مقدمه
رشد و عملكرد گياهان زراعي تابعي از كليه عوامل محيطي و اثرات متقابل آنها مي باشد، اين عوامل شامل عوامل آب و هوايي (بارندگي، دما، رطوبت، نور و باد)، رطوبت خاك، مواد غذايي و گازهاي مي باشند كه بسته به مقدار آنها در محيط، رشد و نمو گياه را افزايش يا كاهش مي

دهند. علاوه بر اين كليه عوامل بر هم زنندة تعادل آبي در سلول نظير انجماد، خشكي و شوري نقش مهمي در توزيع جغرافيايي گياهان دارند. در موجودات زنده، تنش به معني انحراف معني دار از شرايط اتپيم براي زندگي تعريف مي شود. از نظر لويت، هر عامل محيطي كه باعث ايجاد صدمه يا خسارت در موجود زنده شود تنش بيولوژيكي نام دارد.

وي معتقد بود در موجودات زنده، تنش در ابتدا ممكن است قابل برگشت (الاستيك) باشد ولي با گذشت زمان طولي نمي كشد كه به صورت دائمي درمي آيد. اگر يك تغيير قابل برگشت در مدت زمان كافي در يك گياه ادامه يابد ممكن است باعث تغيير و اختلال در فرآيندهاي فيزيولوژيك ومتابوليك و در نتيجه موجب آسيب گياه و ايجاد تغييرات غير قابل برگشت شود (پلاستيك). در هر صورت واكنش گياه بسته به مقدار يا غلظت نامناسب و مدت زمان قرار گرفتن در معرض تنش متفاوت است. لويت تنش هاي محيطي را به دو دسته تنش هاي زيستي و تنش هاي غير زيستي تقسيم نمود. تنش هاي زيستي شامل حملة آفات و بيماري ها به گياهان و رقابت با علف هاي

هرز مي شود. تنش هاي غير زيستي مشتمل بر تنش هاي مربوط به آسيب هاي مكانيكي، ناهنجاري، اختلالات ناشي از كمي و زيادي حضور تنظيم كننده هاي رشد در گياه و كاربرد علف كش ها، مشكلات ناشي از امواج الكترومغناطيسي و تنش هاي مرتبط با آب، خاك و دما مي باشد. اثرات منفي دما بر گياهان به عنوان مشكلي جدي مطرح است «كه موضوع بحث مورد نظر ما مي باشد».

 

تنش هاي محيطي و نياز به افزايش توليدات گياهي
طبق آمار، تنها حدود ۱۰% كل زمين هاي قابل كشت دنيا ممكن است بدون تنش باشند. خسارت سرما و يخ زدگي در ايالات متحده آمريكا سالانه حدود ۳ تا ۴% و در برخي مناطق نظير برزيل و نيمكره جنوبي حدود ۵% مي باشد. در طي سال هاي ۱۹۵۰ تا ۱۹۸۰ توليد سرانة غذايي جهان

بيش از نرخ رشد جمعيت بوده است. اما اين آمار طي ۲۰ سال گذشته افزايش قبلي را نشان نمي دهد. پيشگويي ها در مورد سرنوشت تولد غذا نگران كننده است. شواهد، دال بر آن است كه

متخصصين در آينده در اين مورد بيشتر تحت فشار خواهند بود و نياز به افزايش توليد غير قابل انكار است. بنابراين ضرورت دارد براي ۲۰ تا ۳۰ سال آينده، پروژه هايي تدوين كردند كه بدون زير كشت بردن زمين هاي جديد بتوان به افزايش رشد قابل قبول در توليد مواد غذايي جهان دست يافت.

گسترش تنش سرمايي

در اكثر مناطق مخصوصاً در نواحي مديترانهاي دماهاي پايين زمستان، ميزان رشد گياهان زراعي را محدود ساخته، توسعه پوشش گياهي در روي زمين را كند مي كند، در مناطق گرمسيري و نيمه گرمسيري تنش سرما به عنوان مهمترين عامل محدود كنندة گياهان معرفي شده است. در ايران بيشر از ۵/۲ ميليون هكتار از مزارع در مناطق سرد در معرض آسيب سرماي زمستانه قرار دارد.
محدودة دماي بهينه و وقوع تنش سرما

دماي داخل بافت هاي گياهي دماي ثابتي نيست و متأثر از دماي محيط مي باشد. تنش هاي دمايي قابل وقوع در گياهان شامل تنش دماي پايين يا سرما، تنش يخ زدگي و تنش دمايي بالا مي باشد.

گياهان معمولاً در درجات بيش از ۳۵ تا ۴۵ درجه سانتي گراد دچار تنش دمايي و در دماهاي بالاتر از صفر درجه سانتي گراد در محدودة دماهاي بين ۰ تا ۱۵ درجه سانتي گراد دچار تنش سرما مي شوند. تنش سرما با تنش يخ زدگي كاملاً متفاوت است. تنش يخ زدگي موقعي اتفاق مي افتد كه دماي محيط خارج از گياه پايين تر از نقطه انجماد باشد، تنش يخ زدگي بيشتر در گياهان چند ساله

مشاهده مي شود و در گياهان يك ساله با تغير تاريخ كشت مي توان از اين رويداد پرهيز نمود. در دماي كمي بالاتر از نقطه انجماد اكثر گياهان گرمسيري آسيب ديده، به سلول بافت ها و اندام هاي گياهي آنان خسارت وارد مي شود. به همين دليل اين تنش روي حالت آبي گياه تأثير نمي

گذارد. در سطح گياه اثرات اوليه حرارت بسيار پيچيده است. اثرات ثانويه حرارت روي فرآيندهاي فيزيولوژيكي، سبز شدن برگ و شكستن خواب بذر بسيار مهم است. فعاليت هاي متابوليكي، رشد و قابليت زيست گياهان به شدت تحت تأثير سرما قرار دارد.

طبقه بندي گياهان بر اساس واكنش آنها به دماهاي پايين
در جدول ذيل فهرستي از چند گياه و دماي حداقل كشدنه (تقريبي) ارائه شده است. واكنش گياهان در برابر سرما بسيار پيچيده است و مقاومت واقعي گياه تحت تأثير متغيرهاي زيادي از جمله مرحلة رشد، اقليم منطقه و وضعيت سلامت عمومي گياه قرار مي گيرد. طول مدت زمان سرما هم عامل مهمي در اين رابطه است. شروع خسارت ها در دماهاي بالاتر از مقادير كشنده صورت مي گيرد.

 

دماي حداقل كشنده(درجه سانتيگراد) گياه
۰ تا ۳- خيار و گوجه فرنگي (حساسترين مرحله گلدهي و پس از آن است)
۰ لوبيا، سيب زميني
۱- ذرت(شيرين)، مارچوبه
۲- گندم، در زمان خوشه دهي و پر شدن دانه
۶- گندم، در زمان رشد رويشي
۹- جو، در زمان رشد رويشي

اثرات سوء تنش سرما
به طور كلي تنش سرما به دو طريق بر گياه اثر سوء مي گذارد:
۱- خسارت مستقيم
آثار مستقيم خسارت تنش سرما معمولاً در نتيجه قرار گرفتن بافت يا گياه به مدت چندين ساعت در معرض سرما و يا چند دقيقه در سرماي ناگهاني ايجاد مي شود. ايجاد بافت هاي نكروزه، تجزيه بافت كم شدن رشد و عدم قدرت جوانه زني بذر نيز برخي از موارد اثرات مستقيم خسارت تنش سرماست. گياهان برحسب سرعت واكنش آنها به سرما به دو دسته تقسيم مي شوند. گروه اول گياهاني هستند كه علايم خسارت را ظرف چند ساعت يا حداكثر يك روز بروز مي دهند. از اين گياهان مي توان به گلوكسينيا و آشيمز اشاره نمود.
علايم خسارت در اين گياهان در نتيجه مرگ پرتوپلاسم و نشت آ

ن به درون فضاهاي بين سلولي ايجاد مي شود. اگر در نتيجه تنش سرما صدمات ناشي از آن به سرعت بروز كند اين حالت از تنش سرما را شوك سرمايي مي نامند. اين حالت در نتيجه كاهش

ناگهاني دما در جريان رشد گياهان پيش مي آيد و در اثر آن بلافاصله تراوايي غشا سلول از بين رفته، غشا از ديواره سلول جدا شده، سلول ها از نظر ميكروسكوپي به حالت پلاسمولز كاذب درمي آيند و در اين شرايط به سرعت تركيبات داخلي سلول از جمله پتاسيم K+ به بيرون سلول

نشت مي كند. از تجمع اين مواد در فضاهاي بين سلولي تاول هاي آب سوخته اي به وجود مي آيد كه در زير آنها آب جمع مي شود. پديدة آبكي شدن برگ هاي بالايي در بيشتر گونه هاي زراعي مهم اتفاق مي افتد و در شدت هاي نوري بالا اين خسارت تسريع مي گردد. اين خسارات سرما برگشت ناپذير (پلاستيك) بوده و بعد از برطرف شدن سرما، بهبود نخواهد يافت.

۲- خسارت غير مستقيم
برخي گياهان به كندي به تنش سرما پاسخ مي دهند و بعد از قرار گرفتن در تنش سرما، به مدت يك روز به طور طبيعي زنده باقي مي مانند و علايم خسارت بعد از چند روز يا چند هفته بروز مي كند. اين گروه از گياهان بعد از ۵ تا ۶ روز نرم و پژمرده شده و در گروه دوم (خسارت غير مستقيم) طبقه بندي مي شوند.

در اين نمونه نيز افزايش نشت سلولي مشاهده مي شود. بسياري از ميوه ها و درختان برگ بيدي از اين نوع هستند. خسارت غير مستقيم سرما در گياهان باعث كاهش دانه بندي، كاهش سرعت فتوسنتز و كاهش زمان رسيدن مي شود و بر عملكرد آنها اثر مي گذارد. در واقع در دماي پايين، گياهان نمي توانند انرژي نوراني جذب شده توسط رنگيزه ها را در واكنش فتوسنتزي به كار گيرند.

به عنوان مثال بسياري از گونه هاي گرمسيري به دليل حساسيت سيستم فتوسنتزي آنها به دما پايين و ممانعت نوري، نمي توانند در دماي پايين تر از ۱۵ درجه سانتي گراد فرآيند فتوستنز خود را به طور طبيعي انجام دهند. در اين گياهان فرآيند فتوسنتز به كندي انجام مي شود به نظر مي رسد نخستين مكان دريافت تنش سرما فتوسيستم II است كه باعث افت فلورسانس فتوسيستم II و توقف فعاليت فتوسنتز بر اثر سرما مي شود.

آسيب ناشي از اكسيداسيون نوري جزء خسارت هاي غير مستقيم بوده و بدين معناست كه سرما در حضور نور در مقايسه با تاريكي موجب وارد شدن خسارت (با سرعت بيشتر) مي شود. اگر سرما طولاني باشد، اين خسارت در شرايط بازگشت به گرما بهبود نيافته و برگ مي ميرد.

اثرات سرما بر فرآيندهاي مختلف گياهي
اثرات تنش سرما را مي توان در فرآيندهاي مختلف گياهي از قبيل جوانه زني، رشد، فتوسنتز، مقدار ميوه، عملكرد و كيفيت ميوه اندازه گيري و مطالعه نمود.

الف) اثرات تنش سرما در سطح سلولي
نظير تنش گرما، اثرات تنش سرما و تغييرات ناشي از وقوع آن در سطح سلولي و اندام ها بروز مي كند كه بازتاب آن در سطوح بالاتر (اندام هاي گياهي) مشاهده مي شود. حساسيت فعاليت هاي مختلف سلولي به دما يكسان نيست. حد كشنده دما از مشخصات خاص يك گونه است كه بسته به اندام و بافت گياهي تغيير مي كند. وقتي دما به حد آستانه برسد، ساختارهاي سلولي و فعاليت هاي آن ممكن است به طور ناگهاني آسيب ببينند، به طوري كه پروتوپلاسم بلافاصله از بين مي رود و در اثر خسارت وارده به غشاها و اختلال در تأمين انرژي سلولي ممكن است مرگ

سلولي اتفاق افتد. بررسي واكنش هاي سلولي در مقابله با سرما، پديده هايي نظير از دست دادن فشار تورژسانس، واكوئوليزه شدن، بر هم خوردن تعادل غشاء سيتوپلاسمي، وزيكوله شدن، كاهش جريان سيتوپلاسمي و اختلال كلي در اندامها را نشان مي دهد. در شرايط وجود سرما جذب آن و عناصر غذايي توسط گياه محدود مي شود، بيوسنتز كم تري حادث مي گردد،

آسيميلاسيون كاهش مي يابد و رشد متوقف مي شود. غشاء سلولي اوين محلي است كه در معرض عوامل نامساعد محيطي قرار مي گيرد. مطالعات نشان مي دهد كه اختلال غشاها كه به دنبال وقوع تنش و در نتيجة افزايش شدت و تداوم مدت تنش رخ مي دهد بر ديگر اختلالات سلولي مقدم است. در نتيجة تنش سرما، غشا از حالت كريستال مايع به حالت جامد- ژل درآمده و تراوايي خود را از دست مي دهد. در اين شرايط تغيير حالت فيزيكي غشاء و در نتيجة بر هم خوردن تعادل غشاء سلولي بيش از ساير موارد انجام مي پذيرد.تغيير در حالت فيزيكي غشا باعث كاهش نفوذپذيري انتخابي غشا و فعاليت معمول آن شده، منجر به اختلال در فعاليت هاي سلولي و اندامك ها مي شود.

ب) اثر تنش سرما روي فعاليت هاي فيزيولوژيك گياه
اثر تنش سرما روي فتوسنتز، تنفس و تعرق گياهان زراعي و باغي به طور وسيع مطالعه شده است. افزايش ميزان ABA، توليد تركيبات واسطه اي مانند اسيد ماليك و اسپارتيك شود. از نظر فيزيولوژيكي آثار تنش سرما مي تواند برگشت پذير باشد و با رفع دورة سرما، گياه دوباره بهبود يافته، به رشد خود ادامه دهد. با اين حال در بسياري از موارد اين خسارت ها برگشت ناپذير هستند.

ب.آ) اختلال در فتوسنتز
دماهاي پايين بر بسياري از فرايندهاي فيزيولوژيك گياهان، از جمله بر فتوسنتز كه عامل مهم و مؤثرتري در استقرار اولية گياه است اثر سوء مي گذارد. اثر دما بر سيستم فتوسنتزي مستقيم است و اثر خود را از طريق فرآيندهاي ثانوية ديگر كه منحصر به ايجاد تغييرات در نفوذ پذيري غشا و تخريب آنه مي شود، اعمال نمي كند. در دماهاي پايين، شدت فتوسنتز كاهش مي يابد. گونه هاي حساس به سرما معمولاً از گياهان مناطق گرمسيري هستند، در اين گساهان كاهش دما در حدود ۲۵ تا ۳۰ درجه سانتي گراد مي تواند باعث كاهش شديد در ميزان فتوسنتز آنها شود.
ب.۲) اختلال در تنفس
در زمان وقوع تنش به دليل تنفس بيشتر گياهان مناطق گرمسيري و نيمه گرمسيري در مقايسه با فتوسنتز در گياهان گرسنگي ايجاد مي شود. در طي مراحل اوليه تنش سرما، اغلب تنفس گياه افزايش يافته، سپس شروع به كاهش مي كند. همچنين ممكن است در طي شروع آسيب شديد، افزايش مجددي در تنفس مشاهده شود. افزايش در ميزان تنفس گياه باعث آغاز خسارت و كاهش در آن، باعث ورود گياه به مرحله مرگ مبي باشد. اين مسأله بيانگر آن است كه واكنش هاي متعدد اكسيداتيو در دخال سلول مثل پراكسيداسيون اجزاي چربي غشا و اكسيداسيون فنل ها در واكوئل اتفاق مي افتد، درگرم شدن مجدد در بسياري از گونه هاي گياهي پديده تنفس بيش از حد اتفاق مي افتد به گونه اي كه سرعت تنفس در آنها بسيار بالاتر از حد طبيعي براي دماي گرم شدن مجدد مي باشد.
ب.۳) خسارت هاي بيوشيميايي
برخي از خسارت هاي ناشي از تنش سرما در نتيجه اختلال در فرآيندهاي بيوشيميايي ايجاد مي شود. از جمله اين اختلال ها مي توان به ايجاد اختلال در فعاليت آنزيم هاي خاص دررويارويي بادهاي سرد سرد اشاره كرد كه ظاهراً داراي تنوع ژنتيكي گسترده اي هستند. همچنين در نتيجه آسيب هاي بيوشيميايي ناشي از تنش سرما ممكن است يك سري مواد متابوليك حد واسط توليد نشوند. مهم ترين اين خسارت ها كمبود توليد ATP در نتيجه خسارت سرما مي باشد.
ب.۳-۱) اختلال در فعاليت آنزيم ها

كاه دما موجب تغيير غلظت يا فعاليت آنزيم هاي تنظيم كننده فرآيندهاي بيوشيميايي درو سلول مي شوئد. كاهش فعاليت آنزيم هاي غشا سلولي اختلال در انتقال يون ومواد مي شود. تغيير فعاليت آنزيم ها درون سلول (كاهش يا افزايش) منجر به توليد تركيبات مفيد و مؤثر ديگر كه در مقاومت به سرما نقش ايفا مي كنند، مي شود. در هنگام طلوع خورشيد وقتي دماي مزرعهاي به پايين تر از ۱۲ درجه سانتي گراد برسد در فعاليت هاي آنزيمي برگ هاي ذرت اختلال ايجاد مي شود اين تغييرات به ممانعت نوري سرما در فتوسيستم ۲ نسبت داده مي شود. ممانعت نوري وقتي اتفاق مي افتد كه ميزان به دام افتادن نور از حد توانايي كلروپلاست براي انتقال و تبديل انرژي آن به انرژي شيمياي فراتر رود.

ب-۳-۲) اختلال در سنتز ATP
جذب يون ها (كاتيون ها و آنيون ها) توسط گياه به طور مستقيم و يا غير مستقيم به ATP وابسته است و در شرايط سرما كه ATP قابل استفاده كم مي باشد، فرآيند جذب آب خود به خود كاهش پيدا مي كند. كمبود ATP باعث محدود شدن تنفس هوازي در گياه و كاهش يا توقف جريان سيتوپلاسمي سلول مي شود. هنوز چگونگي خسارت سرما در نتيجه اختلال در جريان

پرتوپلاسمي سلول هاي گياهان گرمسيري تحت تنش سرما، شناخته نشده است. در شرايط تنش سرمايه به علت كاهش مقدار ATP سرعت جريان پرتوپلاسمي در گياهان گرمسيري در مقايسه با گياهان معتدل خيلي سريع كاهش يافته، ظرف چند دقيقه بعد از شروع تنش سرما ساختارهاي سيتوپلاسمي دربر دارندة واكوئل از بين مي روند. اين امر با ظهور تعدادي حفره كوچك در سيتوپلاسم همراه است.
ب-۳-۳) خسارت هاي بيوشيمياي

ي ناشي از تشكيل سموم در فرآيندهاي فيزولوژيك گياه