه گندم (رقم تجن) نسبت به شوري تا حدودي مقاوم مي‌باشد،پژوهش حاضر نيز نشان داد كه شوري‌هاي كم، اثر چنداني بروي كاهش جوانه‌زني بذر گندم نداشت.

جوانه‌زني بذرهاي لوبيا (رقم جماران) نيز در شوري نسبتا زياد(۴۰ و۸۰ ميلي مول) كاهش پيدا كردكه البته با توجه به حساسيت لوبيا نسبت به شوري اين امر دور از انتظار نبود..

دانه رستهاي گندم در شوري‌هاي اعمال شده بخوبي رشد كردند ولي با افزايش مقدار نمك محيط كشت ميزان رشد اندكي كاهش يافت.در حالي كه دانه رستهاي لوبيا در شوري‌هاي پايين(۲۰ ميلي مول) نيز رشد چنداني نداشته و در شوري‌هاي زياد (۴۰ و۸۰ ميلي مول) نيز اصلا رشد نكردند.
كينتين در غلظتهاي كم اثر كمي در افزايش جوانه‌زني بذرهاي گندم و لوبيا داشت ولي غلظت نسبتا زياد اين هورمون در تمام تيمارهاي شاهد و شوري اعمال شده در گياهان گندم و لوبيا باعث افزايش جوانه‌زني گرديد.

غلظت كم كنيتين در تيمارهاي شاهد و شوري باعث افزايش رشد گندم شد، ولي در شوري‌هاي زياد اثر چنداني بر رشد گندم نداشت كه نشان مي‌دهد در شوري‌هاي زياد گياه گندم تا حدودي و گياه لوبيا شديدا تحت تاثير تنش شوري قرار گرفته‌اند و هورمون در شوري زياد نتوانسته است رشد گياهان مذبور را افزايش دهد.

مقدمه:
در اكثر كشورهايي كه با كمبود مواد غذايي روبرو هستند، كميت و كيفيت پروتئين مسئله اساسي تغذيه مي‌باشد. مطالعات زياد حاكي از آن است كه تركيب مناسبي از پروتئين گياهي مي‌تواند قسمتي از كمبود پروتئين را جبران نمايد. كاربرد مواد شيميايي از قبيل تنظيم‌كننده‌هاي رشد گياهي، ممكن است تظاهر يا بيان ژنوم گياهان را تغيير دهد به قسمي كه آنها بتوانند براي برخي از استرس‌ها از خود مقاومت نشان بدهند. اين نوع تغييرات، قابل انتقال وراثتي نيستند، تنها استفاده از تكنولوژي مهندسي ژنتيك است كه مي‌تواند با تغيير خود ژنوم، يك صفت قابل انتقال وراثتي را بوجود آورد.
بنابراين اگر بتوان گياهاني را كه به شوري حساس و به نحوي در تغذيه انسان مؤثرند را با استفاده از هورمونهاي گياهي يا ساير موارد، بطريقي نسبت به شوري تا حدي مقاوم كرد، خدمت ارزنده‌اي به بشر شده است.

هدف اين پژوهش ابتدا بررسي تأثير شوري بر جوانه‌زني و رويش بذرهاي گياه گندم
Triticum aestivum) ) و لوبياي سبز (Phaseolus vulgaris) و مقايسة اين گياهان نسبت به هم و سپس اين مسئله است كه آيا بكار بردن هورمون گياهي سيتوكنين مي‌تواند تأثيري در بهبود و رويش آنها و بطور كلي مقاوم كردن اين گونه‌ها به شوري داشته باشد يا خير؟

۱-۱ ويژگيهاي گياه گندم :(( Triticum aestivum
غلات عموماً فاقد ريشه‌هاي ضخيم مي‌باشند و ريشه‌هاي فرعي آنها بطور جانبي و عميقي گسترش مي‌يابد. اين ريشه‌ها دو نوع هستند: يكي ريشه‌هاي اوليه و ديگري ريشه‌هاي نابجا كه پس از ظهور اولين برگ از ميانگره‌هاي زير خاك منشعب مي‌شوند.
ريشه‌ گندم در مقايسه با جو، از گستردگي كمتري برخوردار است و بدين دليل مقاومت به خشكي آن كمتر و از نظر جذب مواد غذايي از خاك كارايي كمتري دارد.

– قسمت يقه گياه كه ناحيه بين ريشه‌ها و برگهاست، داراي بافتهاي مريستمي مي‌باشد و اين بافت‌ها ريشه و برگ توليد مي‌كنند و بدين ترتيب مهمترين قسمت براي غلات زمستانه است زيرا از بين رفتن اين قسمت منجر به تلف شدن گياه مي‌شود.

– ساقه غلات داراي تعدادي ميانگره توخالي مي‌باشد كه بوسيلة گره‌هايي به هم وصل مي‌شوند. البته بعضي از گونه‌هاي Triticum، داراي واريته‌هايي هستند كه ميانگره آنها توپر است. فرم استوانه‌اي و توخالي بودن ساقه تا حدودي باعث استحكام آنها مي‌شود.

– اندوسپرم گندم عمدتاٌ از نشاسته تشكيل شده و اين نشاسته در ماتريكسي از پروتئين واقع شده است. گليادين۱ و گلوتنين۲ به مقدار يكساني پروتئين‌هاي عمده آندوسپرم را تشكيل مي‌دهند. اين پروتئين‌ها با آب، كلوئيدي بنام گلوتن را تشكيل مي‌دهند. مقدار گلوتن تحت تأثير عواملي محيطي قرار دارد ولي كيفيت يا خصوصيت آن تابع عوامل ژنتيكي است(۸۴).

درصد پروتئين دانه گندم عمدتاً تحت تأثير شرايط محيطي از قبيل رژيم رطوبتي خاك، تأمين مواد غذايي، درجه حرارت، طول روز و طول دوره رسيدن دانه قرار دارد.
پروتئين گندم فاقد اسيد آمينه ليزين است و معمولاً بين درصد پروتئين دانه و محتواي ليزين پروتئين يك رابطه معكوس وجود دارد (۲۴).

۱٫ glyadin
2. glotenin

۱-۲ اهميت اقتصادي و غذايي گندم و اختصاصات اكولوژيكي آن:
گندم ((Triticum aestivum:

غلات به دو گروه عمده تعلق دارند: يكي آنهايي كه در مناطق معتدله رشد مي‌كنند و به آنها معمولاً در غلات «دانه ريز» مي‌گويند و شامل: گندم- جو- چاودار و يولاف مي‌باشند و ديگري غلات مناطق حاره كه شامل ذرت- سورگم- ارزن و برنج مي‌باشند.

از چهار غله مناطق معتدله فقط دو نوع آن؛ يعني گندم و جو به طور گسترده‌اي در جهان كشت مي‌شوند. گرچه برنج غذاي اصلي بسياري از مردم جهان را تشكيل مي‌دهند ولي گندم در بين همه غلات از نظر سطح زير كشت و توليد سالانه در درجة اول اهميت قرار دارد.

گونه زراعي Triticum aestivum داراي چندين زير گونه است كه از نظر ژنتيكي بسيار به هم نزديك هستند و با اين وجود از نظر كشاورزي داراي ارزشهاي متفاوتي مي‌باشند و از بين آنها تنها گونة T. vulgare در سطح جهاني كشت مي‌شود و چنان سازگاري گسترده‌اي دارد كه اكثر واريته‌هاي گندم زراعي در مناطق خشك و مرطوب متعلق به اين زير گونه مي‌باشند (۲۴).

۱-۳ تيپهاي مختلف گندم:
در مواردي كه رطوبت و مواد غذايي محدود نباشد، رشد و نمو گندم بستگي به درجه حرارت و طول روز خواهد داشت. براساس واكنش‌هاي فتوپريودي و ترموپريودي كه اين گياه دارد، سه تيپ گندم را مي‌توان متمايز ساخت:
۱-۳-۱ تيپهاي زمستانه:

اين تيپ گندم براي اينكه بتواند به هنگام طولاني شدن ساعات روز از مرحله رويش به مرحلة زايش منتقل شود براي چندين هفته احتياج به درجه حرارت كم (صفر تا ۸ درجة‌ سانتيگراد) دارد.

۱-۳-۲ تيپهاي بهاره:
اين تيپ گندم براي اينكه به مرحلة‌ زايش برود احتياج به درجة‌ حرارت كم ندارد و معمولاً در روزهاي كوتاه رشد مي‌كند و هنگامي كه روزها به اندازة كافي طولاني شند، به گل مي‌رود.

۱-۳-۳ تيپهاي حد واسط:
اين تيپ، حد واسط تيپ زمستانه و بهاره است. اختلاف آنها با تيپهاي زمستانه عدم وابستگي آنها به درجه حرارت كم براي وارد شدن به مرحلة گلدهي و اختلافشان با تيپهاي بهاره، عدم رشد و نمو آنها در طول روزهاي كوتاه زمستان است.
حداقل درجه حرارت لازم براي رشد گندم ۴-۳ درجة‌ سانتيگراد حد مطلوب آن ۲۵ درجه و حداكثر آن ۳۲-۳۰ درجه است. با افزايش دما بيشتر از اين محدوده، درصد جوانه‌زني نيز بشدت كاهش مي‌يابد (۲۲).

دانه گندم و جو پس از اينكه به اندازة كافي آب جذب كردند و محتواي آب بافتهاي آنها به ۵۰-۴۰ درصد رسيد و شرايط از نظر درجه حرارت و تهويه مناسب بود، شروع به جوانه زدن مي‌كنند.

هر چه درجه حرارت كمتر باشد، سرعت جوانه‌زدن آهسته‌تر خواهد بود و در درجه حرارت كمتر از ۴ درجه، جوانه زدن كاملاٌ متوقف مي‌شود. در درجه حرارت بالاتر از ۲۳ درجه، جوانه‌زدن نامنظم مي‌شود و بذوري كه جوانه زده‌اند، مورد حمله بيماريها قرار مي‌گيرند (۲۴).
تأثير عواملي نظير حرارت، pH، غلظت عناصر، نور و سرما در فرآيند جوانه‌زني به اثبات رسيده است(۴۶-۶۸-۸۵-۹۷).

– حساسيت ارقام مختلف به شوري نيز متفاوت است. در زمينهاي شور از يك طرف گياه از نظر آب مورد نياز با مشكل مواجه است و از طرف ديگر آنتاگونيسم‌يونهاي Cl- و Na+ و عدم جذب آنيونها و كاتيونهاي ضروري نظير Ca2+ و No3 باعث مهار و كاهش جوانه‌زني در زمينهاي شور مي‌شود(۳۳-۳۹).
جوانه زني مانند يك فعاليت آنزيماتيك متأثر از pH مي‌باشد، ممكن است pH هاي مختلف با تأثير بر جذب يوني جوانه‌زني را كنترل نمايند(۹۶).
۱-۴ ويژگيهاي گياه لوبيا: ( Phaseolus vulgaris)

حبوبات «گوشت فقرا» لقب گرفته‌اند و از اين رو قسمت عمده‌اي از غذاي مردم كشورهاي عقب نگهداشته شدة مناطق خشك را تشكيل مي‌دهند. براي مثال مصرف سرانه حبوبات در هندوستان ۷۶ گرم و در مكزيك ۵۱ گرم در روز مي‌باشد و اين در مقايسه با مصرف ۳ تا ۷ گرم براي كشورهاي پيشرفته مناطق معتدله رقم قابل ملاحظه‌اي است (۲۴).

– اندام‌هاي رويشي و دانه حبوبات سرشار از پروتئين مي‌باشند. غلظت كل پروتئين‌هاي دانه در حبوبات محدوده‌اي بين ۲۵% تا ۵۰% كل وزن خشك دانه‌ها را شامل مي‌شود.

– دانه دولپه‌ايها داراي ليزين نسبتاً زياد همراه با مقدار قابل ملاحظه‌اي تريپتوفان است (۲۴).
– بذر گياهان بقولات، اساساً در مرحلة رسيدگي فاقد اندوسپرم است و از يك پوستة بذر تشكيل شده كه جنين را احاطه مي‌كند. بذر شامل دو لپه بزرگ و گوشتي است كه كارشان ذخيره‌سازي مواد غذايي است و دو برگ سادة كاملاً رشد يافته ولي باز نشده و محور ريشه‌ چه (هيپوكوتيل) كه در حفره‌اي بين دو لپه جاي گرفته، مي‌باشد.

حبوبات مناطق خشك را مي‌توان براساس نياز حرارتي آنها طبقه‌بندي كرد؛ دستة اول آنهايي كه به هواي نسبتاً سرد نياز دارند مانند نخود فرنگي Pisum sativum))

باقلا (faba (Vicia ، عدس (Lens culinoris) و غيره.
دوم آنهايي كه هواي نسبتاً گرم احتياج دارند مانند لوبيا سبز (Phaselus vulgaris) لوبيا چشم بلبلي (Vigna sinensis) و غيره…
۱-۴-۱ مشخصات گياه لوبيا سبز : (Phaseolus vulgaris):

لوبيا سبز گياهي علفي و يك ساله است. ساقه آن راست و پرپشت به ارتفاع ۳۰-۲۰ سانتي‌متر و همراه با ريشه ۳-۲ متر طول دارد. داراي يك ريشه عمودي اصلي حاوي گرهك‌هاي تثبيت‌كننده نيتروژن است. برگهاي متناوب آن به رنگ سبز يا ارغواني است و برگهاي آن مركب و از ۳ برگچه پهن بزرگ و خشن تشكيل شده است. داراي دمگل يك بالشتك ساقه گياه، كاسبرگ تخم‌مرغي نوك‌دار به طول ۱۵-۶ سانتي‌متر و پهناي ۱۱-۳ سانتي‌متر است.

اين گياه داراي گلهايي‌ست و گل‌هاي جانبي رنگارنگ سفيد، صورتي، ارغواني است و داراي غلاف باريكي به رنگ سبز، زرد، قهوه‌اي، ارغواني، خاكستري يا سياه است و دانه‌هاي آن اغلب رنگارنگ، كليدي، دوكي يا كروي شكل، با طول بيش از ۵/۱ سانتي‌متر، بدون آندوسپرم هستند، وزن ۱۰۰ عدد دانه به وزن ۶۷-۱۰ گرم مي‌رسد(۱۰).

گياه لوبياي سبز Phaseolus داراي دو گونة ponanus .P و P.vulgaris است كه از نظر عملكرد هيچ اختلافي با يكديگر ندارند. P.vulgaris توسط دانشمندي بنام Demeares شناخته شد.(a46)
رده‌بندي گياه لوبيا سبز به صورت زير است:(a68)

 

Kingdom Plantae-plants
Subkingdom Tracheobionta-Vascular plants
Super-division Spermatophyta-seed plants
Division Magnoliophyta-Flowering plants
Class Magnoliopsida-Dicotyleolons
Subclass Rosidae
Order Fabales
Family Fabaceae-Peafamily
Genus Phaseolus L.-bean
Species Phaseolus Vul, aris L.-Kidneybean

۱-۴-۲- طرق مصرف:
لوبيا بطور گسترده‌اي در نواحي معتدل و نيمه‌گرمسيري كشت مي‌شود. در نواحي معتدل، غلاف سبز نارس پخته شده به صورت سبزيجات خورده مي‌شود. غلاف نارس بصورت تازه، منجمد، كنسرو شده، كامل، بريده يا خلال به فروش مي‌رسد. لوبياي رسيده به نام‌هاي گوناگون لوبياي نارس، لوبياي سفيد يا نخودفرنگي ناميده مي‌شوند و بطور گسترده‌اي مصرف مي‌شود. لوبياهاي خشك سهم بزرگي را در تأمين نياز پروتئين خانواده‌هاي متوسط و پايين دارد. در بعضي از نواحي استوا، برگها به صورت دم كرده و در نواحي ديگر لوبياهاي سبز، پوست‌دار خورده مي‌شود (۲۵).

۱-۴-۳- اكولوژي لوبيا سبز:
گياه لوبيا سبز در شرايط محيطي گرمسيري و نواحي معتدل رشد نموده و نواحي گرم و مرطوب را كه باران سبب بيماري و افتادن گلها مي‌شود را تحمل مي‌كنند. باران در هنگام برداشت محصول نامطلوب است و سرمازدگي گياه را از بين مي‌برد. گياه لوبياسبز داراي هر دو نوع گياه روز كوتاه و بي‌تفاوت به روز مي‌باشد. (گياه روز بلند هنگامي كه طول شب كوتاه باشد و گياه روز كوتاه هنگامي كه طول شب بلند باشد، گل مي‌دهند).

آب فراوان در مدت كمي به گياه آسيب مي‌رساند، اما بعضي از لوبياهاي دانه سياه در آب دائمي خوب رشد مي‌كنند. لوبياها در زهكشي خاك رس و شن، گل خاك رس و شن يا خاك‌رس و مقدار فراوان مواد آلي بهتر رشد مي‌كنند، اما به خاك غني از آلومينيوم، روي، منگنز و سديم حساس هستند. سميت منگنز در pH كمتر از ۲/۵ مشكل ايجاد مي‌كند.

كمبود روي در خاك‌هاي آهكي، خطرناك است. گياه لوبيا سبز در خاك اسيدي فاقد منيزيم و موليبدن رشد مي‌كند. به نظر مي‌آيد لوبياي سبز به سديم بيشتر حساس است (۲۵).

دماي ۵- تا ۶- درجة سانتيگراد براي جوانه زدن و دماي ۲- تا ۳- درجة سانتيگراد براي گلدهي و ۳- تا ۴- درجة سانتيگراد براي ميوه دادن مضر است. بعضي از گونه‌هاي گياه لوبيا سبز به سرماي كم مثلاً ۳- درجه مقاوم هستند.

اپتيمم اصلي براي رشد ۱/۲۱-۶/۱۵ درجة سانتيگراد ماكزيمم تا ۲۷ درجة سانتيگراد و مينيمم تا ۱۰ درجة سانتيگراد است. دماي بالاي ۲۰ درجه براي شكوفه دادن خطرناك است و دماي بالاي ۳۵ درجه از رسيدن دانه جلوگيري مي‌كند.

لوبيا ذاتاً در مناطق غيرگرمسيري و معتدل محصول مي‌دهند. در نواحي گرمسيري آنها به صورت طبيعي در دره‌ها يافت مي‌شود (۲۰۰۰-۸۰۰ متر) تعداد كمي از لوبياها در نواحي گرمسير و مرطوب رشد مي‌كنند (۲۵).
۱-۵ اشاره‌اي به فيزيولوژي رويش دانه:
تكثير توسط بذر يك روش عمدة توليد مثل در طبيعت است و اين روش به صورت گسترده‌اي در كشاورزي مورد استفاده قرار مي‌گيرد، زيرا راندمان آن بالاست.
بذر يك تخمك رسيده است و هنگامي كه از گياه مادر جدا مي‌شود شامل يك جنين و مقداري اندوخته غذايي مي‌باشد كه اين دو در پوسته يا پوشش بذر محصور شده‌اند (۱۹).
جوانه زني در ساده‌ترين شكل عبارت است از:
«جذب آب، فعاليت آنزيم‌ها، هيدورليز و مصرف مواد ذخيره‌اي، آغاز رشد جنين، سنتز و تشكيل ساختمانهاي جديد سلولي، پاره شدن پوسته دانه و خروج گياهچه (۹).

در حقيقت اين فرآيند مستمر و پيچيده كه به شدت تحت تأثير متقابل عوامل محيطي است يكي از بزرگترين اسرار حيات است كه بسياري از مراحل آن ناشناخته مانده است.

براي وقوع جوانه‌زني شرايطي بايد مهيا باشد از قبيل:
۱- بذر ابتدا بايد زنده باشد (جنين بايد زنده بوده و قادر به جوانه زني باشد)
۲- شرايط مناسب محيطي از قبيل دسترسي به آب، درجه حرارت مناسب، اكسيژن و در بعضي موارد نور نيز بايد فراهم باشد.
۳- خواب اولية بذر بايد برطرف شود.

در بيشتر موارد اولين علامت قابل مشاهدة جوانه‌زني، خروج ريشه‌چه از پوستة‌ بذر است و همچنين حالات ويژه‌اي نيز وجود دارد كه ساقه اولين علامت قابل رؤيت مي‌باشد، يك مثال در اين مورد بذر Salsola مي‌باشد (۷۸).

– برخي از دانه‌ها براي رويش نياز به نور دارند. نور قرمز (nm 700-560 نانومتر) رويش را تحريك مي‌كند. مطالعات نشان داده كه فيتوكروم (رنگدانه‌اي متصل به پروتئين)، عامل دريافت كنندة تحريكات نوري، افزاينده يا بازدارندة رويش در دانه است. مكانيسم‌هاي تأثير فيتوكروم بر رويش شناخته شده نيست. ليكن نشان داده شده كه فيتوكروم در شكل فعالش باعث تغيير غشاء، تغييرات نفوذ‌پذيري، فعال شدن آنزيم‌ها و سنتزآنزيم‌هاي جديد مي‌شود كه هر يك ممكن است محرك رويش باشد. فيتوكروم معمولاً در پوست دانه يا فرابر وجود دارد و براي فعال شدن بايد ۱۷ تا ۱۹% رطوبت داشته باشد. آبگيري بذر تا سطوح رطوبتي بالاي ۱۸% موجب افزايش سريع فعاليت ميتوكندري‌ها و فعال‌شدن فيتوكروم مي‌گردد(۳۴-۵۲-۶۷-۳۱).

– مدت زمان كوتاهي بعد از جذب آب توسط بذر، فعاليت‌هاي آنزيمي شروع به ظهور مي‌كند و در طي فرآيند جوانه‌زني آنزيم‌هاي بي‌شماري از قبيل ليپازها، پروتئينازها، فسفاتازها، هيدرولازها، كالمودلين، كربوكسي پپتيدازها و… فعال هستند. هر كدام از اين آنزيم‌ها در فرآيند جوانه‌زني به كار گرفته مي‌شوند و امروزه شواهد بيان مي‌دارند كه سنتز يا فعال شدن تعدادي از اين آنزيم‌ها توسط مواد رشد گياهي تنظيم مي‌شوند (۷۸).

۱-۶ نقش‌هاي متفاوت تنظيم كننده‌هاي رشد گياهي بر جوانه‌زني بذر:
۱-۶-۱ جيبرلين‌ها:
جيبرلين‌ها رده‌اي از هورمونهاي گياهي مي‌باشند كه بيشترين كاربرد مستقيم در كنترل و تسريع جوانه‌زني دارند (carcen1992؛ گروت و كارنس ۱۹۸۷؛ گروت و همكاران ۱۹۸۸؛ مايروپالجاكوف ميبر ۱۹۸۹)

جيبرلين‌ها همچنين مي‌توانند بر رشد و نمو گياهان با افزايش فعاليت‌هاي هيدرولايتيكي تأثير بگذارند و باعث حالت انعطاف‌پذيري ديوارة سلولي مي‌شوند (۷۹).
اما ثابت شده است كه اسيد آبسيزيك (ABA)، بازدارندة جوانه‌زني است (آديكون ۱۹۸۳؛ كريليمن ۱۹۸۹؛ مايرو پالجاكوف ميبر ۱۹۸۹) و مانند يك ضد جيرلين عمل مي‌كند.

مطالعات نشان داده است كه (ABA) باعث خواب بذر مي‌شود بطوريكه گياهان جهش يافته داراي كمبود (ABA) بذور بدون خواب را توليد مي‌كنند كه سريعاً جوانه مي‌زنند. در صورتيكه بذور داراي كمبود جيبرليك اسيد بدون كاربر (GA) خارجي قادر به جوانه‌زني نخواهند بود و درصد جوانه‌زني همراه با غلظت (GA) افزايش مي‌يابد (۳۱).

– همچنين در جوانه‌زني بذرهاي گياه Taxus baccata؛ كاربرد جيرلين بصورت اگزوژن مي‌تواند خاصيت بازدارندگي (ABA) را از بين ببرد.
۱-۶-۲ اتيلن:

اتيلن نيز جوانه‌زني بذر را تسريع مي‌كند. مطالعات حاكي از آن است كه اتيلن و عوامل آزاد كنندة ‌اتيلن از قبيل اتفون اين فرآيند را در تعدادي از گونه‌هاي گياهي تحريك مي‌كنند (تيلورسن ۱۹۷۹، ساتوو آزاش ۱۹۸۲). هر چند كه شواهد زيادي در مورد بكارگيري اتيلن در جوانه‌زني بذر وجود دارند، هنوز گسترش آن در سراسر سلسلة گياهي و مكانيسم‌ عمل آن شناخته شده نيست (لالوندوسلين ۱۹۹۲ و… ).

۱-۶-۳ سيتوكنين‌ها:
گزارشات متعددي وجود دارند كه نشان مي‌دهند سيتوكنين‌ها يك نقش تنظيم‌كنندگي در جوانه‌زني بذور دارند (۷۸). اين در مورد بذور نخود ثابت شده است كه محورهاي جنيني، مي‌تواند سيتوكنين را براي لپه‌ها در مدت ۱۲ ساعت اوليه بعد از شروع آبگيري فراهم كند. در طي اين زمان يك حالت سياليت در مواد ذخيره‌اي براي جوانه‌زني بوجود مي‌آيد (چپتين و ايلان، ۱۹۸۰؛ مونزوهمكاران، ۱۹۹۰)
همچنين مشاهده شده است كه استعمال خارجي ستيوكنين‌ها در جوانه‌زني بذور كاج اسكاتلندي مورد استفاده است. (كواك و همكاران، ۱۹۹۳). همچنين طبق گزارشات Biddigton, Thomas مشخص شده است كه (BA) نسبت به ساير انواع سيتوكنين‌ها، فعاليت بيشتري از خود در جوانه‌زني و شكستن خواب بذر يك نوع كاج (Lactuca) از خود نشان مي‌دهد (۱۰۰).

ستيوكنين‌ها با اكسين در تمايز نيز نقش دارند. بطوريكه نسبت بالاي اكسين به سيتوكنين سبب توسعه و نمو ريشه و عكس اين حالت سبب نمو جوانه‌ها مي‌شود. غلظت‌هاي برابر از اكسين و سيتوكنين مانع تمايز بافت يا كالوس مي‌شود (۶۹).
البته بايد گفته شود كه سيتوكنين‌ها عموماً در كشاورزي مورد استفاده نيستند چرا كه بيشتر در كشت بافت و براي القاء تمايز اندام هوايي مورد استفاده‌اند (۶۴).

– در خصوص كشت بافت مشخص شده است كه نسبت جيبرلين به سيتوكنين مي‌تواند نمو اندام‌هاي هوايي و فرم برگ را در گياه تنباكو (Nicotiana tabacum) تنظيم كند، بطوريكه با افزايش اين نسبت، رشد و نمو اندام‌هاي هوايي افزايش پيدا كرده و برگها به شكل باريك درمي‌آيند و در صورت كاهش اين نسبت، باعث رشد كمتر اندام هوايي با برگهاي به فرم گرد مي‌شود (۳۲).

۱-۷ عوامل محيطي كه بر روي جوانه‌زني بذر تأثير مي‌گذارند:
۱-۷-۱ آب:
آب مهمترين عامل در شروع جوانه‌زني بذر و بقاي آن مي‌باشد. پتانسيل اسمزي در محلول خاك به وجود املاح در خاك بستگي دارد. در شرايط شوري زياد خاك، نمكها به ميزان سمي تجمع مي‌يابد و پتانسيل اسمزي خاك را بسيار منفي مي‌سازد و در نتيجه سبب كاهش جذب در مقدار آب شده و مانع جوانه‌زني مي‌گردد و نهايتاً تعداد گياهچه‌ها كاهش مي‌يابد. (آمير، ۱۹۵۲)

كمبود آب در طي جوانه‌زني بذر به علت ايجاد تنش آبي مي‌تواند سبب كاهش جوانه‌زني گردد. (دونن و مك گليواري، ۱۹۴۳، هانك و كروپ، ۱۹۵۶). بذر گندم براي جوانه‌زني به ۶۰-۵۰ درصد وزن خود، آب نياز دارد، هر چه ميزان پروتئين بذر بيشتر باشد، آب بيشتري جذب خواهد كرد واريته‌هاي مختلف گندم مقاومت متفاوتي نسبت به خشكي نشان مي‌دهند. اصولاً گندم مقاومت نسبي زيادي به خشكي نشان داده و نياز آبي آن نسبت به ساير محصولات زراعي كمتر است، بهمين دليل در مناطق نيمه خشك بطور موفقيت آميزي كشت مي‌شود (۲۲).

۱-۷-۲ دما:
رنج دمايي كه عموماً براي رشد گياهان مورد نياز است بين ۵/۴ تا ۳۶ درجة سانتيگراد مي‌باشد(۶۹).
دماي بهينه براي رشد بسته به نوع گونه‌ها متفاوت مي‌باشد. همچنين به آن مرحله از نمو گياه نيز بستگي دارد. بسياري از پروسه‌هاي رشد به دما حساس مي‌باشند كه در اين بين مي‌توان تنفس، قسمتهايي از فتوسنتز، بلوغ، گلدهي، رسيدن ميوه و خواب را نام برد (۶۹).
– درجه حرارت بر محدوده جوانه‌زني، درصد جوانه‌زني و رشد بعدي گياهچه تاثير مي‌گذارد.
بطور كلي ميزان جوانه‌زني در درجه حرارتهاي پايين كم مي‌شود، اما وقتي كه به بالاتر از سطح اپتيمم برسد، به علت صدمه رساندن به بذر باعث كاهش جوانه‌زني مي‌شود.
تمام بذور يك درجه حرارت كمينه و بهينه و بيشينه براي جوانه‌زني دارند اما اين درجه حرارتها بين گونه‌ها متفاوت است. درجه حرارت كمينه، پايين‌ترين دمايي است كه جوانه‌زني مؤثر در آن اتفاق مي‌افتد درصورتيكه درجه حرارت بيشينه، بالاترين درجه حرارتي است كه جوانه‌زني در آن صورت مي‌گيرد.
– دماي ريشه همچنين بر ميزان رشد گياه تأثير مي‌گذارد. افزايش دماي ريشه به بالاتر از ۲۶ درجة‌ سانتيگراد ممكن است سبب افزايش رشد و همچنين جذب يونهاي معدني شود (۴۹).
بررسي اثر دماهاي بالاتر بر جوانه‌زني نخود مورد مطالعه قرار گرفته و نشان داده شده است كه حداكثر جوانه‌زني در محدوده ۲۸ الي ۳۵ درجه سانتيگراد انجام مي‌گيرد. جوانه‌زني در ۳۵ درجه سانتيگراد كند شده و در ۴۰ درجه سانتيگراد متوقف مي‌شود (۴۶).
اثر دماهاي پايين بر عملكرد كلروپلاستها، ساختار و فعاليت آنها در گندم و برنج مطالعه شده است. ارقام گندم مقاوم به سرما در دماي ۳ الي ۴ درجة سانتيگراد نيز جوانه مي‌زنند. دماي بهينه جوانه‌زني بين ۱۲ الي ۱۵ درجة سانتيگراد و حداكثر دما ۳۰ الي ۳۵ درجة سانتيگراد مي‌باشد. با افزايش دما بيشتر از اين محدوده، درصد جوانه‌زني بشدت كاهش مي‌يابد (۲۲).

۱-۷-۳ تهويه:
به منظور جوانه‌زني سريع و يكنواخت، تبادل گازي در محيط جوانه‌زني ضروري است. اكسيژن براي انجام فرآيند تنفس طبيعي در بذور در حال جوانه‌زني ضروري است و در حد امكان بايد در نزديك به ۲۱% ثابت نگهداشته شود. دي‌اكسيدكربن يك فرآوردة تنفس است و در شرايط ضعيف تبادل و تهويه مي‌تواند در خاك تجمع يابد و در نتيجه سبب ممانعت از جوانه‌زني شود.
۱-۷-۴ نور:
از اواسط قرن نوزدهم مشخص شده است كه نور يك عامل ضروري براي كنترل جوانه‌زني است (كروكر، ۱۹۳۰).
هنگامي كه يك بذر آبگيري كرده در معرض نور قرمز (۷۲۰-۶۶۰ نانومتر) قرار گيرد، فيتوكروم (p) به PFr تغيير مي‌يابد كه جوانه‌زني را تسريع خواهد كرد. در صورتي كه در معرض نور مادون قرمز (۸۰۰-۷۶۰ نانومتر) قرار گيرد، باعث تسريع يك برگشت از PFr مي‌شود كه از جوانه‌زني جلوگيري مي‌كند (بورتويك و همكاران ۱۹۵۴).
غشاي پوشش بذر يا آندوسپرم به عنوان گيرنده‌هاي نور عمل مي‌كنند و مشاهده شده است كه سيتوكنين‌ها در واكنش فيتوكروم به كار گرفته مي‌شوند و داراي توانايي غلبه بر اثر بازدارندگي نور مادون قرمز در بذور كاهو خواهند بود (ميلر ۱۹۵۶).

اسيد آبسيزيك در نور و تاريكي هر دو از جوانه‌زني جلوگيري خواهد كرد و اسيد جيبرليك اثر غالبيت بر روي بازدارندگي تاريكي ندارد اما در نور، جوانه‌زني را تسريع خواهد كرد.

۱-۸ تنش‌هاي محيطي:
شرايط نامطلوبي را كه بطور دائم يا موقتي حادث شده و لزوماً مرگ آني گياه را در پي نداشته باشد، تنش گويند. از نظر زيستي تنش را مي‌توان شرايطي را عنوان كرد كه فشارهاي فزايندة وارده به گياه، ناپايداري فعاليت‌هاي گياهي را موجب مي‌گردد. اگر پس از مدتي تنش حذف شود گياه به حالت طبيعي باز مي‌گردد و اگر تنش فراتر از محدوده تحمل گياه باشد، آسيب و يا حتي مرگ گياه اتفاق مي‌افتد (۲۹). محيط گياه تركيبي از عوامل است كه گياه در ميان آنها رشد مي‌كند. عوامل محيطي مؤثر به رشد و عملكرد گياه در ارتباط با اقليم، خاك و گونة گياهي است. درارتباط با خاك، در دسترس بودن عناصر غذايي، اسيديته، شوري و فرسايش از عوامل مهم و حياتي محسوب ميگردد (۱۶).

هيچ گونة گياهي و جانوري مصون از تنش نمي‌باشد. هر گونه حداقل يكبار در طول چرخه زندگي‌اش در معرض تنش قرار مي‌گيرد (۸۶). تنش‌هاي محيطي از مهمترين عوامل محدودكنندة رشد و پراكنش گونة گياهي هستند.

بقاء و عملكرد گياه به توان آن در مقابل حجم وسيعي از تنش‌ها نظير خشكي، شوري، سرما بستگي دارد. گياهان با تغيير در فيزيولوژي رشد و نمو خود به شرايط مناسب محيطي واكنش نشان مي‌دهند (۱۴). تنش‌هاي محيطي را معمولاً به دو دسته تنش‌هاي زيستي و تنش‌هاي فيزيكوشيميايي تقسيم مي‌كنند:
تنش‌هاي زيستي همه آفات و امراض وارد به گياهان را شامل مي‌شود كه در رشتة گياه‌ پزشكي مورد بحث قرار مي‌گيرند و تنش‌هاي فيزيكوشيميايي به پنج گروه تقسيم مي‌شوند كه از بين اين پنج تنش،‌ خسارت وارده به گياهان زراعي در اثر تنش‌هاي كمبود آب، شوري و دما در سطح جهان وسيع‌تر بوده به همين جهت بيشتر مورد مطالعه قرار مي‌گيرند. جدول (۱-۱) تنش‌هاي محيطي مختلف را نشان مي‌دهند (۱۱).

 

جدول ۲ نمايش تنش‌هاي محيطي مختلف
كنش‌هاي محيطي
فيزيكوشيميايي
زيستي
حمله آفات، امراض، رقابت

باد
مغناطيس
صدا
الكتريك شيميايي تشعشع آب دما
نمك‌ها
گازها
و غيره مرئي
يونيزه كننده
ماوراء بنفش
مادون قرمز
زيادي
كمبود
بالا
پائين

غرقابي
خشكي
گرمازدگي سرمازدگي
يخ زدگي

((اقتباس از پايان نامة دكتري،a9 منابع))

۱-۸- ۱ تنش شوري:
از آنجا كه دو گياه انتخاب شده در تغذيه انسان و دام نقش مهمي را دارند، بررسي تأثير شوري در رويش بذرهاي آنها و نيز اثر احتمالي كه هورمون مي‌تواند به رويش آنها در شرايط شور داشته باشد، ضروري به نظر مي‌رسد.