مقدمه
ماهيان به كمك دستگاه شنوايي – خط جانبي، صدا، ارتعاشات و ساير جابجايي هاي آب در محيط اطرافشان را احساس مي‌كنند. اين دستگاه داراي دو جزء اصلي، شامل گوش داخلي، دستگاه نوروماست خط جانبي است. گوش داخلي ماهيان، علاوه بردريافت صدا، جهت‌ يابي يا تعادل فضاي سه بعدي را نيز بر عهده دارد. اين اندام،‌ احساس جهت‌يابي در برابر جاذبه زمين را، حتي وقتي كه ماهي در محيط هاي تاريك و پلاژيك به حالت معلق به سرمي‌برد، امكان پذير مي‌‌سازد. دراين ترجمه سعي بر اين است كه مطالبي را در مورد شنوايي ماهيان استخواني به تفصيل و در مورد ماهيان غضروفي به طورخلاصه ذكر گردد. بديهي است كه گستردگي مطالب پيش از اين سمينار است. مثلاً در مورد مكانيسم توليد الكتريسيته و گيرنده هاي الكتريكي فقط به صورت خلاصه در ارتباط با خط جانبي مورد بحث قرارگرفته اند.

اصطلاح Octavolateralis يا سيستم شنوايي
واژه Octarolateralis با گوش داخلي، خط جانبي و سيستم هاي حسي مرتبط است كه براي مدتي طولاني به عنوان سيستم تعادلي ـ صوتي شناخته شده بودند كه اين نام از تعبيراتي بود كه در قديم استعمال مي شد و هردو سيستم را به عنوان يك دريافت كننده صوتي معرفي كرده بود كه بوسيله پرده هاي مشابه از هم جدا شده اند و تصورات اوليه براين باور است كه گوش داخلي از خط جانبي كه حاوي ماده متشكله سلولهاي شنوائي است، مشتق شده است. در صورتيكه گوش و خط جانبي بوسيله مشخصه هاي خود، نحوه تغذيه و اعمال اصلي آنها مشخص مي شوند و به هيچ عنوان از يكديگر مشتق نشده اند. ابتدا عمل مجموعه هاي مژگاني شرح داده مي شود.

مجموعه هاي مژگاني داراي جهت يابي هايي هستند كه با ميزان حساسيت فيزيكي آنها كه براي خم كردن اين مجموعه ها بكار مي رود در ارتباطند.
اين جهت يابي بوسيله موقعيت خارج از مركز ماده Kinotilium در يكطرف از مجموعه و انتقال تدريجي ولي زياد Stereocilia كه در سمت Kinotilium داراي طول بيشتر و در انتهاي مجموعه داراي طول كمتري است تعيين مي گردد.
خم شدن رشته ها در سمتي كه طول بلندتر دارد سبب پلاريزاسيون داخل سلولي مي شود و يك ولتاژ بالقوه اي در درون سلولهاي شنوائي ايجاد مي كند و با خم شدن به سمت مخالف از قطبي شدن بيش از حد جلوگيري مي كند. بزرگي واكنش ها بستگي به خم شدن دارد و بوسيله اندازه گيري برحسب نانومتر محاسبه مي شود.
خم شدن دسته ها در جهتي به جز جهت اصلي واكنشي را طرح ريزي مي كند كه ارتباط كسينوسي با خم شدن دسته ها دارد. خاصيت اين واكنش برداري اين است كه به سلولهاي شنوايي يك مكانيسم بالقوه اي برهدايت مستقيم واكنش ها و جهت يابي مركز صوت در آب مي دهد.
هرغشاء حسي در ارگانهاي داخلي، داراي سلولهاي مژگاني جهت دار است كه امر الگوهايي مجزا وابسته به قطبيت سلولها قراردارد.

آناتومي گوش داخلي و ضمائم آن
ساختمان
در لابيرنت مهره داران دو قسمت بنام هاي Pars superior و Pars inferior مشاهده مي شود. در ماهيان غضروفي و استخواني اولي شامل سه مجراي نيم دايره و يكي از سه سنگريزه شنوايي بنام «اتريكول» است، كه در يك سطح افقي با ظاهري ناصاف قراردارد. در Pars inferior دو سنگريزه ديگر بنام هاي «ساكولوس» و «لاگنا» قراردارد كه بصورت عمودي و نزديك به هم قراردارند. علاوه برموارد ذكر شده بيشتر ماهيان داراي يك ارگان داخلي ديگر بنام Macula neglecta هستند كه در نزديكي اتريكول و كانال آمپول و مجاري نيم دايره خلفي قراردارد. هركدام از زواياي داخلي با شاخه هايي از عصب شماره هشت جمجمه كنترل مي شود.

مجاري نيم دايره
سه مجراي نيم دايره (قدامي، جانبي، خلفي) به سمت خارج اتريكول گسترده شده و درون آن از مايع آندولنف پر شده است. بخش قدامي و خلفي بوسيله يك صفحه عمودي بنام Crus Commune تقسيم مي شود و برجستگيهاي كروي آمپول در قاعده هر مجرا وجود دارد.
درون هر آمپول يك لبه مضرس و باريك و بلند بنام Crista ampularis وجود دارد كه در سرتاسر مجرا بوسيله سلولهاي مويي، حسي پوشيده شده است و يك ساختار ژلاتيني بنام Cupula به صورت يك غشاء ضخيم از سطح كريستال به بالاي آمپول گسترده شده است بنابراين كريستا و سرپوش ژلاتيني آن كوپولا به صورت يك ديافراگم البته بصورت نامنظم در مقابل ظاهرشدن مايع در داخل كانال عمل مي‌كند.

سنگريزه هاي شنوايي
سنگريزه هاي شنوايي مانند كيسه هاي كوچكي هستند كه شامل تودة فشرده اي از اشكال مختلف تركيبات صدفي كلسيم به صورت كريستال مي باشند مهره داران غيرغضروفي داراي سنگريزه هاي شنوايي هستند كه شامل مجموعه خيمر مانندي از كريستالهاي كوچك بنام Stato Conia, Oto Conia مي باشند و دريك زمينه كلاژني قراردارد. درمقايسه با Ray-Finned Fish ماهيان استخواني داراي زمينه كريستالي هستند كه داراي سطح ناصاف است و با فرورفتگي و برجستگي هاي زيادي مشخص مي شود كه اين ساختارهاي مضرس دقيقاً اتوليت ناميده مي شود.

سنگريزه هاي شنوايي داراي غشاء حسي هستند كه بصورت لكه هايي روي ديواره كيسه قرارگرفته است و توده اتوليتي نزديك غشاء حسي قراردارد، به صورت يك جفت مكانيكي به هم متصل است كه اين اتصال بوسيله صفحات ژلاتيني كه غشاء شنوايي ناميده مي شد صورت مي گيرد.
قابليت كشش، حالت ارتجاعي غشاء شنوايي، آندولنف و سطح اپتيليان كه شامل مجموعه هاي مژگاني است مهمترين پارامترها در پاسخگويي به واكنش ها هستند.
اتريكول داراي منطقه اي است كه در آن برضخامت غشاء حسي افزوده مي شود و سلولها بزرگترند، اين منطقه تشكيل نوارهاي برجسته اي بنام Striola مي دهد كه در قسمت پشتي ـ جانبي Macula قراردارد. ساير قسمت هاي غشاء حسي هم ممكن است از اين مناطق استريولاري را نشان دهد. سلولهايي كه دراين منطقه اند داراي مجموعه هاي مژگاني متفاوت با قسمت هاي حاشيه اي هستند. Macula Neglecta معماي گوش داخلي است و اولين بار بوسيله Retzius در سال ۱۸۸۱ كشف شد. اندازه ساختمان و موقعيت آن در گونه هاي مختلف فرق مي كند. امروزه شخص شده كه Neglecta داراي يك يا دو برآمدگي حسي اند كه بوسيله غشاء ژلاتيني كوپولا مانندي پوشيده شده است. در Elasmobranch ، Neglecta بسيار بزرگ بوده و بعنوان اندام شنوايي موردتوجه است ولي در ماهيان استخواني بسيار ريز است.

مجموعه مژگاني
بررسي غشاء حسي ارگانهاي گوش داخلي بوسيله پرتونگاري با الكترون يا (SEM) تغييرپذيري اساسي را درشكل اين مجموعه ها آشكار مي كند. براساس پيشنهادهاي مختلف اندازه هاي متفاوتي براي اين مجموعه ها وجود دارد. و اين مجموعه ها با طول هاي متفاوت در مناطق مختلف اپتيليا واقع شده اند. بلندترين مژه به اندازه صدميلي ميكرون در سلولهاي حس كريستا در مجاور نيم دايره پيدا مي شود و بخوبي تا بالاي سرپوش كوپولا گسترش دارند.

ارگانهاي شنوايي و مجموعه هاي مژگاني در ماهيان داراي سه شكل عمده هستند هستند و به نام هاي F3 , F2 , F1
نوع F1 ، مجموعه هاي مژگاني داراي Kinocilia هستند كه ازنظر اندازه مقدار خيلي كمي از بلندترين Stereo cilia بلندتر است؛ كه طول آن به ۶-۵ ميلي ميكرون مي‌رسد. مجموعه هاي F1 اغلب در مناطق مركزي اپتيليال ساكولار در بسياري از ماهيان ديده مي شود و در بعضي از گونه ها درمنطقه استريولار اتريكول و همچنين لاگنا وجود دارد. نوع F2 داراي Kinocilia بلندتر حدود ۱۵ ميلي ميكرون Stereo cilia كوتاه هستند و بيشتر در حاشيه اپتيلياي حسي يافت مي شود.
نوع F3 شبيه به F1 است، اما بلندي آنها به ۸ ميلي ميكرون مي رسد و درحاشيه داخلي اپتيلياي حسي يافت مي شود و بيشترين گروه مجموعه هاي انتهاي Saccula Macula را در استاريوفيزيها تشكيل مي دهد.

هنوز عمل اين سه گروه كه داراي طولهاي متفاوتي اند مشخص نشده است. در پرندگان و خزندگان مناطقي كه مژه هاي بلندتر دارند به امواجي با بسامدهاي كوتاه پاسخ مي دهند و گروههايي كه مژه هاي كوتاه تر دارند بسامدهاي بلندتر را پاسخ مي‌دهند.
براساس آزمايشات، يك همبستگي بين نورونهاي آوران، سلولهاي شنوائي و مناطق مختلف ساكولار، را در ماهي Gold Fish با اسم علمي carrassius auratus نشان مي‌دهد و همچنين براساس آزمايشات سلولهاي شنوايي از مناطق مختلف ساكولار در استاريوفيزيها به بسامدهاي مختلف پاسخ مي‌دهد. از آنجائيكه مجموعه هاي مژگاني مضرس قوياً كوتاهتر از مناطق پشتي هستند، در نتيجه اين كوتاهي با پاسخ دادن به فركانس هاي مختلف مرتبط مي شود. به هرحال نياز به مطالعه و تحقيق بيشتر درمورد ارتباط ثابتي كه بين فركانس و طول مجموعه وجود دارد مي باشد.

الگوهاي جهت يابي سلولهاي شنوايي
سلولهاي واقع در مناطق حسي يك جهت يابي مونولوژيكي مشترك را ارائه مي دهند كه داراي اهميت زيادي در هدايت هاي مربوط به احساس است.
نقشه هاي جهت يابي امروزه براي گونه هاي وسيعي از ماهيان مختلف مثل بي فك ها يا Agnata و بشقاب آبششان يا Elasmobranchi و ماهيان استخواني شناخته شده است.
ضمائم مجاري نيم دايره داراي بيشتري الگوهاي دائمي هستند و تنوع آنها در بين مهره داران فك دار يا Gnatostomata هنوز شناخته نشده است. تمام دسته هاي مژگاني واقع در كريستا به سمت محور اصلي كانال جهت دار مي شوند. در كريستاي كانالهاي افقي جهت يابي به سمت اتريكول است درحاليكه در كانالهاي قدامي و عقبي جهت يابي دورتر از اتريكول است.

در ارگانهاي شنوايي، سلولها به سمت داخل تدريجاً متمايل مي شوند كه درمحلي در اطراف circular macula است و بتدريج از سمت جلو به سمت كناره ها تغيير جهت مي يابند. اما همه اين سلولها به عنوان يك گروه جهت دار موردتوجه واقع نشده اند.
اتريكول داراي الگوهاي پايدار جهت يافته است كه در ماهيان استخواني به خوبي ظاهر شده است. اگر چه اين استحكام در Elasmobranchi كمتر به نظر مي رسد، در ماهيان استخواني و بيشتر چهارپايان سلولهايي با الگوهاي برعكس وجود دارد كه به دو گروه تقسيم مي شوند و بسمت يكديگر متمايل مي شوند. از آنجائيكه Ultricular macula به سطح افقي واقع است اين جهت يابي ها به صورت جلويي ـ عقبي و جانبي ـ مياني مي باشد.

الگوهاي لاگناهم درماهيان استخواني شبيه به وضعيت اتريكول است. معمولاً دو دسته سلولهاي شنوائي جهت دار به وسيله يك خط تقسيم كننده جدا مي شوند و داراي جهت يابي غالب درسمت خلفي ـ شكمي هستند.
معمولاً قسمت اعظم سلولهاي ماكولا به سمت حاشيه داخلي جهت دار مي شوند. بنابراين در مرز جداكننده جهت يابي به سمت يكديگر است. به هرحال وجود منطقه اي كه در آن جهت يابي هاي متضاد بيشتر موازي باشند تا به حال روبروي هم زياد رايج نيست. ازنظر تنوع ساكولوس بيشتر از اتريكول و لاگنا، متنوع است. معمولاً جهت يابي هاي رايج بصورت جلويي ـ خلفي يا پشتي ـ شكمي است. ولي گاهي الگوهاي پيچيده تري هم دارد.

رايج ترين الگوي جهت يابي در ماهيان استخواني (درساكولوس) الگوي استاندارد است كه داراي چهارنوع جهت يابي در دو گروه از سلولهاي شنوايي كه درجهت مخالف هم قرارگرفته‌ اند، مي باشد و ماكولا را به چهارقسمت نابرابر تقسيم مي كند. در قسمت جلويي آن نصف سلولها به سمت عقب جهت دار مي شوند. ماداميكه در بخش شكمي نصف سلولها به سمت جلو جهت دار مي شوند در قسمت انتهايي نصف سلولها به همانطرف پشت جهت دار مي شوند كه اين قاعده در مورد سلولهاي بخش شكمي البته نصف آنها صدق مي كند. الگوي استاندارد در همه راسته هاي ماهيان استخواني بصورت واقعي وجود دارد به جز راسته استريوفيزيها.

الگوهايي ديگر به صورت هاي مختلفي هستند، الگوهاي موازي فقط دو گروه جهت دارد، كه يكي به سمت پشت و ديگري به سمت شكم متمايل مي شوند. درميان ماهيان استخواني الگوهاي فوق دومين گونه هاي آزمايش شده مثل راسته استاريوفيزيها پاسخ داده است. البته به خوبي در Mormiryd هم كه از راسته Osteo glossiform هستند پاسخ مي دهند.
يكي از اقسام الگوهاي موازي بنام Curved Vertical يا مدل منحني هاي موازي در بين تمام ماهيان استخواني و غضروفي وجود دارد. در اين مدل فقط در گروه سلولهاي شنوايي جهت دار وجود دارد كه به سمت خارج از مركز جهت يابي مي كنند. در قسمت عقبي داراي جهت يابي پشتي ـ شكمي هستند و سلولهاي انتهايي درحاشيه اپي تليوم به حالت جلويي ـ عقبي جهت دار مي شوند.

تفاوت هاي سلول هاي شنوايي
بررسي هاي انجام شده بوسيله انتقال الكترون بصورت ميكروسكوپي برساختارهاي فوقاني گوش داخلي دو گروه سلولهاي شنوايي را در مهره داران به نامهاي
Type II, Type I را مشخص مي كند. كه در بي مهرگان احتمال اينكه فقط سلولهاي نوع دوم موجود باشد زياد است. اما مطالعات اخير نشان داده كه ماهي اسكار علاوه برسلول هاي نوع دوم يكسري سلولهايي دارند كه شبيه سلولهاي نوع اول است. اما كمي تغيير يافته است. اطلاعات درمورد تفاوت هاي فيزيولوژيكي سلولهاي شنوايي حسي در ماهيان در ارتباط با هم Osanustau يا toad fish مي‌باشد كه نشان مي‌دهد در بين كانالهاي انتقال يون از سلولهاي حسي ـ شنوايي ماكولا تفاوت هايي وجود دارد. اين اطلاعات همراه با مشاهده حلقه هاي مژگاني از لحاظ مرفولوژيكي نشان دهنده تفاوت هايي بين مناطق مختلف (اپيتليال ساكولوس اتريكول لاگنا است و اذعان مي‌كند كه اين مناطق هريك وظيفه اي متفاوت از ديگري برعهده دارند.

امكان اينكه سلولهاي مختلف به واكنش هاي مختلفي پاسخ دهند يا به قسمت هاي مختلف يك تحرك پاسخ مي دهند مثل بسامدهاي مختلف يك تحريك صوتي، به اين معني است كه عملاً اندامهاي شنوايي داخلي در ماهيان احتمالاً بسيار پيچيده تر از ماهيان اوليه باشد.

ساختارهاي كمكي شنوايي و ويژگي هاي آن ها
يك مكانيسم، حساسيت به صداهاي زيرآب را با به كاربردن يك فضاي فشرده يا حباب هاي گاز افزايش مي دهد. چون فشاريكه توسط امواج صوتي در زيرآب توليد مي شود حجم گازي را كه مي تواند با تغيير مكان به عنوان يك محرك براي گوش داخلي محسوب شود را تغيير دهد.
كيسه شنا در ماهيان استخواني در حفره شكلي قرارگرفته و كاربردهاي مختلفي را در زمينه هيدورديناميك، توليد صدا و شنوايي بعهده دارد. اطلاعات واقعي در مورد شركت كردن كيسه شنا در امر شنوايي كم است. اما مطالعات اندكي حاكي از آن است كه برداشتن كيسه شنا درحس شنوايي اختلال ايجاد مي كند. و چنانچه به گونه هايي كه كيسه شنا ندارند درنزديك سر يك كيسه شنا اضافه شود ميزان حساسيت آنها را افزايش مي دهد.

در راسته استاريوفيزيها يك سري استخوان بنام استخوانچه هاي ويبر به صورت فيزيكي قسمت انتهايي كيسه شنا را با سيستم متحرك گوش داخلي در قمست مياني منتقل مي كند. اگر چه هرگز به صورت تجربي آزمايش نشده است اما پيشنهاد مي شود حركت ديواره هاي كيسه شنا از طريق استخوانچه هاي ويبر به قسمت محرك گوش داخلي انتقال مي يابد. ماهياني كه داراي استخوانچه هاي ويبر هستند. دامنه هاي وسيع تري از بسامدها را آشكار مي كنند و حساسيت بهتري نسبت به ماهياني كه فاقد استخوانچه هستند نشان مي دهند. برداشتن استخوانچه سبب كاهش حساسيت مي شود.

اگر چه در مورد حركت استخوانچه ها هنوز اطلاعي بدست نيامده است. شكل دوم سازگاري كار برآمدگيهاي جلويي كيسه شناست كه جهت انتقال مستقيم حركات به گوش بكار مي رود. اين قسمت در بيشتر گونه ها وجود دارد. در بعضي از موش ماهيان بخش جلويي كيسه شنا به ديواره ساكولوس خاتمه مي يابد و اين گونه ها بهتر از گونه هايي كه فاقد اين ساختارند ساختاري مشابه هم در شگ ماهيان وجود دارد. كه برآمدگي هاي جلويي كيسه شنا به قمست هايي از اتريكول مي رسد، اين فرضيه را ثابت مي كند كه اتريكول هم بعنوان يك عضو شنوايي در اين گونه ها به كار مي رود. ويژگي سوم جهت افزايش شنوايي حضور حباب هاي گاز در سرو ارتباط آن با گوش است. اين حباب ها در mormirydها كه بهترين شنوايي را دارند وجود دارد.

آناتومي خط جانبي
دو ساختار متفاوت از گيرنده هاي فيزيكي خط جانبي عبارتند از:
۱- Free neuromats توده عصبي آزاد و ۲- canal neuro masts كه كانالهاي عصبي اند مي باشد.
نوع اول روي پوست تشكيل خط ها يا گره هايي را مي دهد كه اصطلاحاً stitches ناميده مي شود. و نوع دوم هم شبيه كيسه هايي هستند اما در زيرپوست قراردارند. نئورومستها داراي سلولهاي حسي هستند كه در دو قطب مخالف جهت يافته اند. سلولهاي حسي خط جانبي اغلب از نظر اندازه متنوع تر از مجموعه هاي مژگاني هستند. اما هنوز واضح نيست كه داراي تقسيم بندي هايي مثل سلولهاي گوش هستند يا خير.

ساختار بافت هاي ضميمه براي گيرنده هاي فيزيكي خط جانبي بسيار مهم است. براي مثال شكل و اندازه كوپولا تفاوت هاي قابل توجهي را دارد و بستگي به محل قرارگرفتن نئورومستها در بدن و نوع گونه دارد. سرپوش كانالهاي عصبي ممكن است مدور و يا بصورت كانالهاي بلندي باشد كه بعضي اوقات شبيه به تيرهاي بلندي است. كه محورهاي آن موازي محورهاي كانال است. كانالها همچنين داراي روزنه هاي متعددي به سمت آب هستند. اما رايج ترين وضعيت داشتن خلل و فرج در فواصل منظم است. خط جانبي به صورت اشكال ساده تا انواع پيچيده در گونه هاي متفاوت وجود دارد و اغلب سه كانال عمده و يك مخزن كانال به قسمت كناري وجود دارد كه گاهي اين مخزن خيلي كوتاه است و گاهي تا باله دمي گسترش مي يابد.

قطر كانالها خيلي گسترده است و گاهي تا mm7 مي رسد و سرپوش كانالها ممكن است نسبتاً لبه دار يا كاملاً صاف باشد. از نظر اندازه هم معمولاً دامنه وسيعي را مي پوشاند.
برآمدگيهاي مركزي مربوط به نرونهايي كه در شنوايي دخالت دارند، عقده هاي عصبي از سلول هاي حسي ۸ نرون مربوط به خط جانبي با نرونهايي كه در شنوايي دخالت دارند سيناپس مي دهد كه درماهيان غضروفي و استخواني مشاهده مي شود اين هسته هاي شنوايي از ستونهاي طولي كه به صورت ناهموار از سطح بالاي مخچه تا نزديك سطح نرونهاي vagus ادامه يافته اند
اطلاعات اوليه حاكي از آنست كه عصبهاي خط جانبي شاخه هايي از اعصاب شماره ۵و۷و۹ جمجمه اي مي باشند. اما امروزه مي دانيم كه اين اعصاب از اعصاب حسي جمجمه اي هستند كه در مهره داران آبزي منحصر به فرد مي باشند.

راههاي ورودي و خروجي شنوايي
قسمت عمده اي از پايه هاي شكمي داراي ۴ يا ۵ هسته داخلي هستند كه از كريستا مجاري نيم دايره اطلاعات را دريافت و آن را بصورت داده هاي ورودي و خروجي شنوايي ارائه مي دهند.
به نظر مي رسد كه يك طبقه بندي عملي در مغز بين داده هاي شنوايي از لحاظ داخلي بودن يا خارجي بودن وجود دارد. كه اين تقسيم بندي به سؤالاتي درمورد فيزيولوژي گوش مي تواند پاسخ دهد. سوالاتي مثل اينكه ماهيان چگونه مي توانند علائم جنبشي را از علائم جاذبه اي و كششي تشخيص دهند. پيام هاي مجاري نيم دايره و اتريكول بيشتر به هسته هاي شكمي ختم مي شود و پيام هاي ساكولوس و لاگنا هم به قسمت هاي پشتي اين هسته ها ختم مي شود. هم پوشاني بين پيام ها و امكان چند كاره بودن اندامهاي داخلي سئوالات را مشكل تر مي كند.
از مرولا هسته هاي داخلي به سمت مخچه و مغز مياني مي رود. به نظر مي رسد كه اطلاعات شنوايي از طريق راههايي از ستونهاي داخلي به ttorus (استخوان يا قطعه‌اي از يك تاج عضله، گونه، گوش، از مغز منتقل مي شود.

گيرنده هاي مكانيكي خط جانبي
هسته اين گيرنده ها در بالاي ستونهاي داخلي واقع شده و به صورت جلويي ـ‌عقبي قرارگرفته است. داده ها را از نرونهاي خط بالايي دريافت مي كند. در ماهيان استخواني رديف گيرنده هاي مكانيكي به بخش هاي پشتي ـ جلويي تقسيم مي شوند و دو هسته دارد كه هردو پيام هاي خط جانبي را مي گيرند.
سيستم وابران
گوش و خط جانبي ماهيان پيام هاي وابران را از هسته هاي شنوايي واقع در مرولا دريافت مي كنند. نرونهاي عمل كننده درگوش و خط جانبي در اين هسته ها با هم آميخته شده و براساس اطلاعات موجود هركدام از نرونها وابران هم براي گوش داخلي و هم براي خط جانبي مشترك است. هنوز مشخص نيست كه آيا سلولهاي شنوايي درتمام ارگانهاي داخلي داده هاي وابران يا بازگشت شده را دريافت مي كنند و همچنين نقش اين سيستم هنوز بطور واضح معلوم نيست. اين سيستم به صورت تعديل كننده عكس العمل سلولهاي شنوايي ويا نرونهاي وابران و ارگانهاي داخلي مختلف عمل مي كند. براي مثال تحريك سيستم وابران عكس العمل هاي بدست آمده از نيروهاي هدايت كننده در ماهياني مثل Gold fish را تعديل مي كنند. و همچنين ممكن است تحريك سيستم عكس العمل هاي خط جانبي را هم اصلاح كند.

رفتار ماهيان و سيستم تعادل
ماهيان در يك دنياي كاملاً سه بعدي حركت مي كنند و سيستم تعادل و همچنين شنوايي اطلاعات لازم را كنترل رفتار حركت، و ايجاد بينايي را فراهم مي كند. براي بيشتر ماهيان در حالت طبيعي سروتنه توسط محورافقي، جلويي ـ‌ پشتي و محورعمودي، پشتي ـ شكمي و نيروي جاذبه و چند استثناء ديگر نگهداشته مي شود. اينكه قسمت هاي اصلي گوش در كنترل كيفي و حركت لازمند يك موضوع قابل بحث است. ارزيابي داده هاي شنوايي، با اكتشاف فنر dorsal light reflen كاملاً آسان شد.

بسياري از ماهيان وقتي در معرض يك نورشديد قرار مي گيرند كه از يك طرف مي تابند، يك حالت يكطرفه با چرخش به سمت نور اتخاذ مي كنند كه اين حالت زماني اتفاق مي افتد كه اثر نور در كج شدن ماهي دقيقاً بوسيله نيروي جاذبه ايكه ماهي را به موقعيت صحيح برمي گرداند متعادل مي شود با استفاده از اطلاعات داخلي درمورد هركدام از ارگانهاي گوش و در سانتريفوژهاي بالا مي توان به نيروهايي دست يافت كه درطول غشاء حسي به صورت يكطرفه درآمده اند كه جهت پاسخگويي به واكنش هاي مناسب مي باشند اتريكول به عنوان يكي از ارگانهاي اصلي جهت كنترل كيفي در بعضي از ماهيان آب شيرين كپورماهيان و ساير ماهيان مثل فرشته ماهيان و تتراس مي باشد. لاگنا هم تقريباً بهمين صورت مي باشد اما درمورد ساكولوس ظاهراً كمتر دراين واكنش ها شركت مي كند.