چکیده

سیانوباکتری ها از ابتداییترین موجودات زنده ساکن سیاره زمین به شمار میآیند. دوره حیات این موجودات به ۳,۸ میلیون سال قبل بر میگردد. فرآیند فتوسنتزی این موجودات منجر به تغییر تدریجی اتمسفر از شرایطبی هوازی به هوازی در حضور اکسیژن شده است. سیانوباکتری ها در دامنه وسیعی از عرضهای جغرافیایی از قطب شمال تا قطب جنوب و مناطق گرمسیری پراکنش یافتهاند. سیانوباکتری ها ریز موجوداتی هستند که از یک سو دارای برخی خصوصیات باکتریها و از سوی دیگر برخی خصوصیات جلبکها هستند و از جمله ریز موجودات بینابینی به حساب می آیند. سیانوباکتری ها از جمله جمعیت پلانکتونی دریا زی کناره ساحلی یا مصب رودخانهها هستند که از اهمیت بالای تنوع تاکسونومیکی و محتویات بیوژئوشیمیایی برخوردارند. مطالعات مولکولی و تجزیه تحلیل خصوصیات سیانوباکتری های آب زی سطوح اقیانوسی، بیان کننده اهمیت و نقش آن ها در نقل و انتقال چرخه کربنیو نیتروژنی اکوسیستم دریای است. سیانوباکتری ها از مکانیسم غلبه یافتن بر محیطهای آبی الیگوتروف با راهکارهای متنوع فیزیولوژیکی، مورفولوژیکی و اکولوژیکی برای دست یابی به ظرفیت بهینه تثبیت نیتروژن، فتوسنتز و تجزیه و جداسازی عناصر غذایی مانند فسفر و آهن بهره می برند. این ریز موجودات گروه فیتوپلانکتون، سازگاری قابل توجه اکوفیزیولوژیکی و توانایی بالای تطابق با عوامل محیطی تغییر یافته اکوسیستمهای دریایی را از خود نشان میدهند. علاوه بر موارد یاد شده در بهره گیری آنها از محیطهای کم بازده الیگوتروفیک، سیانوباکتری ها قادر به استفاده از مواد غذایی غنی شده معلق در مصب رودخانهها و سواحل دریایی هستند که این عوامل سبب ایجاد بلوم های گسترده دایمی و تا حدی اذیت کننده محیط زیست با ترکیبات سمی میشود که ممکن است سبب فقر اکسیژن یا شرایط بی هوازی گردد. این مقاله مروری، تصمیم دارد به بررسی این خصوصیاتها بپردازد.

کلید واژه: سیانوباکتری دریازی، تغییرات محیطی، سازگاری اکوفیزیولوژی، فتوسنتز

مقدمه

جلبکها تولید کنندگان اولیه در اکوسیستمهای آبی اعم از دریاها و اقیانوسها و آب های شیرین برکهها و رودخانهها هستند. این موجودات به عنوان فتوسنتتیک نقش مهمی در حیات سایر موجودات و اکوسیستم پیرامونی آنها دارند. جلبکها نقش عمدهای در تثبیت مواد غذایی و چرخش آن در اکوسیستم دارند .(۱۰) جلبکها، خصوصاً سیانوباکتری ها تنوع فراوانی از نظر ساختار، اندازه، زیستگاه، فیزیولوژی، بیوشیمی و اکولوژی دارند .(۴) در بین جلبکها، مطالعه سیانوباکتری ها به دلیل رشد و شکوفایی وسیع و کاربردهای صنعتی و دارویی و سمیت بالای برخی از جنسها و گونهها از اهمیت بالایی برخوردار هستند. بنابراین نحوه رفتار، نوع ساختار فیزیولوژیکی آنها و ارتباط اکولوژیکی آنها با محیط پیرامونی خود، به مطالعه دقیق و همه جانبه جهت شناسایی جنس و گونههای آنها به تفکیک ویژگیهای اختصاصی هر کدامشان نیازمند است .(۲۱) جلبکهای سبز -آبی (سیانوباکتری ها) توسط فرایند تکاملی پیچیدهای با از دست دادن بیلوپروتئین و تغییر کلروفیل a به وجود آمدهاند و یا طبق نظریه دیگر در راستای تکامل موازی با برخی گونههای اجداد فتوسنتز کننده اولیه خود به وجود آمدند .(۴) در واقع سیانوباکتری

۷۵۲

اولین همایش ملی توسعه پایدار دریا محور

دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر، ۸-۹ بهمن ۱۳۹۳

هاپروکاریوت های فتوسنتز کننده هستند که عمدتاً دارای کلروفیل a هستند ۸)، .(۲۶ بررسی ها نشان می دهد، سیانوباکتری ها از ابتدا قادر به فتوسنتز بودند و نقش مهمی در غنی سازی اکسیژن اتمسفری زمین داشتند .(۷) این گروه از ریز جلبکها در تثبیت نیتروژناتمسفری (۸) و تولید وسیع ترکیبات فعال نقش بسزایی دارند .(۶) جلبکهای سبز- آبی نوع غالب در محیطهای آبی دریایی و منابع آب شیرین به حساب میآیند. اندام تاژک در این گروه وجود ندارد و حرکت به صورت غلطیدن است ۲) و.(۴ برخی از جلبکهای سبز-آبی دارای توان تغییر رنگ در طول موجهای نور مختلف را دارند این تغییر رنگ اغلب به عنوان سازگاری نوری توصیف میشود .(۴) جلبکهای سبز-آبی اولین گروه عمده فوتوتروف ها هستند که مسیر فتوسنتزی دو مرحلهای دارند و قادر به اکسید کردن آب و تولید اکسیژن مولکولی میباشند .(۱۶)

سیانوباکتری ها در ابتدا آبزی بودهاند و مقاومت مناسبی نسبت به شوری آب دریاها و برخی برکهها دارند. این گروه از جلبکها، در تمام آبها که دارای دامنه وسیعی از شوری و دما هستند به راحتی رشد مییابند. اما بهترین زیستگاه آبی برای آنها محیط نسبتاً خنثی تا کمی قلیایی است. سیانوباکتری ها در شرایط نور کامل تا تقریباً تاریک میتوانند رشد کنند. این گروه تحمل زیستی بالا و انعطاف پذیری بسیار زیادی به شرایط محیطی دارند(.( ۵ وجود کلنی سیانوباکتری ها در کنار سواحل و روی صخرهها، میتواند دلیل افزایش میزان تثبیت نیتروژن در دریاچهها یا مناطق آبی با مواد غذایی کم و اکسیژن کم محلول در آب است .(۴) گونههای متنوعی از جنس Prochloraler , Prochlorococcus در محیطهای دریایی فراوان دیده میشوند .(۲۸) همانطور که عنوان شد سیانوباکتری ها در غلظتهای بالای نمک و اکوسیستمهای دریایی فراوان یافت می شوند. سیانوباکتری های هتروسیست دار اغلب در مناطق جزر و مد دریایی دیده می شوند. اما بیشتر تثبیت نیتروژن در اقیانوسها به واسطه وجود
برخی جنسها مانند Trichodesmium بدون هتروسیست دیده میشوند .(۲)

-۲ فرآیند تغذیه در گروه جلبکهای سبز-آبی: در ابتدا تصور بر این بود، که سیانوباکتری ها الزاماً فتواتوتروف هستند. اما اشکالات هتروتروفی در گلوکز، فروکتوز و یا سوکروز مشاهده شده است. جلبکهای سبز-آبی گوناگونی مانند دیگر گروه های جلبکی به ویتامین B2 برای رشد نیاز دارند. اعتقاد بر آن است که به دلیل عدم وجود آنزیمهای آلفا کتوگلوتارات دهیدروژناز و نیکوتین آمیدآدنیناکسیداز، جلبکهای سبز-آبی به صورت اتوتروف اجباری رفتار میکنند .(۴)

-۳ عوامل موثر بر رشد جوامع سیانوباکتری:رشد ناگهانی کلنی سیانوباکتری ها بر حسب شرایط مساعد محیطی یک پدیده جدید بشمار نمی آید و طی قرنها در محیطهای آبی، آبهای شیرین و یا دریاها شاهد این امر هستیم ۹) و .(۲۴ در دهه ۱۹۶۰ گزارشات و نشریات زیادی مبنی بر رشد ناگهانی و فزاینده برخی جنسهای سیانوباکتری در محیط های آبی دریازی در نقاط مختلف جهان گزارش شده است که بعضآ مشکلات زیست محیطی نیز ایجاد نمودند ( ۱۲ و .(۳ شکوفایی و رشد ناگهانی کلنی این سیانوباکتری ها ممکن است به صورت متناوب در یک دوره ثابت سالیانه اتفاق نیفتد اما غالباً بر حسب تغییرات آب و هوایی و عوامل محیطی متعدد، شاهد افزایش زیست توده، گسترش و انتشار سریع آنها و همچنین رشد سریع کلنی در یک دوره کوتاه منطبق با عوامل محیطی مساعد محیطهای آبی دریایی خواهیم بود ۲۰)و.(۲۴ بررسی بسیاری از شواهد در محیطهای آبی و مطالعه گزارشات مروری در این زمینه، جهت درک ارتباط بین میزان رشد و سازگاری گونههای مختلف سیانوباکتری های دریا زی و عوامل محیطی پیرامونی آنها و همچنین بررسی ساختار دقیق اکوفیزیولوژیکی این گروه از ریزجلبک ها میتواند موثر باشد .(۲۹) بسیاری از جنسها در سیانوباکتری ها نسبت به تغیرات ناگهانی عوامل اقلیمی و محیطی مانند دما، سرما، محیطهای قلیایی یا اسیدی، افزایش یا کاهش ناگهانی عناصر غذایی در محیطهای آبی و دیگر عوامل محیطی متغیر در محیطهای دریایی میتوانند دامنه وسیعی از مقاومت را نشان دهند .(۲۱) همانطور که عنوان شد، عوامل متعددی بر اکولوژی جوامع جلبکهای سبز-آبی اثر گذار هستند. از عمدهترین عوامل محیطی در این راستا میتوان به نور (میزان نور و طول دوره نوری)، حرارت در طول دوره رشدی،