بيماريهاي گیاهی ناشي از قارچهاي oomycetes

اووميستها قارچهائي هستند كه داراي مسيليوم بدون ديواه عرضي‌اند، بر خلاف قارچهاي حقيقي ديواره سلولي ريسه‌هاي قارچهاي اين رده از جنس گلوكان و سلولز است. اسپور مقاوم قارچهاي اووميست را اووسپور oospore مي‌گويند.

نتيجه توليدمثل غير جنسي در اين قارچها توليد زئوسپور (zoospore) است كه در اين ساختار كنيه فانيدي به نام زئوسپورانژيوم (zoosporangium) به وجود مي‌آيد. اصلي‌ترين اووميستهاي عوامل بيماريهاي گياهي متعلق به دو راسته Saprolegniales و Peronosporales هستند.
از ميان راسته Saprolegniales فقط جنس Aphanomyces به عنوان يك عامل بيماري گياهي حايز اهميت بوده و سبب پوسيدگي ريشه در گياهان يكساله از قبيل نخود و چغندر قند مي‌شود.

قارچهاي راسته Peronosporales شامــل چندين پاتوژن بسيار مهم (شكل ۷ – ۱۱) مي‌باشد. از جمله قارچهاي pythium و Phytophthora و چندين قارچ ديگر كه عوامل كپكهاي خاكستري در گياهان هستند. همچنين جنس Albugo عامل زنگ سفيد خاجيان نيز از اين راسته است.
Pythium عامل پوسيدگي بذر ، مرگ گياهچه و پوسيدگي ريشه از انواع گياهان و همچنين پوسيدگيهاي نرم ميوه‌هاي آبداري كه در تماس با خاك مي‌باشند است. Phytophthora عامل بادزگي سيب‌زميني و گوجه فرنگي و پوسيدگيهاي ريشه و بلايت در بسياري از گياهان است.
Bremia ، Peronospora ، plasmopora و pseudoperonospora وامل ايجاد بيماريهاي مخربي به نام كپكهاي دروغي (سفيدكهاي دروغي) در گياهان دو لپه از جمله كاهو، توتون، انگور و كدوئيان هستند.

Peronosclerospora ، sclerophthpora ، sclerospora عوامل كپكهاي خاكستري در گياهان تك لپه از قبيل ذرت، سورگوم و نيشكر هستند.
Albugo سبب بيماري زنگ سفيد خاجيان (rucifers) مي‌شود كه گسترش زيادي داشتند ولي از اهميت چنداني برخوردار نمي‌باشد.
بيماريهائي كه به وسيله قارچهاي اووميست به وجود مي‌آيد را اساساً به دو گروه مي‌توان تقسيم كرد (شكل ۸ – ۱۱)

۱٫ بيماريهايي كه در بخشهائي از گياه كه در خاك و يا در تماس با خاك هستند به وجود مي‌آيند مثل ريشه‌ها، بخشهاي قاعده‌اي ساقه، غده‌ها، بذرها و ميوه‌هاي آبدار كه در تماس با خاك هستند. اين بيماريها به وسيله همه گونه‌هاي Aphanomyces ، pythium و بعضي از گونه‌هاي phytophthora به وجود مي‌آيند.
۲٫ بيمارهايي كه فقط و يا در درجه اول در بخشهاي بالاي سطح خاك گياه به خصوص برگها، ساقه‌هاي جوان و ميوه‌ها به وجود مي‌آيد. اين بيماريها به وسيله بعضي از گونه‌هاي phytophthora و به وسيله همه قارچهاي عوامل كپكهاي خاكستري و به وسيله جنس Albugo به وجود مي‌آيند.

بيماريهاي ناشي از قارچ phytophthora
گونه‌هاي قارچ phytophthora باعث ايجاد انواع مختلفي از بيماريها بر روي گياهان مي‌گردد اين قارچ به انواع گياهان در مراحل سني متفاوت از جمله گياهچه‌هاي سبزيجات و گياهان زينتي يكساله تا انواع درختان كاملاً رشد كرده ميوه و جنگلي حمله مي‌كند.
اكثر گونه‌هاي اين قارچ سبب پوسيدگي ريشه ، مرگ گياهچه و پوسيدگي طوقه (بخشهاي پاييني ساقه)، پوسيدگي غده و پياز مي‌گردد و علائمي مشابه با قارچ pythium به وجود مي‌آورد.
بعضي ديگر از گونه‌هاي اين قارچ سبب پوسيدگي جوانه‌ها و بعضي سبب بلايت برگها ، سرشاخه‌هاي جوان و ميوه‌ها مي‌گردد. بعضي از گونه‌ها فقط به يك يا دو گونه از گياهان مختلف حمله كرده و بعضي داراي دامنه ميزباني وسيعي بوده و به گياهان مختلفي حمله‌ور مي‌شوند.
شناخته‌شده‌ترين گونه اين قارچ phytophthora infestans است. كه سبب بيماري بادزدگي سيب‌زميني و گوجه‌فرنگي (late blight) مي گردد. P.cactorum، P.syringae , P.palmivora , P.foagariae , P.citrophthora , P.cinnamonc , P.cambirora از جمله گونه‌هايي هستند كه در درجه اول سبب پوسيدگي ريشه مي‌گردند ولي بعضي از آنها بلاست سرشاخه و پوسيدگي ميوه را در گونه‌هاي مختلف گياهان از ميزبانهاي يكساله تا گياهان زينتي و جنگلي به وجود مي‌آورند.
چندين گونه ديگر از قبيل P.capsici ، P.cryptogea ، P.megasperma و P.parasitica سبب پوسيدگي ميوه ، ساقه و ريشه بسياري از سبزيجات و گياهان زينتي و زراعي و گياهان چوبي مي‌گردند.

پوسيدگي ريشه و ساقه ناشي از قارچ Phytophthora
اكثر گونه‌هاي Phytophthora باعث پوسيدگيهاي طوقه و ريشه در گونه‌هاي مختلف گياهان مي‌گردند(شكل ۱۷ – ۱۱) ، خسارتهاي حاصل از اين نوع پوسيدگيها غير قابل جبران مي‌باشد اما پاتوژن معمولاً به صورت كثيف نشده يا غير قابل شناسائي باقي مي‌ماند.
در گياهان آلوده در ابتدا علائم خشكي و ضعف تغذيه‌اي ديده مي‌شود اين گياهان سپس ضعيف شده و شرايط براي حمله ساير عوامل بيماريزا فراهم مي‌گردد كه بعداً ممكن است با عامل اصلي بيماري اشتباه گرفته شوند.

پوسيدگيهاي طوقه و ريشه ناشي از اين قارچ در تمام مناطق دنيا كه رطوبت خاك زياد و درجه حرارت محيط تقريباً پاييــن و بين ۱۵ تا ۲۳ درجه سانتي‌گراد است و ميزبانهاي حساس به اين قارچ وجود داشته باشد خسارتهاي هنگفتي را به بار مي‌آورد.

گياهان يكساله و گياهچه‌هاي درختان ممكن است ظرف چنــد روز تا چند هفته يا چند ماه به وسيله اين قارچ از بين بروند اين در حاليست كه در درختان بزرگ مرگ ريشه‌ها ممكن است تدريجي و يا سريع باشد كه بستگي به ميزان مـوجوديت قارچ در خاك و شرايط محيط دارد. در اثر اين حمله در درختان بزرگ برگــها زرد شده ، ريزش برگها شدت مي‌يابد ، مرگ سرشــاخه‌ها و شاخه‌هاي درخت اتفاق مي‌افتد.

در بعضي از بيماريها از قبيل پوسيدگي يقه درختان سيب، پوسيدگي پايه مركبات (شكل ۱۸ – ۱۱) ، پوسيدگي طوقه درختان گيلاس (شكل ۱۹ – ۱۱) و ساقه سياه توتون (شكل E17 – ۱۱) قارچ پوست بخشهاي پاييني ساقه را مورد حمله قرار مي‌دهد. (شكل‌هاي ۱۸ – ۱۱ و ۱۹ – ۱۱) .
در درختان آلوده رشد طولي و قطري گياه كاهش يافته و ظرف ۱۰ – ۳ سال از بين مي‌روند. هر سال از ميزا محصول چنين درختاني كاسته مي‌گردد. در بعضي موارد نيز قارچ باعث پوسيدگي كامل يا بخشي از ميوه مي‌گردد چنين حالتي در ميوه‌هاي گوجــه‌فرنــگي، فــلفل ، كدوئـيان ، تـوت‌فرنگي، مركبات و كاكائو ديده مي‌شود (شكل ۲۰ – ۱۱) .
در همه ميزبانهائي كه توسط گونه‌هاي مسبب پوسيدگي ريشه اين قارچ مورد حمله قرار مي‌گيرند، ريشه‌هاي كوچك از بين مي‌روند و زخمهاي بزرگ نكروتيكي بر روي ريشه هاي بزرگ به وجود مي‌آيد.

در گياهان جوان و يا گياهان بالغ آبدار كل سيستم ريشه ممكن است از بين برود و متعاقب آن مرگ گياه اتفاق مي‌افتد. در توت فرنگي مثل ساير گياهان ريشه‌چه‌هاي كوچك از بين مي‌رود. و لكه‌هاي نكروتيكي بزرگي بر روي ريشه‌هاي بزرگتر ديده مي‌شود كه از سمت نوك ريشه ها به صورت پيش رونده در طول ريشه‌ تشكيل مي‌گردد.
علاوه بر اين در اواخر بهار و يا قبل از آن و يا در طي برداشت بر روي ريشه‌هاي توت‌فرنگي حفره‌هاي قرمز رنگي ديده مي‌شود. كه مشخصه بيماري پوسيدگي قرمز ريشه توت‌فرنگي است كه توسط قارچ P.fingariae (شكل A17 – ۱۱) به وجود مي‌آيد.

در بسياري از گياهان قارچ تنه درخت را در نزديكي سطح خاك مورد حمله قرار مي‌دهد سبب بروز حالت آب‌سوختگي و سياه شدن پوست تنه مي‌شود. بخش آلوده گسترش يافته و اگر گياه داراي ساقه كوچك و آبداري باشد. دور آن حلقه زده پس از آن برگها ريزش كرده و حتي كل گياه پژمرده مي‌شود.

در درختان بزرگتر بخشهاي آلوده شده به يك سطح تنه محدود شده و در ساقه گياه شانكرايجاد مي‌شود. در مراحل اوليه بيماري پوست تنه آلوده نيست و سالم به نظر مي‌آيد اما پس از مدتي حالت چروكيده و ترك خورده پيدا مي‌كند (شكل ۱۹ – ۱۱) و در بعضي موارد اين آلودگي بر تنه و شاخه‌هاي درخت هم امتداد پيدا مي‌كند.
انواع مختلف گونه‌هاي phytophthora كه سبب پوسيدگيهاي ريشه و ساقه مي‌شود زمستان‌گذراني و يا تابستان‌گذراني خود را به صورت اووسپور، كلاميدوسپور و يا ميسليوم در ريشه‌ها و يا ساقه‌هاي آلوده مي‌گذرانند.

اين ساختارها مي‌توانند در خاك نيز دوام بياورند. در بهار اووسپورها و كلاميدوسپورها تندش نموده و توليد زئوسپور مي‌كنند. ولي از ميسليوم‌ها زئوسپورانژيومها تشكيل مي‌گردد كه زئوسپورها را به وجود مي‌آورند.

زئوسپورها در آب موجود در خاك شنا كرده و ريشه‌هاي گياهان حساسي را كه در تماس با آنها قرار مي‌گيرند را آلوده مي‌كنند. پس از آن در صورتي كه شرايط محيطي سرد و مرطوب در طول فصل رويشي ادامه يابد ميسليوم و زئوسپورهاي بيشتري توليد مي‌گردد كه به نوبه خود منجر به گسترش آلودگي و بيماري گياهان بيشتري مي‌گردد.
كنترل پوسيدگيهاي ناشي از قارچ phytophthora وابسته به كشت گياهان حساس در خاكهاي عاري از پاتوژن و يا در خاكهايي است كه از زهكشي مناسبي برخوردار بوده و يا خاك آنها سبك باشد. تمام پايه‌هاي گياهي بايد عاري از آلودگي باشد و در صورت امكان از واريته‌هاي مقاوم استفاده نمود.

براي گياهان گلداني ، گلخانه‌اي و بستر بذر خاك خزانه‌ها بايد با حرارت ضدعفوني گردد. طي ده سال گذشته قارچ‌كشهاي سيستميك خوبي براي كنترل عوامل پوسيدگي ريشه و ساقه به وجود آمده است كه از جمله آنها مي‌توان به قارچكشهايي همچون : ethazol , fosetyl – AL , metalaxyl و Propamocarb استفاده نمود كه براي ضدعفوني بذر، خاك ، فرو كردن ريشه نهالها در آنها و نيز اسپري و يا استفاده از هجوم به همراه آب آبياري به كار گرفته مي‌شود.

fosetyl – AL را مي‌توان در تنه درختان تزريق نمود، همچنين در خاك اطراف ريشه‌ها كاربرد محلول اكسي كلريدمس با مخلوط بردو به نحو مؤثري از رشد و فعاليت قارچ جلوگيري مي‌كند. در بعضي موارد گونه‌هاي مولد پوسيدگي ريشه قارچ phytopthora را با كشت گياهچه‌ها در خاكهاي بازدارنده (suppressive soil) كه حاوي ميكروارگانيزمهاي بازدارنده قارچ فيتوفترا و يا مواد غير آلي سمي براي قارچ است جلوگيري نمود.

چندين قارچ و باكتري نيز وجود دارد كه در مبارزه بيولوژيك عليه قارچ فيتوفترا در شرايط آزمايشگاه مؤثر بوده و هيچيك از آنها تا كنون به نحو مؤثري قادر به كنترل اين قارچ نبوده است.
در طي ۵ تا ۱۰ سال گذشته استفاده از كمپوست پوست ساقه به همراه خاك و يا بدون خاك در گلخانه‌ها و آزمايشات مزرعه‌اي به نحو مؤثري در كاهش آلودگي به قارچ phytophthora مؤثر بوده است.

بيماريهاي ناشي از قارچهاي زيگوميست
Disease Caused by Zygomycetes
در زيگوميستها ميسليومها به خوبي رشد و توسعه يافته ولي ريسه‌هاي اين قارچ‌ها فاقد ديواره عرضي هستند. اسپورهاي اين قارچ‌ها (اسپورانژيوسپورها) غير متحرك و درون كيسه اسپورانژيوم تشكيل مي‌گردد.

اسپور مقاوم در اين قارچها زيگوسپور (Zygospore) ناميده مي‌شود. و در اثر تلفيق دو گامت كه از نظر ظاهري هم‌شكل هستند اين اسپور ديواره ضخيم و مقاوم تشكيل مي‌گردد.
زيگوميستها قارچهاي كاملاً خاكزي هستند و اسپور آنها اغلب در هوا شناور مي‌گـردد. بعـضـي از قارچهــاي اين رده ساپــروفيت و يا پارازيــتهاي ضعيف گيــاهان و محصولات گياهي بوده و باعث ايجاد پوسيدگي نرم يا كپك‌زدائي در آنها مي‌گردند.

در اين رده سه جنس شناخته شده است كه سبب ايجاد بيماري در گياهان و يا محصولات گياهي مي‌گردد. (شكلهاي ۷ – ۱۱ و ۸ – ۱۱ )
۱) choane phora كه بر گلهاي بسياري از كياهان را پس از باروري مورد حمله قرار داده از اين طريق به ميوه‌ها راه يافته و سبب ايجاد پوسيدگي نرم در گياهاني همچون كدوي تابستانه (شكل c27 – ۱۱) و همچنين در كدو تنبل، فلفل و باميه مي‌گردد.

۲)Rhizopns
3) Mucor كه هر دو قارچ كپكهاي متداول در نان هستند و علاوه بر آن باعث پوسيدگي نرم و در بسياري از سبزيجات ، ميوه‌ها، گلها، پيازها، سوخ‌ها (corm) و بذور گياهان مي‌گردند. (شكل A,B 27 – ۱۱).

ساير جنسهاي اين رده قارچهائي هسـتـنـد كه با ريـشه گياهـان مختلـف داراي رابطه همزيستي ميكوريزي (Mycorrhizae) هستنـد كه براي گياهان سودمند است.
زيگوميتهاي پاتوژن در گياهان پارازيتهاي ضعيفي هستند و اغلب بر روي بخشهاي گياهي مرده و يا عمل آورده شده به صورت ساپروفيت به سر مي‌برند. حتي زماني كه اين قارچ‌ها بافتهاي زنده را مورد حمله قرار مي‌دهند. اين حمله از محل بخشهاي آسيب ديده و يا مرده گياه آغاز مي‌گردد و در اين حمله‌هاست كه توده‌اي از ميسليوم‌هاي قارچ تشكيل مي‌گردد.
اين ميسليوم‌ها از خود آنزيمهائي ترشح مي‌كنند كه به درون بافتهاي زنده منتشر شده و سبب مرگ اين ميسليونها مي‌گردد. سپس ميسليوم قارچ اين بافتها را نيز مورد حمله قرار داده و به همين ترتيب به پيش‌روي خود ادامه مي‌دهد.