سپاسگزاري

حمد و سپاس خدای را که در سایه عنایت بی انتهایش ، توفیق آموختن را میسر ساخت تا به اقتضای وسع و توانم قطره ای نا چیز از دریای بی کران دانش و ره توشه ای از معلومات گسترده اساتید گرانقدر برگیریم.

اکنون خود را ملزم میدانیم بدین وسیله از زحمات و محبت های کلیه اساتید و سرورانی که در طول تحصیل به بنده عنایت داشته با کمال احترام و خضوع قدردانی و سپاسگذاری نماییم.و در این میان از جناب دکتر حمید مدنی در مقام استاد راهنما که با گشاده رویی و حوصله چه در طول دوره تحصیلی و چه در باب راهنمایی پایان نامه بنده را مورد افتخار شاگردی خود پذیرفتند بدین خاطر یک عمر بر خود می بالم کمال تشکر و امتنان را دارم. همچنین از جناب دکتر

عباس ملکی و مهدی پورسیانبدی به خاطر مشاوره و راهنمایی های دلسوزانه و با محبت های بی دریغ در خصوص اجرای طرح مورد نظر پایان نامه تشکر فراوان دارم. در پایان از کلیه اساتید گرانقدر و مدیریت محترم گروه زراعت و کلیه پرسنل دانشکده کشاورزی و همچنین دوستان دوران تحصیلم همواره به نیکی یاد کرده و همکاری و همدلی و زحمات ایشان را تا ابد ارج می گذارم.

با تشکر جواد حیدرنژادیان

زمستان ۸۷

مقدمه

رشد و نمو گیاهان زراعتی و تولید آنها دائماً تحت تاثیر عوامل محیطی مختلف است. در این میان تنش های محیطی مهمترین عامل کاهنده تولید در محصولات کشاورزی هستند. در صورتی که عوامل تنش زا نباشد قاعدتاً عملکرد واقعی گیاهان بایستی با عملکرد بالقوه برابر باشد در صورتی که میزان عملکرد عملی گیاهان زراعتی در شرایط مزرعه بین ۱۰ تا ۲۰ درصد کمتر از عملکرد مورد انتظار آنهاست (۱۷٫۲۴) . در برخی از نقاط زمین بنا به موقعیت خاص جغرافیایی ،

عوامل تنش زا در تولید محصولات زراعی ، تاثیر منفی بیشتری دارند و انجام امورات کشاورزی در اینگونه مناطق با هزینه بیشتر و بازده کمتری صورت می گیرد. کشور ما نیز از جمله مناطق است و در غالب مناطق آن عوامل تنش زا بویژه خشکی و شوری از جمله عوامل اصلی محدود کننده عملکرد بوده و حتی در مواردی باعث عدم امکان ادامه کشاورزی در این مناطق می باشند(۳۴٫۹) معمولاً خشکی یک عامل کاهنده عملکرد است و این میزان کاهش به شدت تنش

خشکی ، مرحله نموی گیاه و مدت تنش بستگی کامل دارد(۲۴٫۱۶) رشد و نمو گیاهان زراعتی و تولید آنها دائماً تحت تاثیر عوامل محیطی مختلف است. در این میان تنش های محیطی مهمترین عامل کاهنده تولید در محصولات کشاورزی هستند. در صورتی که عوامل تنش زا نباشد قاعدتاً عملکرد واقعی گیاهان

بایستی با عملکرد بالقوه برابر باشد در صورتی که میزان عملکرد عملی گیاهان زراعتی در شرایط مزرعه بین ۱۰ تا ۲۰ درصد کمتر از عملکرد مورد انتظار آنهاست (۱۷٫۲۴) . در برخی از نقاط زمین بنا به موقعیت خاص جغرافیایی ، عوامل تنش زا در تولید محصولات زراعی ، تاثیر منفی بیشتری دارند و انجام امورات کشاورزی در اینگونه مناطق با هزینه بیشتر و بازده کمتری صورت می گیرد. کشور ما نیز از جمله مناطق است و در غالب مناطق آن عوامل تنش زا بویژه خشکی و شوری از جمله عوامل اصلی محدود کننده عملکرد بوده و حتی در مواردی باعث عدم امکان ادامه کشاورزی در این مناطق می باشند(۳۴٫۹) معمولاً خشکی یک عامل

کاهنده عملکرد است و این میزان کاهش به شدت تنش خشکی ، مرحله نموی گیاه و مدت تنش بستگی کامل دارد(۲۴٫۱۶) خسارت وارده به گیاهان زراعتی در اثر تنش های محیطی گسترده بوده و همین موضوع منجر به انجام مطالعات و بررسی های فراوان در این رابطه شده است . پر واضح است که میزان تولید در گیاهانی که تحت شرایط تنش رطوبتی رشد می کنند کمتر از میزان عملکرد آنها در شرایط رطوبتی مطلوب خواهد بود(۴)

اقتصاد آبیاری و ارتباط آن با تولید محصول از اهمیت زیادی بر خوردار است و انتخاب و اصلاح برای مقاومت به خشکی و کارایی بیشتر و کارایی بیشتر مصرف آب و گزینش ارقام مقاوم به خشکی در کاهش هزینه هیا آبیاری و افزایش سطح قابل کشت در مناطق خشک و نیمه خشک نیز اهمیت زیادی در این خصوص دارد(۲۳٫۲۰)

یافتن ژنوتیپ هایی با سازگاری ویژه که در مراحل گلدهی و دانه بستی آنها با دوره های مطلوب آب و هوایی انطباق داشته و از مقاومت فیزیولوژیکی و ژنتیکی لازم در برابر کاهش عملکرد ناشی از تنش برخوردار باشند. می تواند موجب افزایش و پایداری عملکرد گردد. برای مقابله با تنش خشکی لازم است که ارقام پر محصول و مقاوم به خشکی شناسایی و انتخاب شوند(۱۵٫۵٫۱)

پایین بودن میزان ترولات سالیانه و پراکنش نامناسب و نوسانات زیاد آن در سال ها و ماه ها و حتی روزهای مختلف و اینکه بیش از ۷۵% ترولات کشور در مناطق شمال ، غرب و خوزستان که مجموعاً ۲۵% از مساحت کشور را شامل می شود سبب شده که سایر نقاط کشور با کمبود شدید آب مواجه باشد به همین علت از مجموع ۵۱ میلیون هکتار اراضی متعدد کشاورزی کشور حدود ۱۸ میلیون هکتار بصورت آبی و دیم مورد استفاده قرار می گیرد(۳۴٫۲۳)

در شرایط فعلی با بهبود راندمان آبیاری از ۳۰ به ۵۰ درصد سالانه ۵/۱۲ میلیارد متر مکعب آب در کشور صرفه جویی می گردد. که در این صورت امکان تامين آب برای یک میلیون هکتار دیگر فراهم می آید. امروزه بخش کشاورزی بیشترین میزان آب مصرفی را بخود اختصاص داده است. از اینرو نه تنها تامین آب مورد نیاز اهمیت دارد بلکه بایستی استفاده بهینه آب در کشاورزی مورد توجه قرار گیرد. تحقیقات نشان داده است که با به کارگری روش های نوین آبیاری و زراعتی و استفاده از ارقام مقاوم و ارقام نیمه پا کوتاه می توان کارایی مصرف آب را در بخش های کشاورزی افزایش داد(۸۲٫۲۳)

عقیده بر این است که برای بازدهی بیشتر باید صفات مورفولوژیکی و فيزيولوژيكي را که در شرایط کم آبی در افزایش عملکرد موثرند را مورد بررسی قرار داده و آنها را علاوه بر عملکرد دانه بعنوان معیار انتخاب ژنوتیپ های مقاوم در نظر گرفت . از این رو ارزیابی ژنوتیپ های بر اساس عملکرد آنها در دو محیط تنش و بدون تنش می بایست مورد توجه و ارزیابی قرار گیرد(۷۲٫۱۵٫۷).

از آنجائی که گندم مهمترین محصول زراعتی دنیا است و در مناطق خشک بخش قابل توجهی از اراضی تحت کشت گندم و بصورت دیم است و در این مناطق میزان بارندگی کم و توزیع آن نیز کم است.

از اینرو تنش خشکی مهمترین عامل محدود کننده تولید گندم است. به همین دلیل انجام مطالعات براي شناسایی و گزینش ارقام مقاوم و پر محصول و استفاده از آنها در برنامه های اصلاحی ضروری است(۱۹٫۱۸).

برطرف کردن عوامل محدود کننده تولید در گیاهان زراعتی بخصوص گندم در تامین مواد غذایی بشر بسیار با اهمیت است چرا که این محصول حدود ۲۲ درصد کل سطح زیر کشت گیاهان زراعتی به خود اختصاص داده است (۳۴٫۱۲)

اصلاح براي بهبود عملکرد دانه در گندم در شرایط محیطی خشک می تواند به روش های مختلف صورت گیرد. روش های معمولی که عملکرد دانه را به تنهایی مورد توجه قرار می دهند ممکن است تا حدودی موفق باشند(۱۵٫۲)

شرایط ایده آل برای رشد گندم آب و هوای خشک در دوره رویشی ، آب و هوای معتدل در دوره تشکیل و پر شدن دانه ها و آب و هوای گرم و خشک در زمان برداشت محصول است . گندم مقاومت چندانی نسبت به خشکی ندارد و نمی تواند مدت زیادی خشکی و کم آبی را تحمل نماید. اما می تواند خود را به شرایط خشک تا حدی تطبیق داده و با تشکیل سلولها و برگها و روزنه های کوچکتر ، سطح فوق را کاهش داده و از اثرات سوء که آبی تا حدی محفوظ بماند(۳۴٫۱۸٫۶)

خشكسالي و تنش ناشی از آن رایج ترين نوع تنش محیطی است که تولید محصولات کشاورزی را در جهان با محدودیت مواجه کرده است (۱۶) قسمت عمده اراضی قابل کشت ایران در مناطق خشك و نیمه خشك قرار گرفته است. در این مناطق علاوه بر اینکه میزان بارش کم است از سالی به سال دیگر هم متغیر است بنابراين پیش بینی آن هم مشکل است در این شرایط عملکرد دانه نیز در سال های دیگر هم متغیر است بنابراین پیش بینی آن هم مشکل است در این شرایط عملکرد دانه در سال های متوالی نوسان نشان می دهد (۲۳٫۱۹) در مراحلی که تنش رطوبتی در مرحله پر شدن دانه رخ می دهد احتمال جبران آن خیلی کم است. چون گیاه در مراحل بعدی با افزایش دما و کاهش رطوبت روبرو می شود. در این موقع بروز تنش خشکی خسارت زیادی به بار می آورد. اعتقاد بر این است که عملکرد دانه در شرایطی که دوره رشد رویش نسبتاً طولانی بوده و مرحله زایشی با خشکی مواجه می گردد با میزان عملکرد بیولوژیکی مرتبط باشد(۳۷٫۱۶)

معمولاً سه حالت براي بارندگی در نظر گرفته می شود. در حالت اول که به روند مدیترانه ای موسوم است و بیشتر در مورد کشور ما صادق است قسمت عمده بارندگی در زمستان صورت می گردد . زمانی که زراعت هنوز زمین را کاملاً نپوشانده است. در این مناطق آیش موثر واقع می شود و زراعت پاييزه محصولاتی

مانند غلات در این شرایط از زمان گل دهی تا رسیدن با خشکی مواجه می شود. در این گونه مناطق همراه با کاهش میزان ، زندگی در اواخر دوره رشد گندم ، گرمای هوا به طول محسوسی افزایش یافته و کاهش عملکرد به دلیل تاثیر توامان خشكي و گرما است. بنابراین سختی شرایط محیطی فقط به دلیل خشکی محیط نبوده بلکه شامل گرمای هوا نیز می شود(۴۰٫۹)

در روند دوم بارندگی در تابستان انجام گرفته و موفقیت در زراعت پاييزه بستگی به مقدار آبی دارد که در طول تابستان گذشته و به وسیله آیش در زمین زراعتی ذخیره شده است. در روند سوم بارندگی در هر فصلی از سال امکان پذیر است. در این روند پیش بینی بارندگی ها مشکل تر از دو روند قبای بوده و تأثیر گذاری آیش بستگی به انجام بارش یا عدم انجام آن دارد (۹)در مناطق خشک و نیمه خشک گیاه در طول رشد با دوره های کوتاه کم آبی مواجه می شود و برای اینکه عملکرد قابل قبولی داشته باشد باید بتواند دوره های سخت ر تحمل کند. اگر گیاه در این شرایط بتواند سبز بماند و عمل انتقال مواد غذایی به دانه را انجام دهد عملکرد دانه کاهش نخواهد یافت. بنابراین باید سعی بر این باشد که چگونگی بقای گیاه را در شرایط کم آبی شناخته و صفاتی را که روی این مهم اثر می

گذارند شناسایی و بررسی شوند (۱۹٫۶) اگر چه شناخت مکانیزم های فیزیولوژیک مقاومت در مقابل تنش خشکی ما را در شناخت گیاهان مقاوم یاری می نماید ولی مقاومت بیشتر ضرورتاً به مفهوم تولید بالاتر نیست. یک راه حل اساسی براي برطرف کردن یا کاهش اثرات تنش ها شناخت ژنوتیپ های ویژه است که دارای مجموعه ای از صفات مطلوب و با قابلیت توارث زیاد باشند(۷۲٫۵) بحث مقاومت به خشکی باید شرایط کلی محیط کم آب و چگونگی سنجش شدت

خشکی و میزان مقاومت ارقام به کم آبی را در نظر گرفت. خصوصیات گیاهی که می توانند در مقاومت به خشکی گندم موثر باشند و سبب افزایش عملکرد دانه شوند نیز در ارتباط با روند بارندگی در منطقه و نیز مراحل تکامل گیاه مورد ارزیابی قرار می گیرند. برای سنجش شدت تنش خشکی باید عملکرد تولیدی در محیط خشک و یا کم آب را با حداکثر عملکرد که معمولا از کشت در محیط بدون تنش حاصل می شود مقایسه کرد(۷۲٫۶) مقاومت به خشکی از طریق سه ویژگی فیزیولوژیکی مشخص می شود:

-حفظ سطح بالای آب در طول تنش خشکی در گیاه

-حفظ کارایی گیاه در سطح پایین آب

-جبران سطح آب و کارایی کم گیاه پس از رفع تنش رطوبتی(۲۴٫۱۴٫۱۱)

مقاومت به خشکی امروزه توسط اصلاح گران و فیزیولوژیستها به دفعات مورد بررسی قرار گرفته و به عنوان یک هدف اصلاحی معتبر مورد نظر است. تغییرات ژنتیکی و صفاتی که برای مقاومت به خشکی به درستی تکامل یافته باشند یک هدف مهم از نظر اصلاح ژنوتیپ های مقاوم است (۱۱۸).

در شرایط آب و هوایی کشور ما به دلیل نوسانات بارندگی عملکرد دانه نیز در سالها ی متوالی تغییرات وسیعی را نشان می دهد. توجه به چنین مسئله ای و نیز در اثر متقابل ژنوتیپ مورد نظر و محیط نشان می دهد اصلاح رقم از طریق انتخاب فقط براي عملکرد دانه چندان موفقیت آمیز نبوده است(۱۸٫۶٫۵).

در این منطقه به علت کمبود منابع آب و در نتیجه خشکی محیط ، عملکرد گندم شدیداً کاهش می یابد بهبود عملکرد دانه گندم در این مناطق از طریق به نژادی و تولید ارقام سازگار و مقاوم به خشکی چندان موفق نبوده است. زیرا صفات گیاهی و عوامل محیطی بسیاری در بروز پدیده مقاومت به خشکی و افزایش

عملکرد دخالت داشته و این صفات و عوامل اثرات متقابل نشان می دهند در اغلب بررسی ها در مورد گندم فقط عملکرد دانه مد نظر بوده و به صفاتی که می توانند در مقاومت به خشکی و رد نتیجه افزایش عملکرد دانه موثر باشند توجهی نشده است. بررسی های انجام شده در محیط های کم آب و بدون تنش نشان می دهند که میزان حساسیت ارقام گندم به خشکی متفاوت بوده و این حساسیت به شدت تنش خشکی بستگی دارد. به همین دلیل برای حصول بالا با

توجه به سطح زیر کشت آن علاوه به استفاده از تکنیک ها و روشهای نوین به زراعی باید موضوع به نژادی ، یعنی گزینش ارقام مقاوم به خشکی نیز مورد مطالعه و آزمایش قرار گیرد(۸۸٫۱۸٫۱۵) بدیهی است که عملکرد گیاهان که در شرایط تنش خشکی رشد می کنند کمتر از عملکرد گیاهانی است که رد شرایط رطوبتی کافی رشد می نمایند اما این اختلاف عملکرد در ژنوتیپ های مختلف متفاوت است(۱۱۹٫۲۹٫۲۱)بهترین حالت آن است که گیاهان زراعی بتوانند رشد، تولید و پایداری عملکرد شان را در شرایط کمبود رطوبت حفظ کنند که منجر به بهبود و توسعه ی ارقام مقاوم به خشکی می شود(۱۱۹٫۲۹٫۲۱) در تجزیه و تحلیل نهایی هدف باید انتخاب گیاهان و ارقام سازگاری باشد که در سالهای با رطوبت محدود و بارندگی کمتر از حد متوسط و نیز در سالهای پر باران حداکثر ا

ستفاده از آب باران را به عمل آورده و به عبارتی بایستی گیاهان با مقاومت به خشکی بالا در این شرایط انتخاب شوند. در مناطق خشک یا مناطقی که به مدت طولانی در معرض خشکی قرار گرفته اند تغییرات عملکرد دانه معمولاً اندک بوده و در عین حال اثرات صفاتی که در عملکرد دانه موثرند از سالی به سال دیگر متفاوت است لذا برای افزایش کارایی در اصلاح ارقام سازگار به خشکی در مناطق خشک و نیمه خشک بایستی صفاتی را شناخت که در این شرایط در افزایش عملکرد دانه موثر بوده و آنها را به عنوان معیار انتخاب برد(۳۵٫۲۰٫۴)

دغدغه توسعه واریته های مقاوم به خشکی باعث ایجاد مطالعات و کوشش های به نژادی عملی فراوانی در جهت افزایش تولید و حفظ واریانس ژنتیکی ، توارث و تولید بیشترین میزان عملکرد دانه شده است و اصلاح گران تا توانسته اند، تا سال های اخیر به موفقیت های قابل توجهی در زمینه افزایش عملکرد و پایداری آن دست یابند(۱۱۴٫۱۸). یک راه اساسی برای نیل به اهداف بالا ارزیابی مقاومت به خشکی ژنوتیپ های گیاهی توسط اصلاح گران و فیژیولوژیست ها می باشد(۴۲٫۳۸)

امروزه روش های زیادی جهت ارزیابی مقاومت به خشکی ژنوتیپ های زراعی توسط پژوهشگران مورد استفاده قرار می گیرد و در این خصوص شاخص های زیادی جهت ارزیابی ارائه شده است و در این بین شاخص هایی نظیر GMP،STL، TOL و SSL رایج تر می باشند . در مطالعه شیری و همکاران (۲۰)شاخص های GMP، STL نسبت به سایر شاخص ها در پیش بینی عملکرد گندم در شرایط خشکی موثر تر بود. گل پرو (۲۹)شاخص های MP و GMP و STLرا جهت ارزیابی مقاومت به خشکی در ژنو تيپ های گندم مورد بررسی خود گزارش کرده است. نادری (۳۳) با مطالعه ۱۶ ژنوتیپ گندم در شرایط دیم و آبی گزارش کرد. بین عملکرد فیزیولوژیک و عملکرد همبستگي بالایی وجود داشت ، به پیش بینی عملکرد گندم در شرایط خشکی موثر تر بود. با مطالعه ۱۶ ژنوتیپ گندم در شرایط دیم و آبی گزارش کرد. بین عملکرد فیزیولوژیک و عملکرد دانه همبستگی بالایی وجود داشت ، به گونه ای که ژنوتیپ هایی که هر دو شرایط تنش و بدون تنش عملکرد دانه بالاتری داشتند، ماده خشک بالاتر تولید کردند. وی اظهار داشت از بین شاخص های مورد بررسی شاخص های مقاومت به تنش (ST1) و میانگین هندسی محصول دهی (GMP) در انتخاب ژنوتیپ هایی که پتانسیل عملکرد بالاتری داشته و مقاوم به تنش نیز می باشند از سایر شاخص ها موفق ترند.

خصوصیات مورفولوژیک زیادی که در مقاومت به خشکی موثر هستند در مطالعات مقاومت به خشکی در جهت تولید و اصلاح ارقام مقاوم توصیه شده اند اما همبستگی این صفات با عملکرد در شرایط تنش خشکی تولید و اصلاح ارقام مقاوم توصیه شده اند اما همبستگی این صفات با عملکرد در شرایط تنش خشکی در مزرعه کمتر مورد ارزیابی قرار گرفته و گاه نتایج متناقضی ارائه شده است که ناشی از ماهیت متغیر تنش خشکی است(۱۵٫۶)

از آنجا که بخش زیادی از اراضی زراعی مناطق خشک و نیمه خشک به کشت گندم اختصاص داشته و به علت کمبود رطوبت در این مناطق عملکرد گندم شدیداً کاهش می یابد اصلاح یا انتخاب ارقام پیشرفته برای این مناطق و صرفاً از طریق توجه به صفت عملکرد چندان موفقیت آمیز نبوده و عقیده بر این است که برای بازدهی بیشتر در انتخاب ارقام سازگار بایستی صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیکی را که در شرایط کم آبی در افزایش عملکرد موثر بوده و همبستگی بالایی بین آنها وجود داشته باشد را مورد بررسی قرار داده و آنها را علاوه بر عملکرد دانه بعنوان معیار انتخاب لاین مقاوم در نظر گرفت(۵٫۲)

اگر چه در خصوص تنش خشکی و چگونگی انتخاب ارقام متحمل به آن تحقیقات نسبتاً زیادی در سال های اخیر صورت گرفته، اما شناخت دقیق و جامع ماهیت تنش خشکی و درک جنبه های فیزیولوژیک و اصلاح نژاد ارقام مقاوم در شرایط مزرعه تحقیقات بیشتری می طلبد. لذا تحقیق حاضر جهت نیل به اهداف زیر انجام گرفته است(۳۲٫۲۹)

۱-شناخت رقم یا ارقام پر محصول و متحمل به تنش خشکی از بین ارقام انتخابی (بومی و پیشرفته )توصیه شده برای کشت در منطقه از طریق مقایسه عملکرد و اجزای آنان در شرایط دیم و آبی

۲-اندازه گیری و ارزیابی شاخص های مقاومت به خشکی در ارقام تحت بررسی در شرایط مورد آزمایش و بررسی ارتباط بین شاخص ها و مقاومت به خشکی .

۳-بررسی همبستگی موجودیتی عملکرد و اجزای عملکرد و شاخص های کمی مقاومت به خشکی

فصل دوم

بررسـي منابع

۲-۱)مبدأ و تاریخچه گندم:

گندم بیش از همه گیاهان دیگر کشت می شود. تعداد گونه ها و ارقام آن که روی کره زمین می رویند احتمالاً از هر نوع گیاه عالی دیگر اعم از وحشی و اهلی بیشتر باشد. ظاهراً گندم بعد از جو یکی از قدیمی ترین گیاهانی است که کشت شده است(۳۴). غلات و گندم از زمان های دور بعنوان غذا مورد استفاده قرار می گرفته اند . قدمت گندم را به ۱۵-۱۰ هزار سال قبل از میلاد حضرت مسیح در خاورمیانه و فلات ایران نسبت می دهند. گفته می شود که اولین محل استفاده و مصرف گندم احتمالاً در جلگه رودهای دجله و فرات یعنی بین النهرین باشد(۳۴٫۱۲)تحقیقات نشان داده که اولین جوامع کشاورزی با اهلی کردن و زراعت جو دو ردیفه و پس گندم های آین کورن[۱] و امر[۲] در فلسطین بوجود آمده و از آنجا به تمامی فلات ایران و شرق دور و بعداً به اروپا راه یافته است. بر این اساس کوه های زاگرس واقع در غرب ایران و نواحی شمال شرق عراق بدلیل داشتن گونه های بسیاری از خانواده غلات و به ویژه گندم مورد مطالعه و توجه بیشتری قرار گرفته اند(۱۲)

قدیمی ترین بقایای اهلی شده گیاهی و جوانی در جلگه دهلران در ایلام در غرب کشور بدست آمده است قدمت آنها به ۷۵۰۰ سال قبل از میلاد مسیح می رسد. دو گونه گندم و دو گونه جو اهلی شده پیدا شده است که تصور این است این گونه ها در زمین هایی مورد کشت قرار می گرفته اند که قبلاً به همین منظور آماده می کردند. اخیراً مشخص شده که این منطقه خاستگاه زراعت گندم و جو و همچنین دامپروری در ایران بوده است(۳۴)

۲-۲)اهمیت اقتصادی و تغذیه ای گندم:

گیاهان غلات از نظر تنوع و تولید در تغذیه انسان سهم بیشتری را دارند. دانه های تولید شده از گندم و جو و ذرت و برنج و غیره بیش از ۹۰% به مصرف تغذیه می رسند. در این میان گندم به دلیل سازگاری با انواع شرایط آب و هوایی و کشت در اکثر نقاط جهان و کیفیت تغذیه ای مناسب از اهمیت بالاتری برخوردار است . ارزش کیفیت غذایی دانه گندم بیشتر ناشی از ارزش بیولوژیک پروتئین های آن است نزدیک به ۶۰% پروتئین های مورد نیاز انسان توسط غلات و خصوصاً گندم تامین می شود(۳۴)

پروتئین های دانه گندم دارای ۱۰ اسید آمینه ضروری می باشند. مصرف اولیه و اصلی گندم برای تولید نان است(۶۴٫۱۲).

میانگین ملی مصرف نان بین ۳۰۰ تا ۴۰۰ کیلوگرم است بر خلاف سایر غلات گندم می توان به طرق مختلف از جمله در تهیه نان و شیرینی و بیسکویت و ماکارونی و غیره مورد مصرف قرار داد. همچنین می توان از آن در صنایع کاغذ سازی، چسب سازی و تولید پودر های لباس شویی استفاده کرد. از سبوس و کاه آن به عنوان خوراک دام استفاده می شود. از گندم های نرم و پاییزه و بهاره براي تولید کیک و بیسکویت و شیرینی و از گندم های سخت در نانوایی استفاده می شود. میزان پروتئین مناسب گندم ، آنرا یک منبع مهم در تغذیه انسان تبدیل کرده است. مشتقات گندم نظیر جوانه گندم ،گلوتن و نشاسته آن گندم را به یک محصول مهم در صنایع غذایی با کاربردهای ویژه تبدیل کرده است(۶۴٫۳۲٫۳۴٫۱۲)

۲-۳)مصرف سالانه سطح زیر کشت و میزان تولید گندم:

میانگین ملی مصرف نان بین ۳۰۰ تا ۴۰۰ کیلوگرم است. بر خلاف سایر غلات ، می توان گندم را به طرق مختلف مثلاً در تهیه نان،بیسکویت، شیرینی ،کیک، ماکارانی و غیره مورد استفاده قرار داد. همچنین مقداری از گندم به شکل های دیگر مثلاً براي تغذیه دام و طیور مورد استفاده قرار می گیرد. بر اساس آمارهای اخیرسطح زیر کشت در ایران حدود ۸/۲درصد از کل اراضی را شامل می شود و سطح زیر کشت گندم ۶/۶ میلیون هکتار بوده که از این مقدار حدود ۴/۲میلیون هکتار به صورت آبی و مابقی به صورت دیم کشت می شود. بیش از ۶۰%کلی تولید گندم کشور از اراضی بدست می آید که سطحی معادل یک سوم کل اراضی قابل کشت را به خود اختصاص می دهد. بر اساس آخرین آمار و اطلاعات تولید ایران با حدود ۵/۱۲ میلیون هکتار سهمی بیش از ۸/۱ درصد کل تولید جهانی را شامل می شود. متوسط عملکرد عملکرد گندم در جهان ۲۶۳۵کیلو گرم بوده که بیشترین مقدار را در سال های اخیر شامل می شود.در دنیا بیشترین عملکرد ۷۵۹۱ کیلو گرم مربوط به آلمان بوده در حالی که این مقدار در ایران ۱۹۴۵ کیلو گرم می باشد. که چیزی حدود ۷/۶۰ درصد متوسط تولید جهانی است(۳۶٫۳۴).

بر اساس همین گزارش مصرف سرانه گندم جهان حدود ۱/۷۱کیلوگرم در سال برای هر نفر بوده،اروپا با متوسط مصرف ۲/۹۸کیلوگرم در سال بیشترین مقدار مصرف و آفریقا با ۵/۴۵ کیلوگرم در سال کمترین مقدار مصرف را به خود اختصاص داده اند، مصرف سرانه گندم در ایران در نقاط شهری ۲/۱۲۸ و در نقاط روستایی ۴/۱۸۲ کیلو گرم بوده که عمدتاً به شکل مصرف مستقیم و به صورت نان بوده است.(۶۴٫۳۲)

۲-۴)خصوصیات گیاه شناسی وژنتیکی گندم:

گندم گیاهی تک لپه،خوگشن،یکساله و روز بلند است. ریشه افشان و سطحی و دارای ریشه اولیه و ریشه نابجا بوده که ریشه بذری نامیده می شود. محل یقه که حد فاصل ریشه ها و برگ ها می باشد در غلات زمستانه به دلیل داشتن بافت مریستمی و توانایی تولید ریشه و برگ از اهمیت فراوانی برخوردار است(۳۴٫۱۳).

ساقه گندم مانند تمام گیاهان غلات دارای تعدادی میانگره تو خالی بوده که به وسیله گره هایی به هم وصل می شوند رشد ساقه از قسمت میانگره ها تو خالی بوده که به وسیله گره هایی به هم وصل می شوند رشد ساقه از قسمت میانگره ها انجام می شود. علاوه بر ساقه اصلی گندم می توان نعدادی پنچه تولید نماید که تعداد آنها به عوامل محیطی و ژنتیک رقم بستگی دارد. برگ گندم از دو قسمت اصلی پهنک برگ و غلاف آن که ساقه را احاطه می کند تشکیل شده است. گل آذین سنبله بوده که از یک محور اصلی که تعدادی سنبلچه در طرفین آن قرار دارد تشکیل شده است. در برخی ارقام گندم زائده ای به نام ریشک در انتهای هر سنبلچه دیده می شود که در حقیقت ادامه پوشش زیرین دانه ها که لما نامیده می شود و نام پوشش بالایی(گلومل)پالئا می باشد. گل گندم هر مافرودیت است و اندام های نر و ماده آن روی یک گلچه قرار دارند. گل گندم به دلیل نداشتن کاسبرگ و گلبرگ از نوع ناقص می باشد.

دانه گندم از نظر گیاه شناسی از نوع میوه گندم (کارپوپسیس[۳]) می باشد از یک بافت ذخیره ای به نام آندوسپرم، جنین و پوسته تشکیل شده است.(۱۳٫۱۲)

محققین گندم را بر اساس خصوصیات ژنتیکی به سه دسته دیپلوئید(۱۴ کروموزوم) ،تتراپوئید (۲۸ کروموزوم)و هگزا پلوئید(۴۲ کروموزوم )تقسیم کرده اند که به ترتیب آنها را آین کورن، امرو دنیکل[۴] نامگذاری کرده اند(۳۴).

گونه های وحشی خویشاوند گندم هنوز در مناطقی نظیر لبنان ،سوریه،عراق،ایران و ترکیه رشد می کنند. مطالعات بیشتر فرمول های ژنومی AA , BB , AABBDD را به سه گروه فوق الذکر اختصاص دادند. بررسی ها نشان داد که ژنوم AA متعلق به انواعی از گندم به نام تک دانه یا کورن بوده که به دانه های پوست دار معروفند به زودی معلوم شد که ژنومA مربوط به گندم مونوکوکوم[۵] است . بعدها از تلاقی آجیلوپس اسپلتوئیدس[۶] که ژنوم BB دارد با گونه اجیلوپلوئیدس بوئتیکوم[۷] که از انواع آین کورن است.

گندم های تتراپلوئید حاوی ژنوم AABB حاصل شده اند که از جفت دانه یا دیکوکوئیدس [۸]خوانده می شوند. مشهورترین آنها ترتیکوم دیکوکوم و ترتیکوم دوروم می باشند.(۳۴٫۱۲)

گندم های همه و هگزااپلوئید امروزه از تلاقی گندم های جفت دانه ای نظیر ترتیکوم دیکوکوم که حاوی ژنوم AABBبوده و با یک گردش وحشی به نام آجیلوپس اسکواروزا[۹] که دارای ۴۲ کروموزم و ژنوم AABBDD می باشد.(۳۴)

۲-۵)تنش های محیطی:

رشد و نمو گیاهان همواره تحت تاثیر عوامل مختلف محیطی است. مقدار یا شدت نامناسب این عوامل باعث ایجاد تنش در گیاهان می شود. تنش به تغییرات عوامل محیطی اطلاق می شود که گیاه را از انجام فعالیت های عادی خود باز می دارد(۲۴٫۱۰)تنش نتیجه روند غیر عادی فرآیند های بیوفیزیولوژیکی است که از تاثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می شود اما فقدان استرس یا تنش در حقیقت شدت کم تنش محیطی است که موجب کاهش کارایی و عملکرد موجود زنده نمی شود فقدان استرس در رابطه با فراهم بودن شرایط بهینه رشد است و انحراف از این شرایط منجر به بروز تنش می شود لذا تنش دارای درجاتی از صفر تا شدید بوده و شدت آن با مقدار انرژی که در تغییر فرآیند ها در سیستم زیستی وارد عمل می شود ارتباط پیدا می کند. صفر استرسی یا فقدان تنش در طبیعت فقط جنبه فرضی داشته و فاقد وجود در محیط زیست می باشد.(۱۰٫۳)

خسارت وارده ناشی از تنش ممکن است موقتی و برگشت پذیر و یا دائمی و برگشت ناپذیر باشد در گیاهان مقاوم خسارت ناشی از تنش ها غالباً برگشت پذیر هستند. خسارت ناشی از تنش به شدت تنش ، مرحله نمو گیاه و دوام تنش بستگی دارد. تحمل تنش عبارت ست از ظرفیت گیاه برای زنده ماندن و رشد در زمان وقوع شرایط نا مناسب محیطی – در زمان وقوع تنش تغییرات آشکاری در رشد و نمو گیاه ایجاد می شود لیکن میزان تحمل به تنش و آسیب ناشی از آن مشخصاً به مرحله رشد و نمو گیاه بستگی دارد(۲۶٫۲۴٫۱۰)

فرآیند های تحمل به تنش سازگاری[۱۰] یا انطباق[۱۱] نامیده شده و از طریق آن گیاه در مقابل تنش مقاوم می شود. سازگاری به مقاومتی اطلاق می شود که طی انتخاب در طول چندین نسل بوجود آمده و قابل انتقال به نسل های بعدی باشد اما انطباق به مقاومتی تدریجی گفته می شود که قابل انتقال به طریق وراثت نیست(۲۴)تنش های محیطی را بدو دسته تقسیم نموده اند : تنش های زیستی و تنش های غیر زیستی . که در بین تنش های غیر زیستی خسارت وارده به گیاهان در اثر تنش های کمبود آب ، شوری و دما در سطح جهان گسترده تر بوده و بیشترین عامل محدود کننده تولید گیاهان زراعی در جهان تنش خشکی است(۲۴) تنش های موجود را می توان با گزینش ژنوتیپ هایی که راحت تر با تنش زنده و غیر زنده سازگار میشوند رفع کرد(۱۶).

۲-۶) تنش خشکی :

خشکی مهمترین عامل محدود کننده تولید محصولات زراعی در ایران و جهان است ایران با متوسط بارندگی ۲۴۰ میلی متر جزء مناطق خشک جهان طبقه بندی شده در حالیکه نزدیک به نیمی از اراضی زیر کشت گندم دیم در ایران دارای ترولات سالانه کمتر از ۳۵۰ میلی متر می باشد(۲۳٫۱۵) بنا به تعریف لویت [۱۲]خشکی یک اصطلاح هواشناسی به معنای دوره ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق بالقوه باشد چون کمبود باران باعث تنش و کمبود آب خواهد شد . لذا از واژه تنش خشکی براي مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفیدزایی و شده استفاده می شود اگر گیاه در معرض کمبود آب قرار گیرد در این صورت واژه تنش کمبود آب را به کار می برند.

در خصوص تنش خشکی تعاریف مختلفی ارائه کرده اند. برزعلی و همکاران(۸)تنش خشکی را کمبود طولانی و قابل توجه رطوبت خاک و یا ذخیره آب در ریشه گیاهان می دانند.

ویت[۱۳] (۱۳۴) خشکی را فقدان آب در مراحل حساس رشد گیاه بیان می کند. فیشر و همکاران [۱۴]اظهار داشته اند که تنش خشکی زمانی رخ می دهد که زمان تبخیر و تعرق برگ ها از میزان استخراج آب از خاک توسط ریشه ها تجاوز نموده و فراتر رود.

چنانچه رطوبت گیاه به کمتر از ۵۰% برسد اصطلاحاً گیاه آب کشیدگی ((dehydration شده و چنانچه کمبود رطوبت به بیش از ۵۰% برسد دچار پسابیدگی ( (desiccationمی شود (۷۳٫۲۴) تنش اسمزی که از دست دادن آب بصورت مایع در اثر تنش خشکی است.(۲۴) خشکی معمولاً به عنوان رایج ترین تنش غیر زنده که گیاهان زراعی اغلب با آن مواجه می شوند شناخته می شود.

در مناطقی که میزان بارندگی سالانه کاهش یافته و پراکنش آن الگوی منظم و مشخصی ندارد. خشکی مهمترین تنشی است که تولید گیاهان زراعی را شدیداً کاهش می دهد.(۱۸٫۱۰)

۲-۷) مقاومت به خشکی

تعاریف مختلفی در خصوص مقاومت به خشکی ارائه شده است. آرنون[۱۵] (۴۲) مقاومت به خشکی را توانایی زیستن در شرایط تنش خشکی بدون آسیب رسیدن به گیاه زراعی تعریف کرده و آن را به دو بخش اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی تقسیم کرده است. کویزبن [۱۶]( ۱۰۲ )مقاومت به خشکی را توانایی یک ژنوتیپ در تولید بیشتر عملکرد نسبت به سایر ژنوتیپ ها در شرایط رطوبتی یکسان تعریف کرده است. گیاهان به طور کلی در مقابله با تنش از سه مکانیسم فرار از تنش و تحمل تنش استفاده می کنند. یک راه حل دیگر برای برطرف کردن یا کاهش اثرات تنش های محیطی پیدا کردن ژنوتیپ هایی است که دارای مجموعه ای از صفات مطلوب و با قابلیت توارث زیاد باشند(۲۴٫۵ ). یوردانف و همکاران[۱۷] ( ۱۳۷) اظهار داشتند مقاومت بالای گیاه به خشکی در نتیجه توانایی گیاه در تنظیمات مناسب روابط آبی گیاه حاصل می شود.

[۱]-Ein korn

[۲]-Emmer

[۳]- Caryopsis

[۴]- Dinkel

[۵]-Momo coccum

[۶]-Agilores speltoide

[۷]-Agilores boeticum

[۸]- Dicocoides

[۹]- A.squarosa

[۱۰]-Adaptation

[۱۱]- Acclimtion

[۱۲]-levitt

[۱۳]- veit

[۱۴]- Fischer etal

[۱۵]- Arnon

[۱۶]- Queezenbanry

[۱۷]- Yordanov et al