مقدمه و آشنايي با اصطلاحات علمي
طبق تعريف Levitt، تنش از ديدگاه بيولوژيكي شامل هرگونه تغييرات در شرايط محيطي است كه رشد و نمو گياه را كند كرده و يا الگوي رشد و نمو آن را تغيير مي‌دهد. تنش شوري ناشي از نمك‌هاي محلول (به خصوص NaCl) در محيط ريشه بوده كه غلظت آنها از حد مشخصي گذشته و سبب كاهش و يا توقف در رشد گياهان زراعي مي‌شود. در هر صورت قصد ما بر آن نيست كه به علل شورشدن خاك‌ها بپردازيم؛ بلكه هدف، آشنايي با عكس‌العمل و نحوه مقاومت گياهان در برابر شوري مي‌باشد.

برآورد دقيقي از ميزان زمين‌هاي داراي مشكل شوري وجود ندارد. كريستينس در سال ۱۹۸۲، برآورد كرده است كه از ۱۴ بيلون هكتار زمين‌هاي زيركشت در دنيا، حدود ۴/۱ بيليون هكتار داراي مشكل شوري و ۶ بيليون هكتار در مناطق خشك و نيمه‌خشك قرار دارند.
توزيع جهاني زمين‌هاي شور در سطح جهان يكنواخت نيست، از بررسي ۵/۳۴۳ ميليون هكتار از خاك‌هاي شور در دنيا، آسيا بيشترين مساحت اراضي شور در دنيا را به خود اختصاص داده است.

۱۲% از كل مساحت كشور به صورت ديم و آبي زير كشت محصولات متنوع است. گفته مي‌شود كه ۵۰% از اين مساحت به درجات مختلف تحت اثر شوري، قليايي بودن و غرقاب هستند كه اين ميزان تا ۷۵% از كل اراضي فارياب را شامل مي‌شود كه در سراسر كشور پراكنده شده است.

در ابتدا توضيح چند اصطلاح ضروري به نظر مي‌رسد. معناي تحت‌الفظي هالوفيت، گياه نمك (Salt Plant) بوده و به گياهاني گفته مي‌شود كه مي‌توانند با وجود غلظت بالاي نمك Na رشد كنند. گياهاني كه نمي‌توانند با وجود غلظت بالاي نمك Na رشد كنند، گليكوفيت يا گياهان شيرين ناميده مي‌شوند. به دليل محدوده‌ي وسيعي كه بين هالوفيت‌ها وجود دارد، به زيردسته‌هايي از Euhalophyttes (هالوفيت‌هاي واقعي) تا به Oligo halophytes (آنهايي كه شوري ملايم را تحمل مي‌كنند) تقسيم مي‌شوند. بسياري از هالوفيت‌ها مي‌توانند، به طور كاملاً نرمالي در محيط كم يا فاقد نمك رشد كنند كه به آنها هالوفيت اختياري گويند، ولي اگر قادر به چنين وضعيتي نباشد به آنها هالوفيت اجباري گويند. مثال هالوفيت زراعي اختياري چندرقند است.

خاك‌هاي هالومورف يا تحت تاثير املاح
خاك‌هاي خشك جهان در مناطقي قرار دارند كه در آن ميزان بارندگي ساليانه اندك و ميزان تبخير و تعرق زياد است. كمبود بارندگي در اين مناطق سبب مي‌شود كه املاح در سطح خاك تجمع كنند. به چنين خاك‌هايي هالومورف يا تحت تاثير املاح مي‌گويند كه به صورت زير تقسيم‌بندي مي‌شوند:

ا- خاك‌هاي شور:
هدايت الكتريكي رطوبت اشباع اين خاك‌ها بيش از ۴ ميلي‌موس بر سانتي‌متر در ۲۵oc است. درصد سديم قابل تبادل در اين خاك‌ها از ۱۵ كمتر است. معمولاً PH كمتر از ۵/۸ مي‌باشد. مهمترين كاتيون‌هاي اين خاك‌ها كلسيم، منيزيم و سديم است، ولي به ندرت سديم بيش از نصف كاتيون‌هاي محلول را تشكيل مي‌دهد.آنيون‌هاي اصلي كلرور (Cl-)، سولفات و گاهي نيترات است.

علاوه بر املاح محلول، مقدار املاح كم محلول و غيرمحلول مانند ژيپس، كربنات كلسيم يا منيزيم در آن يافت مي‌شود. در نتيجه‌ي تبخير آب و باقي ماندن نمك در سطح لكه‌هاي سفيد و مجزايي در سطح اين خاك‌ها تشكيل مي‌گردد. از اين رو، بعضي از دانشمندان قديمي از جمله هيلگارد، اين خاك‌ها را قليايي سفيد نامگذاري كرده‌اند. از آنجا كه عوامل هوازدگي و سازنده خاك تاثير چنداني در اين خاك‌ها نداشته و نيمرخ اين خاك‌ها يكنواخت است، تغييرات در جهت عمق در آن مشاهده نمي‌شود. به علت عدم رشد كافي گياهان، ميزان هوموس آنها كم و بنابراين داراي رنگ روشن هستند.

۲- خاك‌هاي قليا:
درصد سديم قابل تبادل از ۱۵ بيشتر و PH بين ۵/۸-۱۰ و هدايت الكتريكي عصاره‌ي اشباع خاك از ۴ ميلي‌موس بر سانتي‌متر كمتر و نفوذپذيري آنها اندك است. آنيون‌هاي اصلي اين خاك‌ها كلرور، سولفات بي‌كربنات و نيز مقدار كمي كربنات مي‌باشد. اين يون‌ها مانع فعاليت طبيعي گياهند.
۳- خاك‌هاي شور و قليا:

اين خاك‌ها هم محتوي املاح محولند، هم سديم قابل تبادل آنها به حدي است كه در رشد و نمو بيشتر گياهان اثر كاهنده دارند. هدايت الكتريكي بيش از ۴ ميلي‌موس بر سانتي‌متر و درصد سديم قابل تبادل آنها بيش از ۱۵ مي‌باشد. به علت كثرت املاح محلول PH آنها به ندرت از ۵/۸ تجاوز مي‌كند.
۴- خاك‌هاي غيرشور و غيرقليا:

ميزان املاح محلول و سديم قابل تبادل اين خاك‌ها به حدي نمي‌رسد كه براي گياه مضر باشد. هدايت الكتريكي كمتر از ۴، PH كمتر از ۵/۸ و درصد سديم تبادلي كمتر از ۱۵ است.

نظريه‌هاي مختلف درمورد مكانيسم جذب نمك‌ها توسط گياهان
• نفوذپذيري بافت‌ها:
طبق اطلاعات در دسترس (Ricther, 1927) درجه‌ي نفوذپذيري بافت‌هاي مختلف گياهي در تنظيم جذب نمك اثر بخصوص دارند، به اين ترتيب كه بافت‌هاي غيرقابل نفوذ، نمك كمتري را از محلول خاك جذب نموده و بدين‌وسيله از مسموميت اعضاي گياهان يا احياناً از مرگ گياه جلوگيري مي‌نمايد.

• اثر پروتوپلاسم:
با توجه باينكه جذب نمك‌ توسط گياه يك علم انتخابي است، آسيب‌ديدگي پروتوپلاسم علي‌رغم كم‌بودن نمك در محلول خاك، موجب تجمع غيرطبيعي در اعضاي گياه مي‌شود و در نتيجه در اين موارد مخصوص جذب مواد توسط سلول‌هاي گياهي از نظريه‌ي جذب پيروي نخواهند كرد.
• درجه اشباع بافت‌ها:

نظريه سومي كه توسط Raner در سال ۱۹۵۰ ارائه شده، عبارتست از اينكه جذب نمك به درجه اشباع بافت‌ها از عناصر معدني بستگي دارد. زمانيكه سيستم ريشه در اثر صدمات وارده از نمك، قدرت جذب انتخابي خود را از دست مي‌دهد، شدت تعرق افزايش يافته و بدين‌وسيله نمك‌هاي غيرضروري وارد گياه مي‌گردد و در اعضاي گياه به مقدار زيادي تجمع مي‌يابد.
زمانيكه گياه در معرض نور قرار مي‌گيرد، بر شدت جذب كلر افزوده مي‌شود؛ يعني مي‌توان استنباط كرد كه گياهان در سايه، مقاومت بيشتري نسبت به ميزان شوري خاك از خود نشان مي‌دهند. كاهش شدت نور همراه با افزايش شوري خاك، محصول گياه را پايين نياورد، بلكه تا اندازه‌ي رشد گياه را افزايش مي‌دهد.

وقتي خاكي شور باشد و گياه نتواند در برابر شوري مقاومت كند، عوارض گوناگوني چون پژمردگي و خشكي نمايان مي‌گردد و نيز در بعضي از گياهان افزايش برگ‌هاي گوشتي يا در بعضي ديگر نقصان ضخامت برگ را در گياهي مثل جو، با افزايش غلظت املاح بايد نام برد.

در مقابل گياهان زراعي، گروه هالوفيت‌ها (گياهان نمك‌دوست) براي رشد و نمو خود نياز مبرم به نمك كلرورسديم دارند، ولي گياهان معمولي (غيرهالوفيت) در برابر شوري از خود حساسيت نشان مي‌دهند. گياه زراعي قادر نيست خود را مثلاً از يون كلر محلول خاك دور نگه دارد و با وجود اينكه حساسيت زيادي را از خود نشان مي‌دهد، مع‌ذلك به ميزان زيادي از كلرورسديم را جذب مي‌كند. وجود اين يون‌ها در محيط زندگي از يك طرف با جذب تحميلي باعث مسموميت گياه و از طرف ديگر فشار اسمزي خاك را بالا برده كه مسبب خشكي گياه مي‌گردد. گياه زراعي طبق خواص فيزيولوژيكي هالوفيت‌ها، در برابر املاح خاك مقاوم است، در اين صورت گياهان بايد تحمل و قدرت ذخيره نمك را در اندام‌هاي خود داشته باشند تا اختلاف پتانسيل بين فشار اسمزي موجود در خاك و شيره محلولي خود را متعادل سازند.

 

اثرات شوري بر گياهان
گياهان در محيط‌هاي شور (ناشي از كلريد سديم) حداقل داراي سه نوع مشكل خواهد بود:
۱٫ فشار اسمزي محلول بيروني از فشار اسمزي سلول‌هاي گياهي بيشتر مي‌شود كه اين خود جذب آب توسط گياه را مختل مي‌كند.
۲٫ برداشت و انتقال يون‌هاي غذايي مثل يون‌هاي پتاسيم و كلسيم توسط سديم اضافي دچار اختلال مي‌شود.

۳٫ سطوح بالايي سديم و كلر، اثرات سمي مستقيم بر سيستم‌هاي غشايي و آنزيمي مي‌كند.
با اين حال، اثرات نامطلوب نمك به شرايط فيزيكي ـ شيمايي خاك بستگي دارد و به طور كلي اثرات نمك را مي‌توان به شرح زير تقسيم كرد:
۱٫ PH بالاي خاك‌هاي شور بر فعاليت ميكروارگانيسم‌ها و ميزان محلول‌بودن و جذب عناصر اثر مي‌گذارد.
۲٫ گياهان معمولاً در خاك هاي شور و قلياء دچار كمبود فسفر، آهن، منگنز، روي، مس و بر مي‌شوند.
۳٫ زيادي كلسيم يا سديم در خاك مي‌تواند در جذب ساير عناصر و يا متابوليسم گياه اختلال ايجاد كند.

۴٫ وجود مقادير زياد سديم باعث خرابي ساختمان خاك شده و نفوذپذيري خاك نسبت به آب و هوا را به شدت كاهش مي‌دهد.
۵٫ مشكلات فيزيولوژيكي متعدد بر گياه مي‌گذارد.

اثرات شوري روي مراحل رشد
اثرات شوري روي مراحل رشد را در دو بخش كوتاه‌مدت و بلندمدت مي‌توان بررسي كرد. اثرات كوتاه‌مدت كه شامل كاهش رشد ساقه و احتمالاً بروز واكنش ريشه به كمبود آب مي‌باشد، در طي چند روز اوليه اتفاق مي‌افتد. اثرات طولاني مدت باعث انتقال مقدار زيادي نمك به برگ‌هاي كاملاً توسعه يافته مي‌شود كه نتيجه‌ي آن كاهش ميزان فعاليت فتوسنتزي مي‌باشد كه اين اثرات در طي چندين هفته مي‌تواند اتفاق بيفتد.
در نهايت شوري مي‌تواند رشد ريشه را سريعاً متوقف كرده و بدين طريق ظرفيت جذب و انتقال آب و عناصر غذايي از خاك به طرف اندام‌هاي هوايي كاهش مي‌يابد.
• تاثير روي جوانه‌زدن

گياهان زراعي در موقع جوانه‌زدن در برابر شوري حساس‌تر از ساير مراحل زندگي خود مي‌باشند. درجه‌ي مقاومت براي گياهان مختلف متفاوت است. لگومينوز‌ها (به استثناي يونجه)، ذرت، چغندرقند، گندم، يونجه، چاودار، جودوسر و جو به ترتيب از كمترين تا بيشترين مقاومت را دارا بوده و واريته‌هاي مختلف هركدام نوسانات شديدي را نشام مي‌دهد. به طور معمول گياهان در مرحله جوانه‌زني به همان نسبت در مراحل بعدي رشد عليه شوري مقاومت مي‌كنند، ولي گاهي اوقات اين همبستگي وجود ندارد. براي مثال چعندرقند در زمان گياهچه‌اي حساس، ولي در مراحل بعدي نمو مقاوم است و از اين رو ارزيابي در مرحله جوانه‌زني صحيح نيست و يا گياهاني مانند سورگوم، گندم، جو، ذرت و برنج در مرحله‌ي گياهچه‌اي حساس، ولي در مراحل بعدي مقاوم هستند، در حاليكه براي درختان ميوه، عكس اين مطلب صادق است يا اينكه در گوجه و پنبه طي مرحله گياهچه‌اي حساس، ولي در مرحله‌ي Bud Stage مقاوم و در مرحله‌ي گلدهي از مقاومت آنها كاسته مي‌شود.

نوع گياه جوانه‌زدن:
صددرصد نمو جوانه‌ها:
خوب و عادي مقاومت گياهان
جو ۶/۱ ۲/۱ خيلي خوب
گندم ۹/۰ ۳/۰ كم
ذرت ۶/۱ ۶/۰ كم

چغندرقند ۱/۰ ۱/۰ خوب

• تاثير روي ساختمان گياه
شوري باعث تحريك گياه به تشكيل سلول‌هاي اپيدرمي كه حاوي تعدادي زيادي واكوئل هستند، مي‌شود. واكوئل سلول‌هاي گياهي وظيفه تنظيم آماس و توسعه سلولي را دارند و در مواجهه با نمك طعام ممكن است با چالش روبه رو شوند. شوري روي ساختمان گياه از طريق بدشكلي ساختمان سلول‌ها و اندام‌هاي آنها در برگ، نوك ريشه و يا از طريق ايجاد تغييرات سيتولوژيك در سلول‌هاي اندام‌هاي مختلف گياه اثر مي‌گذارد. تعدادي از اين اثرات در زير آمده است:

۱٫ به‌هم ريختن سازمان ساختاري سلول
۲٫ از هم‌گسيختگي در ساختمان ميتوكندري‌ها
۳٫ كاهش در تعداد و اندازه كريستا
۴٫ مجتمع‌شدن تعداد زيادي ميتوكندري در يك سلول
۵٫ تغيير در توزيع و پراكنش ريبوزوم‌ها در سلول

• تاثير روي رشد گياه
با افزايش غلظت املاح محلول، مقاومت گياه نيز كاهش مي‌يابد؛ اما اين همبستگي به صورت يك رابطه‌ي مستقيم نبوده، بلكه بخصوص در ابتداي امر، يك ضربه‌ي شديد بر رشد گياه وارد مي‌شود كه در صورت غلبه‌ي گياه ادامه‌ِي آن متناسب با غلظت املاح مي‌توانند پيش روند كه در اينجا عكس‌العمل گياهان مختلف متفاوت است. نقصان رشد گياه علاوه بر تاثير غلظت املاح به يون‌هاي قابل تعويض سديم و غلظت آن در محيط رشد نيز بستگي دارد. اگر نمو گياه به حداقل برسد يا به حالت عادي خود باشد، رابطه‌ي بين افزايش غلظت املاح و عكس‌العمل گياه در هر حال با شدت كم و بيش برقرار است.

• تاثير بر روي مراحل زايشي گياه
برخي از اثرات شوري روي مراحل رشد زايشي به شرح زير خلاصه شده است:
۱٫ تسريع در نمو جوانه انتهايي و كاهش در تعداد كل خوشچه و تعداد دانه در سنبله

۲٫ كاهش در قدرت زنده‌ماندن دانه گرده
۳٫ كاهش در جوانه‌زدن دانه گرده و پرشدن دانه‌ها

تاثير شوري بر گياهان
تنش شوري (صرفنظر از مكانيسم شورشدن خاك) به دليل تجمع بيش از حد كاتيون‌ها در محلول خاك بروز مي‌كند. وجود اين املاح در مجموع به دو صورت باعث بروز خسارت در گياهان مي‌شود. تجمع بيش از حد نمك در محلول خاك فشار اسمزي محلول خاك را افزايش داده و گياه در جذب آب با مشكل روبه رو شده و دچار نوعي خشكي فيزيولوژيكي يا تنش اسمزي و در بعضي اوقات وجود املاح زياد در خاك موجب اثرات يوني مي‌شود. لويت تنش شوري را از تنش يوني تفكيك كرده است؛ چنانچه غلظت نمك آنقدر بالا برود كه پتانسيل آب را ۰۵/۰ تا ۱/۰ مگاپاسكال كاهش دهد، آنگاه گياه با تنش شوري مواجه مي‌شود. اگر غلظت نمك بالا نباشد، تنش موجود يوني بوده و احتمالاً ناشي از يك يون خاص است.

تحمل گياهان نسبت به شوري نه تنها در بين گونه‌هاي مختلف كاملاً متغير است، بلكه در هر گياه و تحت شرايط محيطي نيز تغيير مي‌كند. بسياري از عوامل مربوط به گياه، خاك، آب و اتمسفر با يكديگر تلفيق شده و بر مقاومت يك گياه نسبت به شوري اثر مي‌گذارند. بنابراين واكنش يك گياه را نسبت به غلظت معيني از نمك نمي‌توان بطور مطلق پيش‌بيني نمود. با اين وجود مي‌توان گياهان را بطور نسبي با همديگر مقايسه كرد. تحمل يك گياه نسبت به شوري با يكي از معيارهاي زير بررسي مي‌شود:

۱٫ توانايي گياه در زنده ماندن در خاك شور.
۲٫ رشد يا عملكرد مطلق گياه.
۳٫ رشد يا عملكرد نسبي گياه در يك خاك شور در مقايسه با رشد گياه در يك خاك غيرشور.

زنده ماندن گياه ممكن است از نظر متخصصان گياه‌شناسي يا اكولوژي اهميت داشته باشد، ولي براي زارعين اين كه يك گياه بتواند در شرايط خاك شور زنده مانده و محصولي توليد نكند، اهميت ندارد. عملكرد مطلق اگرچه تخمين مستقيمي از بازده اقتصادي را در شرايط مشخصي از شوري ميسر مي‌سازد، اما تصميم زارع در انتخاب نوع گياهي كه قرار است در يك خاك كشت نمايد، بر اساس مقايسه عملكرد آنها نسبت به شوري است، لذا عملكرد مطلق را نيز نمي‌توان براي مقايسه گياهان استفاده نمود. بنابراين معيار سومي، يعني عملكرد

نسبي گياه در خاك شور نسبت به عملكرد همان گياه در خاك غيرشور به عنوان عملي در انتخاب نوع گياه جهت كشت و پيش‌بيني اثرات تنش شوري مورد استفاده قرار مي‌گيرد.
تنش شوري در تمامي مراحل رشد بر گياه موثر است، ولي ممكن است حساسيت گياه در يك مرحله از رشد نسبت به مرحله ديگر متفاوت باشد. در مرحله‌ي جوانه‌زني تحمل گياه فقط از روي زنده‌ماندن جوانه‌ها و يا به اصطلاح درصد سبزشدن بذرها سنجيده مي‌شود، زيرا معيار ديگري براي آن نمي‌توان متصور شد، ولي در مراحل بعدي كاهش عملكرد معيار قابل

مقايسه‌اي براي تحمل گياهان نسبت به شوري است. غالباً چنين تصور مي‌شود كه گياه در مرحله جوانه‌زني نسبت به شوري حساس‌تر از گياه بالغ است. اين مطلب اگرچه در برخي موارد ممكن است صحيح باشد، اما بايد به اين نكته توجه داشت كه اولاً در مورد جوانه‌ها، مسئله زنده‌ماندن گياه مطرح است و معيار مقايسه فقط درصد سبزشدن بذرها است. ثانياً بذرها غالباً در لايه سطحي خاك قرار داشته كه شوري آن به مراتب بيشتر از لايه‌هاي عميق‌تر خاك مي‌باشد.

جدول زير راهنماي كلي در تشخيص مقاومت گياهان مي‌باشد:
واكنش گياه سطح شوري (سي‌زيمنس بر متر)
اغلب مقابل اغماض ۲-۰
امكان توقف رشد گياهان حساس ۴-۲

توقف رشد اكثر گياهان حساس ۸-۴
تنها گياهان مقاوم رشد مي‌كنند ۱۶-۸
رشد تنها تعدادي از گياهان بسيار مقاوم به شوري بالاتر از ۱۶

عوامل موثر بر مقاومت گياه نسبت به شوري
همانطوريكه قبلاً گفته شد، عوامل مختلف مربوط به آب، خاك و محيط با مسئله شوري تركيب شده و بر مقاومت گياه نسبت به شوري اثر مي‌گذارد. دربرخي موارد تحمل گياه را افزايش داده و در پاره‌اي موارد نيز از مقاومت نسبت به شوري مي‌كاهند. دما، رطوبت و آلودگي هوا از جمله اين عوامل مي‌باشند. مثلاً حساسيت اكثر گياهان نسبت به شوري در شرايط گرم و خشك بيشتر از نواحي سرد و مرطوب است.

به نظر مي‌رسد كه گياهاني كه در خاك‌هاي غيرحاصلخيز رشد و نمو مي‌كنند، نسبت به شوري مقاوم‌ترند و اگر عملكرد آنها در اين شرايط كم است، اين مسئله ممكن است مربوط به حاصلخيزي خاك باشد. اما صرفنظر از اينكه خاك شور باشد يا غيرشور، كاربرد كودهاي مناسب باعث افزايش عملكرد مي‌شود، ولي اين افزايش در خاك شور چشمگيرتر است.