انتقال مواد در گياهان

نقش اصلي ريشه جذب آب و يون هاي معدني از خاک اس. در نزديکي رأس ريشه، تارهاي کشنده از لايه خارجي، يعني روپوست ايجاد مي شود. تارهاي کشنده در اصل سلولهاي روپوستي طويل شده اي هستند که سطح وسيعي را براي جذب آب فراهم مي کنند. سلولهاي درون پوست داراي يک لايه مومي به نام سوبرين (چوب پنبه) در اطراف خود هستند.

اين لايه نوار کاسپاري را تشکيل مي دهد. سوبرين نسبت به آب نفوذ ناپذير است. اين امر درحرکت آب و يون ها در عرض ريشه بسار مهم است. در ريشه هاي داراي برون پوست، نوار کاسپاري در ديواره هاي جانبي ( شعاعي و عرضي) اين سلول ها قابل تشخيص است.

جذب آب از طريق اسمز
ريشه ها آب را از خاک جذب مي کنند. آب از طريق فشار اسمزي وارد سلولهاي تارهاي کشنده مي شود. به محض ورود آب به سلول تار کشنده پتانسيل آب سلول تار کشنده افزايش مي يابد. حال آب از اين سلول به سلول مجاور آن منتقل مي شود و اين فرآيند در عرض ريشه تکرار مي شود تا آب وارد آوند چوبي شود. آب درعرض ريشه از چند مسير عبور مي کند: مسير پروتوپلاستي و مسير غيرپروتوپلاستي

مسير پروتوپلاستي
آب و مواد محلول در آن که از خاک وارد سيتوپلاسم سلولهاي تار کشنده شده است، از طريق پلاسمودسم ها از سيتوپلاسم يک سلول به سيتوپلاسم سلول مجاور وارد مي شود. به اين مسير، مسير پروتوپلاستي مي گويند.

مسير غير پروتوپلاستي
مسير غير پروتوپلاستي مي تواند آب را در عرض پوست تا محل درون پوست حرکت دهد. در محل درون پوست، چوب پنبه موجود در نوار کاسپاري، از حرکت آب و يون هاي معدني در مسير غيرپروتوپلاستي جلوگيري مي کند. از اين رو آب و يون ها مجبور به ورود به درون سيتوپلاسم مي شوند. نوار کاسپاري راهي براي کنترل ورود آب و يونهاي معدني به درون آوند چوبي فراهم مي کنند.

کشيده شدن آب از بالا
هنگامي که آب در برگ با نيروي اسمزي از آوند چوبي خارج مي شود، يک کشش (يا مکش) در ستون آب موجود در آوند چوبي ايجاد مي شود . به اين پديده کشش تعرقي نيز مي گويند. نيروي هم چسبي مولکولهاي آب نيز توان ستون آب درون آوند چوبي را بسيار زياد مي کند و در نتيجه احتمال گسستگي را کاهش مي دهد. چسبندگي مولکول هاي آب به ديواره هاي آوند چوبي نيز به کشيده شدن آب به سمت بالا کمک مي کند. اين نيرو دگرچسبي ناميده مي شود.

رانده شدن آب از پايين
زير درون پوست لايه اي به نام دايره محيطيه قرار دارد. يون هاي محلول در آب با صرف انرژي از سلول هاي دايره محيطيه به درون آوند چوبي مي روند. ورود فعال يون ها به آوند چوبي باعث کاهش پتانسيل آب آوند چوبي مي شود و اين امر به ورود آب به درون آوند چوبي کمک مي کند. حرکت اين يون هاي معدني به درون آوند چوبي باعث ايجاد فشار ريشه اي مي شود.

تعريق
خروج آب از گياه به صورت مايع تعريق ناميده مي شود. در شرايطي که سرعت جذب آب بالا، ولي تعرق پايين است ، پديده تعريق به علت افزايش فشار ريشه اي در گياهان قابل مشاهده است. تعريق از راه روزنه هاي ويژه اي به نام روزنه آبي که در منتهي اليه آوندهاي چوبي قرار دارند انجام مي شود. دهانه اين روزنه هميشه باز است.

سلول هاي نگهبان و تعرق
هر روزنه را يک جفت سلول نگهبان لوبيايي شکل احاطه مي کند. تغييرات فشار آب سلول هاي نگهبان باعث بازوبسته شدن روزنه ها مي شود.

حباب هاي هوا در شيره خام
بخار آب و هوا در شيره خام ممکن است موجب مسدود شدن يک عنصر آوندي شوند. در چنين حالتي آب و شيره خام مي توانند از راه لان ها از يک سلول آوندي حباب دار شده وارد عنصر آوندي مجاور شوند. به عبور حباب از يک آوند چوبي يا تراکئيد به آوندها يا تراکئيدهاي مجاور بذرافشاني هوا مي گويند. افزايش فشار ريشه اي مي تواند باعث کاهش پديده حباب دارشدگي شود.

حرکت مواد آلي در گياه
ترکيبات آلي گياهان، درون آوندهاي آبکشي حرکت مي کنند.حرکت ترکيبات آلي در گياه نسبت به حرکت آب پيچيده تر است چون ترکيبات آلي بايد از طريق سيتوپلاسم زنده آوندهاي آبکشي عبور کنند. ترکيبات آلي در تمام جهات در آوند آبکشي حرکت مي کنند

و قادر به انتشار از غشاي پلاسمايي نيستند. مدل جريان فشاري يا جريان توده اي براي جابجايي مواد آلي در گياه پيشنهاد مي شود. اين مدل شامل ۴ مرحله زير است:
مرحله ۱ – قندي که در سلول هاي برگ توليد مي شود به روش انتقال فعال وارد سلول هاي آوند آبکشي مي شود(بارگيري آبکشي)

مرحله ۲ – وقتي که غلظت قند در آوند آبکشي افزايش مي يابد پتانسيل آب کاهش مي يابد . در نتيجه آب به روش اسمز از آوند چوبي وارد آوند آبکشي مي شود.
مرحله ۳ – فشار در داخل سلول هاي آوند آبکشي افزايش مي يابد و در نتيجه قند به همراه محتويات ديگر شيره پرورده به صورت جريان توده اي به حرکت در مي آيد.

مرحله ۴ – قند موجود در شيره پرورده به روش انتقال فعال وارد محل مصرف مي شود( باربرداري آبکشي)
گردش شيره پرورده در گياهان
دید کلی
محیط داخلی و یا آب میان بافتی به آن صورت که در جانوران پر سلولی وجود دارد در گیاهان مشاهده نمی‌شود.

راهها و مکانیسم انتقال نیز در آنها هنوز بطور کامل شناخته نشده ولی لزوم و اهمیت گردش ترکیبات مختلف در گیاه مورد تایید است. مبادله مواد غذایی ، ترکیبات زاید و هورمونها در گیاهان اغلب ، سلول به سلول انجام می‌گیرد. دو نوع شیره در گیاهان یافت می‌شود، شیره خام و شیره پرورده.

شیره خام بیشتر حاوی آب و املاح است که توسط ریشه‌ها جذب می‌شود و توسط آوندهای چوبی به طرف اندامهای فتوسنتز کننده هدایت می‌شوند. شیره پرورده حاوی محصولات فتوسنتز است که بیشتر مواد آلی هستند که از برگها به سوی اندامهای مصرف کننده یا ذخیره کننده توسط آوندهای آبکش هدایت می‌شود. در این مبحث ، شیره پرورده ، ترکیبات آن و سرعت انتقال آن بحث می‌شود.

ترکیب شیره پرورده
شیره پرورده محلول غلیظ و چسبنده‌ای است که دارای ترکیبات قندی به مقدار ۱۰ – ۵ درصد است. استخراج آن از گیاه به غیر از دو لپه‌ایهای درختی که آوندهای آبکش محل مشخصی داشته و شیره پرورده با ایجاد یک شکاف ساده به خارج راه پیدا می‌کند، کار آسانی نیست. شیره پرورده محتوی ۲۱ – ۱۰ درصد ماده خشک است و ۹۰ درصد این مقدار گلوسیدها مخصوصا از ساکارز تشکیل شده است.

مقدار قندها در ساقه گیاه از بالا به طرف پایین کاهش حاصل می‌کند. غلظت کل اسیدهای آمینه بر حسب گونه گیاه یک درصد است. اسیدهای آلی به مقدار بسیار کم در شیره پرورده وجود دارند. ترکیبات معدنی نیز به مقدار قابل توجهی در آوندهای آبکش منتقل می‌شوند. از ترکیبات معدنی می‌توان کلسیم ، پتاسیم و منیزیم را نام برد.

مسیر شیره پرورده
هارتیگ که در سال ۱۸۳۷ وجود آوندهای آبکش را در گیاهان کشف کرد، آنها را مسیر حرکت شیره پرورده معرفی کرد. ترکیبات قندی حاصل از انجام فتوسنتز و یا ترکیباتی که روی اندامهای هوایی پاشیده می‌شوند بوسیله آوندهای آبکش منتقل می‌شوند. در درختان قندها در فصل زمستان به صورت نشاسته در اشعه مغزی استوانه مرکزی ذخیره شده و در فصل بهار مجددا به صورت قندهای محلول درمی‌آید و قسمتی از آن وارد سلولهای چوبی و آوندهای چوبی می‌شود.

مهاجرت عناصر معدنی در اندامهای گیاهی و همچنین گردش عناصری که به صورت محلول در اختیار برگهای گیاه قرار داده می‌شوند از راه آوندهای آبکش صورت می‌گیرد. اغلب مواد علف کش و بیشتر ویروسها از داخل آوندهای آبکش عبور می‌کنند.

آوندهای آبکش
سلولهای تخصص یافته‌ای هستند که طول آنها در نهاندانگان بین ۱ – ۰٫۱ میلیمتر و در بازدانگان بین ۲ – ۱ میلیمتر و عرض آنها بین ۱۰ – ۱ میکرون تغییر می کند. دیواره‌های طولی آنها هیچگونه حالت اختصاصی ندارد و فقط لایه سیتوپلاسمی نیمه تراوایی در تمام طول در مجاورت آن دیده می‌شود. دیواره‌های عرضی آنها از یک یا چند صفحه سوراخدار و آبکش مانند تشکیل شده که از خلال آنها ، سیتوپلاسمهای سلولهای آبکش بهم متصل ، از چندین نقطه با یکدیگر در ارتباط هستند.

سلولهای آبکش در حالت بلوغ بسیاری از محتویات سلول را از دست می‌دهند. سلول مادر آوند آبکش ، در اثر تقسیم نامساوی سلولهای آبکش و سلولهای همراه را ایجاد می‌کند.

سلولهای همراه از سلولهای آبکش کوچکتر هستند و در انتقال مواد شیره پرورده به سلولهای آبکشی نقش کمکی دارند. در داخل سلولهای آبکش پروتئینی به نام P-Protein وجود دارد که در هدایت شیره پرورده در این آوندها نقش دارد. این آوندها که از بهم متصل شدن شدن سر به سر سلولهای آبکشی ایجاد شده‌اند، مادام‌المعر نیستند.

بعد از چند سال فعالیت بی‌وقفه با بسته شدن این آوندها در اثر ترشح قند کالوز ، می‌میرند و فعالیت آنها خاتمه می‌یابد و آوندهای جدید ، جایگزین آنها می‌شود. مجموعه لوله‌های آبکشی و سلولهای همراه را بافت ذخیره‌ای مخصوصی احاطه می‌کند که بافت پارانشیم نامیده می‌شود.

سرعت شیره پرورده
سرعت شیره پرورده در حدود ۱۰۰ – ۱۰ سانتیمتر در ساعت و اندکی کمتر از سرعت شیره خام است. در اندامهای جوانتر سرعت شیره پرورده زیادتر بوده در گیاهک گیاهان حدود ۳۰۰ سانتیمتر در ساعت است.

سرعت ترکیبات مختلف در داخل شیره پروده
استفاده از رادیوایزوتوپ نشان می‌دهد که انتقال مواد مختلف در داخل آوندهای آبکش با سرعت یکسانی انجام نمی‌‌گیرد. زیرا موقعی که عناصر مختلف نظیر فسفر ، پتاسیم ، کلر ، گوگرد ، منزیم ، و کلسیم نقطه مشخصی از گیاه مثلا در برگ تزریق می‌شود دو عنصر فسفر و پتاسیم خیلی سریع ، عناصر کلر ، گوگرد و منزیم کندتر و عنصر کلسیم خیلی کند

در داخل گیاه منتشر می‌شود. در بین قندها ، ساکارز از سایر قندها سریعتر جابجا می‌شود و در بین اسیدهای آمینه ، آلانین ، سرین و آرژنین. سرعت انتقال مواد مختلف در آوندهای آبکش خیلی دور از یکدیگر نبوده ولی تفاوت معنی‌داری با یکدیگر دارند.

عوامل موثر بر سرعت شیره پرورده
یکی از عوامل موثر بر سرعت شیره پرورده ، دما است. پایین بودن شبانه دما ، سرعت شیره پرورده را تا حد ۴/۱ مقدار آن در روز کاهش می‌دهد. لزوم اکسیژن برای مهاجرت شیره پرورده مورد تردید است. بعضی از مواد بازدارنده اعمال متابولیسمی نظیر اسید سیانیدریک ، ۲و۴- دی نیتروفنل و ارسنات مانع حرکت مواد شیره پرورده می‌شوند.

کشتن سلولهای قطعه کوچکی از ساقه یک گیاه با بخار آب ، نیز باعث قطع انتقال شیره پرورده در این نقطه می‌شود. از این روش برای تخریب کامل آوندهای آبکش در گیاهانی که واجد آوندهای آبکش داخلی هستند مانند سیب زمینی ، استفاده می‌شود.