اکولوژ فیزیولوژیک

-اکولوژ فیزیولوژیک اپی فیت های آوندی (گیاه هوازی) : دانش امروز، سؤالات مطرح
-خلاصه : امروزه علم اکولوژی فیزیولوژیک ، اپی فیت های آوندی را مورد بررسی قرار می دهد.
در حال حاضر مناسب ترین و مهمترین عوامل محدود کنندة غیر زنده بر رشد و عملکرد روش اپی فیت ها کمبود آب است که بررسی شده است، در حالی که دیگر فاکتورها مانند دسترسی به مواد غذایی یا تابش نور، در درجه دوم اهمیت قرار دارند.

به هر حال این نشان داده شده که علم امروز ما در مورد بیولوژی اپی فیت ها هنوز در دو بعد تاکسونومیک و اکولوژیک خیلی محدود است. و نتیجه گرفته شده که معمولاً هنوز در سطح ابتدایی قرار گرفته است.

مطالعات آینده باید شامل محدودة وسیع تری از تاکسونها و مکانهای رویش شود تا به فهم بهتری در مورد اینکه چطور فاکتورهای غیر زنده (abiotic ) رشد و بقای اپی فیتها را محدود می کنند و اینکه چه اثری روی ترکیب اجتماعی اپی فیت دارند منتهی شود. در نهایت این روش بیشتر برای بیولوژی اپی فیت پیشنهاد می شود: تحقیقات فیزیولوژیک باید با مطالعات در مورد دیگر محدودیتها متعادل شود . برای مثال : ناپایداری سوبسترا(زیر لایه) ، محدودیت پراکندگی، رقابت یا گیاه خواری.
کلمات کلیدی : اپی فیتها (گیاهان دارزی )، تغییرات درون گونه ای، تلفات (مرگ و میر mortality ) روابط غذایی، انعطاف فنوتیپی (phenotypic plasticity ) ، فتوسنتز، روابط آبی .

مقدمه :
۲۰۰۰۰ تا ۲۵۰۰۰ گونه اپی فیت آوندی (vascular epiphytes) تخمین زده شده است (Benzing 1990 ) ، که بیشتر در مناطق گرمسیری استوایی قرار دارند. اگر چه گونه های اپی فیت در خانواده ها و راسته های بزرگ سرخسها، و بازدانگان و نهاندانگان هستند، ولی تک لپه ای ها بیشترین نقش را دارند : حدود ۸۰% از کل اپی فیتها به این گروه تعلق دارند.

(kress , 1989 ) . در یک محل فراوان هستند و دارای گوناگونی بسیار می باشند اپی فیتها روی دیگر گیاهان رشد می کنند، که این امر در گیاهان زیردرختی تا تاج درختان واقع می شود. این تنوع در مکانهای رویش و انواع مختلف سکونت گیاه، صریحاً نشان می دهد که یک تعریف ساده برای «زیستگاه اپی فیت» (epiphyte habitat ) و یا عوامل محدود کنندة محیطی برای فلور آن نمی توان در نظر گرفت. مطالعات منتشر شده به سختی این تغییر پذیری را نشان می دهد.

در مقابل اکولوژیستهای فیزیولوژی گیاهی به آن گونه هایی بیشتر توجه دارند که در مکانهای پرتنش وجود دارند. (Benzing zotz and Andrade 2001 , luttge 1997 , 2000 ). اکثر این مطالعات پاسخ های کمی را در مورد استرس در سطح ارگانهای فردی نشان داده است. مطالعه اکوفیزیولوژیک اپی فیتها تقریباً ناقص است، زیرا فعل و انفعال یک فرد (ارگان) تنها قسمتی از اندازه گیری نتایج استرس را بر روی تمامی افراد نشان می دهد.

مطالعة اکوفیزیولوژیک اپی فیت این مقاله روش متعادلی را بین روشهای تاکسونومیک و اکولوژیک نتیجه داده است. آنچه که ما امروزه در مورد اثرات اکوفیزیولوژی اپی فیت می دانیم به صورت نقد و بررسی خلاصه شده است، و اعتبار فرضیات مطرح شده در بسیاری از این مطالعات مورد سؤال قرار گرفته است. مخصوصاً، عوامل محدود کنندة اصلی رشد و بقای اپی فیتها تحت استرس شدید و آب فراوان، کمبود مواد غذایی در دسترس و مهارنوری،

در حالی که عوامل محدود کنندة زنده (biotic ) نسبتاً مهم نیستند. جزئیات اندازة گیاه و تغییر پذیری درون گونه در پارامترهای فیزیکی بررسی شده است (Zotz et al 2001 a ) که در اینجا مختصراً بحث شده است. اطلاعات موجود ما را متوجه تمرکز بر روی نسبت های آبی گیاه، نسبت های غذایی و فتوسنتز می کند زیرا دیگر زمینه ها، مانند فیزیولوژی هورمونی اپی فیتها (Zotz etal 2001 : zhang et al 1995 ) واقعاً کشف نشده اند.

در نهایت، اگرچه این مقاله بطور کلی با اکوفیزیولوژی اپی فیتها سرو کار دارد ولی موارد دیگر اکولولوژیک را مانند اثرات جمعیت شناسی بیولوژی اپی فیت را نیز تا اندازه ای شامل می شود. در اکوسیستم های پیچیده جنگلهای استوایی که وجود تعداد زیادی از فعل انفعالات بیوتیک (زنده) از ویژگی آنهاست، اهمیت نسبی اندازه گیری واقعی انطباقات فیزیولوژیک برای رشد و بقا فقط با کمک مشاهده (putting them into perspective) و با استفاده از روش مطالعه فیزیولوژی به کمک تجربیات مشاهدات در سطح زیست شناسی، جمعیت شناسی یا اکولوژی جمعیتی بدست می آید.

نسبت های آبی گیاه
کمبود آب مهمترین عامل محدود کننده آبیوتیک (غیر زنده) در محیط زیست اپی فیت است. تفاوتها در چگونگی دسترسی به آب و مواد غذایی ، بنزینگ (Benzing) را واداشت تا گروههای عملکردی یا شاهدی را تعیین کند مانند : اپی فیتها «منبع دائمی» (Continuously supplied) و «منبع ضربه ای» (pulse supplied ) ، (Continusly supplied ) و «منبع ضربه ای» (Pulse supplied ) ، ( Benzing 1990 ) .

اولی بروملیادها (bromeliad نوعی اپی فیت) تاکسونهایی را شامل می شود که به منبع نسبتاً ثابت و دائم رطوبت دسترسی دارند. دومی شامل تمام اشکال باقی مانده است که اپی فیتهاپوست درختی (bork epiphyte) معروف هستند که دوره های کم بارانی در زمان کوتاه، کافی است تا استرس آبی را ایجاد کند. اگر چه این دو گانگی ابتکاری است،

ولی تغییر پذیری ذاتی و اساسی را نه تنها فقط در تاکسونهای مختلف هر گروه، بلکه حتی در گونه های معین نشان نمی دهد. کارایی اپی فیتهای بروملیاد در دوره های کم بارانی و اثر آنها روی اندازة گیاه مورد بررسی قرار گرفته است (Zoz and Thomas 1999 ; Schmidt and Zotz 2001 )

در هر سه گونة مورد آزمایش قرار گرفته افزایش تدریجی در کارایی گیاه دیده می شود. برای مثال زمانی که ذخیرة آب افراد کوچک Vriesea songuinolenta طی چند ساعت تمام می شود افراد بزرگ گونه می توانند از ذخیره آبی، به مدت بیش از یک هفته، بدون پر کردن منبع، استفاده کنند.

(Schnidt and Zozt 2001 ) . کارایی پایین افراد کوچک می تواند دلیل حتمی این باشد که چرا بیشتر بروملیادهای دارای مرحله اتمسفری نوجوانی (atmospherie juvebile stage)، تحمل بیشتری در برابر خشکی دارند. متأسفانه، اکوفیزیولوژی مرحلة اتمسفری کمتری مورد بررسی قرار گرفته است (Adans and Martin 1986, Schnidt and Zotz 2001 ) .

اگر چه اصطلاح منبع دائمی گمراه کننده است، اما بدن شک مسئله ذخیره آب به طور متناوب توسط باران، شبنم و مه را کاهش می دهد و در افراد بزرگتر به جای آب و هوای مرطوب، این موقعیت لزوماً به منبع رطوبت و غذای اصلی مرتبط است.

با وجود فقدان بافر، سازشهای متناوبی در آزمایش ذخیره آبی متناوب مشاهده می شود، برای مثال، تغییرات آبی (Poikilohydry) ، پر آبی برگ، ساقه و ریشه (Ng and Hew 2000 ) ، بدون شاخگی (shootlessness) (Benzing et al 1983) یا برگریزی به واسطة خشکی (draught – deciduousness) (Benzing 1990) ، متابولیسم اسید کراسولاسه (CAM )، مخصوصاً در بین اپی فیتها شایع هستند. به دنبال کارهای وینتر و اسمیت این مورد انتظار است که تاکسونهای CAM در دنیا اپی فیتیک هستند. Winter and smith 1966 ) .

خصوصیات فلور اپی فیتی محلی با CAM بازتاب درجة رطوبت قابل دسترس است: (اطلاعات موجود فقط اجازه مقایسه در اپی فیتیک های ارکید (orchid را می دهد) : تعداد گونه های CAM در جنگلهای بارانی نیوگونین و استرالیا حدود ۲۵% (earn shaw elar 1987, winter et al 1983 )، تا ۴۰% تعداد گونه های CAM در جنگلهای پست و مرطوب جزیره باروکلورا و پاناما (Zotz and Ziegter 1997 ) : تا ۶۲% در جنگلهای باز نسبتاً خشک استرالیا (Winter et al 1983) ؛

تا ۱۰۰% در جنگلهای خشک مکزیک (mooney et al 1989) رو به افزایش است و به طور مشابه، کاهش معنی دار تعداد گونه های CAM گزارش شده است، در مطالعه جنگلهای مکزیک با ارتفاع ۲۴۰۰- ۷۰۰ متر بالای سطح دریا (Hietz et al 1999) . همراه با این افزایش نسبی گونه های CAM از مناطق مربوط به خشکی، افزایش متناسب گونه های CAM از مناطق پوشیده و سایه دار تا مناطق در معرض نور وجود دارد. (Grrffiths and smith 1983 ; Zotz and Ziegler 1997 ).

بنابراین، حتی در جنگلهای نسبتاً مرطوب و لایه دار، درصد گونه های CAM اپی فیتها در مقایسه با نسبت میانگین گیاهان آوندی بیشتر است. (C. 6% Winter and Smith 1996 )، که نشان دهنده اهمیت این روش ذخیره آب در محیط زیست اپی فیت است.

همة این مطالعات دارای یک نقطه ضعف عمومی است. آنها از نسبتهای یکسان پایداری برای متمایز کردن مسیرهای فتوسنتیک استفاده می کنند، که اجازه تشخیص گونه های CAM حد واسط و اختیاری را نمی دهد. (Borland and Grffith 1996) . شاید تعداد زیادی گونه ظاهراً با این مقادیر « C30like ۱۳C » وجود داشته باشند. ولی به حداقل ظرفیت برای ساختن اسید در شب را دارا می باشند که ارتباط با جذب و بازسازی CO2 در تنفس دارد.

برای مثال لوتگ (Luttge ) لیستی از مقدارهای ۱۳C از ۱۲ گونه «Clusia» را (که شناخته شده های حد واسط های C3lCAM از مطالعات تبادلات گازی هستند (Luttge 1999) ، تهیه کرد. این مشخص است که بیشتر این تاکسونها تظاهر می کنند که گونه های C3 هستند، تنها از اطلاعات مشابه کربن استفاده شده، زیرا مقدار ۱۳C در زیر ۲۰% معمولاً به عنوان مدرکی برای فتوسنتز C3 تفسیر می شود.

اهمیت انعطاف استفاده از CAM برای نسبتهای آبی گیاه در مطالعه مقایسه ای طولانی مدت ۳ گونه اپی فیت که از نظر فتولوژی و مسیر فتوستنزی متفاوت هستند از نظر کمی بیان شده است. (Zotz and winter 1994a ) : کارایی استفاده آب در گونه های CAM – C3 ، «Clusia uvitana » . اگر چه هیچ جذب خالص Co2 در شب اندازه گیری نشده است

، حداقل در خلال خشکی، سیکل CAM در موازنه کل CO2 شرکت می کند. به هر حال، این سؤال ممکن است بوجود آید که آیا هر گونه با قابلیت اندازه گیری فعالیت شبانه «PEP – Carboxylase » باید C3-CAM حد واسط یا حتی «گیاه CAM » خوانده شود، همینطور که توسط هولتوم و وینتر انجام شده است. (Hiltum and Winter) .

این مشکل تعریف C3 ، C3-CAM حد واسط و گیاهان CAM را بیشتر می کند. چطور باید این ۳ گروه را از هم تفکیک کرد، وقتی یک ارتباط واقعی بین روشهای جانبی تثبیت CO2 وجود دارد. (PEP – carbonylose در برابر Robisco).

احتمالاً به استثناء جنس Clusia ، (Ball etal 1991 b : Luttge 1999 , Roberts 1998)
اهمیت اکولوژیک این اختلاف جزئی CAM برای اپی فیتهای واسکولار به عنوان گروه هنوز نامشخص است و مطالعات دقیق تری مورد نیاز است. بیش از این، در مورد تغییرات درون گونه ای CAM، اطلاعات کمی داریم بخصوص در رابطه با اندازه گیاه . این فرض وجود دوره های فراوانتر استرس آبی در گیاهان کوچکتر،

باعث این انتظار می شود که اینها CO2 کمتری در خلال روز نسبت به گونه های مشابه بزرگتر جذب می کنند، و به سمت الگوی مثبت ۱۳C هدایت می شوند به طور غافلگیر کننده، این انتظارات در مورد مطالعه مشابه بر روی بروملیادهای جنگل مونتان مکزیک واقعیت ندارد (نتایج منتشر نشده، Phietz and w wanek .

مقادیر ۱۳C برای دو گونه CAM ، «Tillandsia butzii » و «T. juncae» هیچ گونه تغییرات وابسته به اندازه را نشان نمی دهند، شاید مقدار کمی تبادل روزانه گاز Co2 ، صرف نظر از اندازة گیاه وجود دارد که می تواند نتایج را توضیح دهد. در مقابل، «هیتزو وانک» ارتباط منفی معنی داری را بین بافت ۱۳C و اندازة گیاه در گونه های C3 (T. punctulata ) و دیگر جنس های پهن برگ یافتند، که حاکی بر استرس آبی افزایش یافته و نسبت کمتر CO2 محدود شدة داخل سلولی (Cilca) در گونه های جوان می باشد.

(نتایج منتشر نشده و P Hietz and w wanek ). نتایج مشابه ای همچنین در مطالعات اولیه یکسان با ارکید (orchid) ، Dimerandra emarginata ، گونه هایی با فعالیت ضعیف CAM (Zotz and Ziegler 1999) پیدا شد.

تخمین های محدودیتهای روزنه ای بر اساس اطلاعات ایزوتوپ کربن ممکن است حتی امکان تفاوتهای مرتبط با اندازه دست کم بگیرد، زیرا انتظار می رود ضخامت برگ با اندازه گیاه افزایش یابد، و شاید مقاومت بیشتر مزوهیل (Porkhurst 1994) می تواند منجر به کمتر شدن Cilca در گیاهان بزرگتر شود. به هر حال اندازه گیری های مستقیم تبادل گازی در محل طبیعی با نتایج حاصل Vriesea sanguinolenta ،

(از خانواده Bromeliacea ) سازگاری بیشتری با مطالعات ایزوتوپ (یکسان) دارد : گیاهان کوچکتر کاهش Cilca را به نوعی نشان می دهد. (Schmidt and Zotz , 2001 ) .

همینطور که مفصلاً بحث شد (Schmidt and Zotz , 2001 ) تغییرات مرتبط با اندازه در آناتومی و فیزیولوژی برگ می تواند در مفهوم «اجتناب از خشکی» در مقابل «تحمل در برابر خشکی» تفسیر شود. در اصطلاح نسبتهای آبی گیاه، یک زیان اجتناب ناپذیر در گیاهان کوچک به علت کمی نسبت سطح به حجم مورد نیاز وجود دارد. (Schmidt et al 2001 و Schmidt and Zotz and Thomas 1999 , Zotz 2001 ) .

علاوه بر این، گیاهان بزرگتر در مقابل دوره های کمبود باران کارایی بهتری دارند و از کمبود آب بافتی با بستن سریع روزنه ها بعد از محرومیت در برابر آب پرهیز می کنند. (اجتناب از خشکی) . در مقابل، کاهش مرتبط با خشکی در هدایت روزنه ای در گیاهان کوچکتر نسبتاً کمتر معلوم است که منجر به کمبود زیاد آب می شود. (تحمل در برابر خشکی) .

مشخصاً تعرق باقیمانده بعد از بستن روزنه ای در هم نوعهای کوچک کمتر است (Schmidt and Zotz 2001 ) . این یافته نور تازه ای بر مطالعه اخیر بر روی خصوصیات کوتیکولار اپی فیتهای آوندی افکند. (Helbsing et al 2000 ) . این محققین نفوذپذیری به آب را در غشاء های کوتیکولار روزنه ای ایزوله شده در ۱۵ گونه اپی فیتهای آوندی مطالعه کردند. وفقط از افراد بزرگ استفاده کردند و مشاهده کردند که کمترین نشت کوتیکولار آب برای گیاهان آوندی (واسکولار) شناخته می شود.

این فرض تفاوتهای مشابه مرتبط با اندازه در تعرق باقیمانده که در بالا توضیح داده شد، کوتیکولهای برگ گیاهان کوچکتر می تواند حتی سدهای کارای بیشتری برای کمبود آب داشته باشند. به هر حال هم چنین توضیح جانبی برای تفاوتهای مرتبط با اندازه در تعرق باقیمانده غیر مرتبط با هر گونه تغییر در خصوصیات کوتیکولار وجود دارد : برگهای افراد بزرگتر اجتماع دارای تراکم بیشتر روزنه ای هستند و افزایش مهم تعریق روزنه ای (Muchow and Sinclair 1989 ) می تواند دلیلی برای مشاهدات اشمیت و زاتز باشد. (Schmidt and Zotz 2001 ).

در حالی که عموماً در ارگانیسمهای غیر آوندی (non – vascular ) تحمل و مقاومت بیان شد (bryophytes m lichens, algae) فقط تعداد کمی از گیاهان آوندی، هر دوی سرخسها و نهاندانگان، به عنوان «گیاهان دست خیز» (Vesurrection plants ) توضیح داده شده اند.

(Bewley and krocko 1982 ) . هیچ یک از نهاندانگان اپی فیتیک نیستند : تمام اپی فیتهای پویکیلوهیدریک (Poikilohydric ) سرخسها هستند (Hartel 1940 ، Hietz and Briones 1998 , Stuart 1968 ) . برینگ اشاره کرد که می تواند بعضی جسنر یادهای پولکیلوهیدریک (Poililohydric gesneriads) وجود داشته باشد ولی متأسفانه هیچ مدرکی نشان نداد. (Benzing 1990 ).

اگر بخواهیم دقیق شویم، بیشتر مطالعات بالا مطالعه نسبتهای آبی گیاه نبودند، ولی فقط یک جنبه آن، نسبتهای آبی برگ بود. تمرکز بر روی برگها به تنهایی می تواند منجر به تصور اشتباهی از عملکرد گیاه باشد. برای مثال، در ارکیدهای (Orchids ) کثیر الساقه ، که برگکها فقط حدود ۱۰% یا کمتر از وزن کل گیاه (biomass) را تشکیل می دهند.

(Zotz 1999) . برای مثال انتقال آب در بین اندامها می تواند مکانسیم مهمی برای حفظ آب در حدود مقدار ثابت، در بر گها حتی در زمان خشکی باشد، در حالی که اجازه تغییرات اساسی در میزان آب ساقه ها و ریشه ها می دهد. مشخص است روش معینی در این مطالعات با اپی فیتهای آوندی لازم است تا اجازه افزایش به نسبت ثابت اندامها را به گیاهان دهد.

بیشتر مطالعات روی نسبتهای آبی اپی فیتهای آوندی روی کمبود آب تمرکز دارد. نسبتاً در مورد جذب آب اطلاعات کمی داریم. (Biebl , 1964 ) . اگر چه جذب سریع آب بعد از باران معمولی می تواند برای موازنة آب گیاه مهم باشد.

(Zotz and tyree 1966) . بسیاری از گیاهان سازگار با خشکی که در زمین ریشه دارند پتانسیل اسمزی پائینی دارند (  ) تا بتوانند آب گیر افتاده در خاک را جذب و بالا ببرند. در اپی فیتها مقادیر شناخته شده برای پتانسیل اسمزی بسیار بالاست حتی در مقایسه با گیاهان خاکی مزوفیتیک (mesophytic) . (Benzing 1990 , Gessne 1956) .

در غیاب خاک اگر چه آب به فراوانی در خلال پالسهای کوتاه در دسترس است، مقدار پائین برای کشیدن و جذب آب لازم نیست یا بخصوص اگر حتی برای گیاه با مقدار منفی  در دسترس نباشد. به طور متناوب بنزینگ پیشنهاد کرد که نتایج پائین پتانسیل اسمزی  در فقدان توروگور اولیه و بسته شدن روزنه ای، مقدار از دست رفتن اب را در شروع خشکی به حداقل می رساند. (Bemzing 1990).

تاکسونهای همی اپی فیتیک اجازه مقایسه مستقیم میان افراد همان گونه ها را می دهد. و براستی پتانسیل اسمزی برگهای افراد اپی فیتیک از ۵ گونه همی اپی فیتیک Ficus بیشتر از گونه های مشابه ای است که ریشه زمینه (خاکی) دارند. اگر چه که گروه دوم دسترسی بهتری به آب دارند.

نسبتهای غذایی گیاه:
بدون وجود ریشه در تماس با خاک، اپی فیتها دسترسی به آن چیزی که به مراتب مهمترین منبع غذایی گیاهان ریشه- خاکی، ندارند، منابع برای گیاهان اپی فیتیک ورودی های اتمسفری هستند(باران، گردوغبار و مه)، مواد غذایی در گیاهان ریشه- خاکی طی تراوش یا تجزیه، تثبیت دی نیتروژن و در مفهوم پایین تر باقیمانده حیوانات مانند مواد معدنی و آلی وارد آنها می شوند

(Benzing 1990) جاروب کننده های غذایی در اپی فیتها با ساختارهای مورفولوژیک غیرعادی اما بیشتر اینها (فیتوتلماتا (phytotelmata) بوسیله تله های کوچک برگی، کرکهای بروملیاد) می تواند باعث بالا بردن آب جذبی شوند. حیوانات همکاری کننده با اپی فیتها که بیشتر مورچه ها هستند (stuntzetal 2001).

در بیشتر موارد این زندگی در حفرات که توسط اندامهای گیاهی شکل گرفته اند و یا لانه های کلنی های سوبسترایی برای ریشه زایی گیاهان فراهم آورده اند (Davidson and Epstein 1989) اپی فیتها به طور اساسی از افزایش منبع غذایی سود می برند: با استفاده از تفاوتهایی در ترکیبات ایزوتوپیک پایدار، که تخمین زده شده که (Rrubiaceae) Dishidia major تقریبا ۳۰% نیتروژن را از مواد زاید روی هم ریخته بوسیله مورچه های موجود در حفرات بدست می آورد

(Treseder 1995) اهمیت میکوریزا (Mycorrhizae) برای جذب مواد غذایی درگیاهان ریشه خاکی نشان داده شده و ارتباطات میکوریزال در خاک های کود دار دش بار برجسته است. میکوریزا هم چنین از بسیاری از اپی فیتها گزارش شده اند، حتی وقتی ارکیدها و اریکوئیدها (ericoid) در نظر گرفته نمی شوند. ولی تا این تاریخ هیچ مقایسه سیستماتیک و اصولی از مقادیر آلودگی در گیاهان اپی فیتیک و ریشه- خاکی انجام نشده است، و اهمیت نسبی این ویژگی برای تغذیه اپی فیتیک مورد بحث است.

تحت شرائط آب و هوایی مطلوب، به هر حال، در بیشتر جنگلهای ابری گرمسیری، شاخه ها ممکن است با لایه واقعی خاکی پوشیده شوند، بعضی اوقات درعمق حدود دسی متر. اگر چه در این خاکهای سایبان با منشأ آلی، با محتوای P,N با میانگین نسبت N:P برابر ۱۳ اغلب بیشتر از طبقه جنگلی پیدا می شود. متعاقبا چیزی که فرض می شود این است که ریشه زایی اپی فیتها در این خاکها باعث محدودیت غذایی بیشتر نسبت به گیاهان ریشه خاکی نمی شود.

بنزینک نتیجه گرفت که برای این استنباط که کمبود مواد غذایی یک محدودیت اصلی است مدارک تصادفی وجود دارد. که به طور کلی بر اساس فقدان مواد معدنی خاکی در تاج درخت می باشد که اغلب اوقات ناپایداری حلال های طبیعت و افزایش ظرفیت زندگی گیاهی به صورت مواد غذایی جانبی استفاده می شود. (Benzing 1990) به عبارت دیگر با وجود کمبود مواد غذایی در اپی فیتها، دلیل روشنی حتی برای زمین پست وجود ندارد. در مورد تمام نتایج توضیح داده شده در پاراگرافهای بعدی فقط مدرک تصادفی وجود دارد.

تعریف اپی فایت ها: شامل گونه هایی از نهان دانگان و بازدانگان که بر روی درختان زندگی می نمایند
در مقایسه ای که بین اپی فیت ها و درختان انجام شده، پایین تر بودن غلظت نیتروژن در اپی فیت ها (بطور قابل ملاحظه) تنها در دو تا از ۶ جنگل استوائی مشاهده شد.

زمانیکه میانگین های مربوط به اپی فیت ها و درختان در تمام ۶ جنگل مقایسه شد، غلظت نیتروژن در اپی فیت ها، گرایش به کمتر بودن داشت، اگر چه تفاوتها قابل ملاحظه نبودند. اگر چه نیتروژن برگ، اغلب، به طور دقیقی با فتوسنتز درارتباط می باشد اما در هنگام مقایسه گونه ها، میزان نیتروژن برگ، سنجش دقیقی از کمبود نیتروژن نمی باشد. به عنوان مثال، گونه های دارای برگهای سخت و محکم، دارای نسبت بالایی از کل ماده خشک در دیواره های سلولی خود می باشند،

بنابراین دارای غلظت های نسبتا پایینی از نیتروژن، حتی در شرایط زیاد بودن ذخیره غذایی، می باشند.
اخیرا به گروه Roderick نشان دادند که در تعداد زیادی از گونه های گیاهی از انواع مختلف، یک رابطه معمول در تغییر نیتروژن برگ نسبت به تغییر در مساحت سطح ویژه برگ (SLA) وجود دارد.

زمانیکه اطلاعات مربوط به بیش از ۱۴۰ گیاه خشکزی را با اطلاعات موجود درباره ۴۱ اپی فیت، مقایسه کردیم (شکل ۱) تقریباً تمام اپی فیت ها در رنج (دامنه) پایین تری قرار گرفتند، و در برخی از موارد، در یک SLA (مساحت سطح ویژه برگ) معین غلظت نیتروژن کمتر از گیاهان دیگر (گیاهان خشکزی) بود.

با وجود این، این مسئله، الزاماً نشانه ای از کمبود نیتروژن نمی باشد.
گروه Roderick نشان دادند که در برگهای گونه هایی از مکانهای حاصلخیزتر، و در برگهای گیاهان پرورشی که کوددهی شده بودند. SLA و غلظت نیتروژن افزایش یافته اما در رابطه ای که بین گیاهان پرورشی و وحشی ماشهده شده بود قرار نمی گرفتند.

اگر برخی از اپی فیت ها نسبت به دیگران دارای میزان نیتروژن پایین تری در یک SLA می باشند این مسئله می تواند نشان دهنده الگوهای متفاوتی از مصرف نیتروژن باشد.
گیاهان CAM: گیاهان دارای متابولیسم CRASSALACEAN ACID
این فرضیه که اپی فیت ها در رابطه (نیتروژن به مساحت سطح ویژه برگ) با گیاهانی که در زمین ریشه دارند، متفاوت می باشند، باید در تعداد زیادی از گونه ها، در مکانهای (زیستگاههای) مختلف، مورد بررسی قرار بگیرند.

این اطلاعات، امکان انجام بسیاری از مقایسه ها را بین اپی فیت ها نمی دهد، اما به نظر نمی رسد که گیاهان CAM از گیاهان C3 متفاوت باشند و Bromeliad ها تمایل به داشتن غلظت های نسبتا پایینی از نیتروژن در یک SLA معین دارند.
احتمالا وابستگی شدید آنها به منابع اتمسفری نیتروژن منجر به ظهور مصرف بسیار کارآمد نیتروژن شده است.

یک راه متفاوت برای ارزیابی قابلیت دسترسی به نیتروژن با مقایسه افرادی که یک گونه است که در شرایط های مختلف رشد می نمایند.
گروه Hietz تنها با مقایسه گونه هایی که در شرایط مرطوب و همچنین، در جنگل های خشک در Verasruz و Mexico رشد کردند، دریافتند که میزان نیتروژن برگ در اپی فیت های جنگل های مرطوب بطور قابل ملاحظه ای بیشتری می باشد، این مسئله احتمالاً ناشی از چندین فاکتور می باشد.

چون میزان بارندگی و احتمالاً ریزش برگهای درخت در جنگل های مرطوب تر ، بیشتر می باشد، این مسئله می تواند باعث افزایش ورود نیتروژن در گیاهانی که در سایه این درختان زندگی می کنند، شود.
اغلب، میزان تجزیه به وسیله میزان رطوبت خاک (بستر) ، محدود می شود و این خود به میزان بیشتری میزان نیتروژن را کاهش می دهد.
در نهایت، چون جذب آب در جنگل های خشک، کمتر می باشد، امکان جذب عناصر غذایی نیز کاهش می یابد.

حتی اگر غلظت نیتروژن، در جنگل های خشک تر، کمتر باشد، اگر کمبود آب، نیتروژن را تحت الشعاع قرار دهد، نیازی به محدود کردن رشد نمی باشد.

گروه Riohardson دریافتند که میزان نیتروژن برگ در tank bromeliads در جنگل های مرطوب نسبت به ارتفاع درختان بدون تغییر می باشد، اما غلظت P، K ، Ca ، Mg ، Fe ، Mn در بیشتر جنگل های مرطوب کوتاه قامت، به کمترین مقدار می رسد.

اگر چه که، به دلیل کم بودن تعداد مدل ها و این حقیقت، که گونه های brome liad در ارتفاعات مختلف، کنترل یا بررسی نشده اند، این نتایج را باید با احتیاط تفسیر نمود، اما قابل توجه است که میزان رشد bromeliad در جنگل های کوتاه قامت، به بیشترین میزان می باشد. این مسئله، به شدت، نشان می دهد که غلظت مواد غذایی در بافت ، رشد را در دو جنگل دیگر، محدود نکرده است، اما میزان بارندگی احتمالاً این اثر را دارد.

Fucultafive epiphytes و hemiepiphyt که بسته به مرحلة انتوژنتیکی خود، یا بدون تماس (ارتباط) با خاک رشد می نمایند، امکان بررسی بیشتر را فراهم می آورند.
در حالیکه، همیشه تماس با خاک منجر به بهبود تأمین آب در hemiephytes می شود، نیتروژن برگ، الگوی ثابتی را نشان نمی دهد. نیتروژن برگ، بطور قابل ملاحظه ای در گونة اپی فیتیک clusia ، Anthurium وکمترو در گونه Ficuc بیشتر و در گونه های د tillandsia utra . culata و Pitieri Didymopanax (جدول ۲)

تغییر نکرده است. این حقیقت که tank bromeliads ، بدون توجه به جایگاه رشد ، دارای غلظت های بسیار پایینی از نیتروژن می باشند، احتمالاً ناشی از کم بودن نیاز غذایی آنها یا جذب ناچیز (کم ) آب و مواد غذایی در زمان رشد آنها در خاک، می باشد.

اخیراً در یک بررسی تفاوتهای مرتبط با اندازه در میزان نیتروژن در bromeliad انجام شده، نشان داده شده است که در catopsis و tillandsia پهن برگ (که شامل Tomuiticaulis و Tideppeana می باشد ) نسبت C/N در گیاهان کوچک ۱ درصد از حدود ۴۰ به ۶۰ و ۸۰ در گیاهان بزرگ (%۱۰۰ – ۹۰ ماکزیمم اندازه) می رسد. (غلظت نیتروژن حدود ۱۲/۱ و ۷۵% )، و وزن خشک %۵۶ اما در سه جنس دیگر ثابت باقی مانده است.

به نظر می رسد که در جنس tillandsia پهن برگ، منبع محدود کننده اصلی، آب می باشد و نیتروژن از لحاظ اهمیت، بعد از آن قرار می گیرد.
این مطلب با بررسی که گروه Schmidt انجام دادند، مغایرت دارد، آنها در برخی از گونه ها، شامل bromeliads ، یک افزایش ثابت در N (نیتروژن) برگ را نسبت به اندازه گیاه، مشاهده نمودند.

انجام اعمال آزمایشگاهی مستقیم برای تأمین مواد غذایی در مزارع، بسیار کم صورت گرفته است. گروه castro – flernandes ، زمانیکه جنس Tillamd sia guatemalensis را در شرایط گلخانه ای و در هوای آزاد، با N-P-K تغذیه کردند (کود دادند)، افزایشی میانه تا افزایشی اساسی (زیاد) را در میزان رشد نسبی این جنس، مشاهده نمودند، اما در زمان تغذیه با فسفات و نیتروژن به تنهایی، عملاً هیچ اثری، مشاهده ننمودند.

با وجود این، درباره گیاهانی که سیراب شده بودند، (و در آنها، احتمالاً منبع محدود کننده اصلی، تحت شرایط طبیعی، آب می باشد) این عمل و دیگر اعمال باغبانی، محدودیت های غذایی را در مزارع، بهبود نمی بخشد.

Schmidt در یک آزمایش متفاوت نشان داد که ایجاد سایة ملایم، به منظور بهبود وضعیت آب گیاه، هم ظرفیت فتوسنتزی گیاه و هم میزان نیتروژن را در برگ گیاهان کوچکتر دو گونة polystachya foliosa , Dimerandra emarginata (orchidaceae) افزایش می دهد.

در یک آزمایش مشابه، که با استفاده از سطوح متفاوتی از تابش و کود دهی در شرایط گلخانه ای انجام شد نشان داده شد که ظرفیت فتوسنتزی ، همانند نیتروژن برگ، به جای اینکه با تأمین مواد غذایی کنترل شود بدینوسیله آب کنترل می شود – اطلاعات نسبتاً کمی در مورد عناصر غذائی از غیر از نیتروژن (دیگر عناصر) موجود می باشد، اگر چه که انجام بررسیهای بر روی درختان جنگلهای بارانی استوایی نشان داده است که فسفات بیش از نیتروژن ، رشد درختان را محدود می سازد.

(حداقل منطقه جنوب شرقی اسکاتلند ، اینطور است) نشانه هایی وجود دارد که نشان می دهد که این مطلب در مورد اپی فیت ها نیز صادق می باشد. به عنوان مثال، زمانیکه tillandsia pauciflora و Tnusneoides که در مزرعه رشد کرده بودند را با محلولهای غذایی تغذیه نمودند، نسبت N:P به طور قابل ملاحظه ای به ترتیب از ۶/۲۳ به ۶/۳ و از ۴/۴۰ به ۴/۳ کاهش یافت.

با وجود این، به نظر نمی رسد که نسبت N:P این اپی فیت ها و دیگر اپی فیت های رشد یافته در مزرعه، به طور خاص، پایین باشد، اما تفاوت اساسی است (۳/۶۸ – ۱/۳) با حذف کردن یک مورد خیلی بزرگ (یعنی T.usneides ، با نسبت N:K حدود ۴/۳۹) میانگین نسبت N:K ، حدود ۶۷/۱ ±۱۶/۱ در ۳۷=n ، بود و دامنه نسبت N:K از ۲۹/۰ تا ۵/۱۰ بود.

در یک بررسی که به وسیله Benzing و Davidson انجام شد، تلاش شد که میزان مواد غذایی و رشد به هم ارتباط داده شوند.