مقدمه

آفات یکی از مهمترین عوامل کاهش عملکرد گندم میباشند، بهطوریکه بشر سالانه میلیاردها دلار خسارت آفات را تحمل میکند. در این میان، شتهها علاوه بر تغذیه مستقیم از گیاه، با انتقال عوامل بیماریزای گیاهی باعث ایجاد خسارت زیادی میشوند. شتههای غلات از آفات درجه دوم مزارع غلات بهشمار میآیند و در این بین شته روسی Diuraphis noxia Mordvilko که به عنوان یکی از شتههای بسیار مهم غلات دانهریز بهویژه گندم شناخته شده است، جمعیتی رو به گسترش داشته و در بعضی سالها خسارت قابل توجهی به مزارع گندم و جو وارد مینماید. این آفت در حال حاضر به عنوان مخربترین گونه شته در مناطق دارای بارندگی تابستانه محسوب می-شود. شته روسی گندم میتواند در مزارع گندم و جو باعث از بین رفتن محصول بهمیزان ۸۰-۱۰۰ درصد گردد

.(Butts and Schaalje 1997) در گیاهان صدمه دیده، کاهش وزن هزار دانه، وزن خوشهها و اندام هوایی، ارتفاع گیاه، قدرت زنده ماندن و تحمل به سرما در ارقام پاییزه در اثر آلودگی به این شته دیده میشود (Storlie et al.

.۱۹۹۳)

کفشدوزکها یکی از عوامل مهم اکوسیستمهای کشاورزی هستند که نقش مهمی را در ایجاد تعادل و تنظیم طبیعی جمعیت شتهها و شپشکها بر عهده دارند. در این بین، کفشدوزک Hippodamia variegata Goeze

دارای توانایی بالقوهای برای کنترل بیولوژیک و مدیریت آفات است .(Hodek et al. 2012) این کفشدوزک دارای چهار سن لاروی بوده و لارو سن چهارم درشتترین و در عین حال پرخورترین مرحله زندگی پیش از بلوغ شکارگر به شمار میآید .(Madadi et al. 2011)

استفاده از دشمنان طبیعی یک تاکتیک مهم در کنترل بیولوژیک آفات بهشمار میرود (Hodek and .Honek 1996) پیش از استفاده از دشمنان طبیعی در محیط باید مسایل زیادی از جمله اکولوژی آنها مورد بررسی قرار گیرد که در این بین اغلب، تاثیر میزبان گیاهی آفت بر کارایی دشمن طبیعی نادیده گرفته می-شود. اهمیت این موضوع در تاثیر گیاه میزبان آفت به عنوان یکی از پیچیدگیهای لایههای برهمکنش سه گانه-

ی شکارگری است (Price et al. 1980, Wu et al. 2010)،

زیرا بیوشیمی گیاه روی ارزش غذایی حشره گیاهخوار موثر است و میتواند تغذیه شکارگر را نیز تحت تاثیر قرار دهد (Giles et al. 2002)، به هرحال دادههایی که این موارد را پشتیبانی نماید، محدود است. برخی منابع اشاره نمودهاند که مناسب بودن طعمه برای شکارگرها، نه تنها تحت تاثیر گونه گیاه میزبان است (Francis et al. 2001)، بلکه حتی در سطح رقم گیاه میزبان نیز تاثیر میپذیرد

.(Du et al . 2004)

تعدادی از شکارگران دارای دامنه میزبانی وسیع هستند و زمانیکه دارای حق انتخاب بین دو یا چند گونه میزبان باشند، اغلب یکی از آنها را به دیگری ترجیح می-دهند. این موجب میشود طعمه مورد نظر بیشتر از آنچه توقع میرود مورد تغذیه شکارگر قرار گیرد. نرخ جستجوی متفاوت، زمان متفاوت سپری شده در زیستگاه، توانایی طعمههای مختلف در گریز و ترکیبی از این عوامل یا عوامل دیگر میتواند باعث ایجاد ترجیح شود (Hassell .1978) این موضوع در هر مدل ترجیحی شکار – شکارگر که شامل بیش از یک نوع شکار باشد، دارای اهمیت است . (Jervis 2005 ) واضح است که اگر ترجیحی دیده نشود، تغییرات به صورت نسبتی از تراکم اولیه خواهد بود. با اینحال، به محض اینکه شکارگر به یک نوع شکار ترجیح نشان دهد نسبت شکار خورده شده تغییر خواهد کرد

.(Cock 1978)

برای بررسی ترجیح حشرات شکارگر، مدلها و روش-های متفاوتی ارائه شده است .(Cock 1978) در بین این روشها تا به امروز یکی از روشهایی که مصرف شکار در طول زمان آزمایش را وارد محاسبه میکند و به عبارت دیگر، کاهش تراکم شکار در طی زمان آزمایش را در نظر میگیرد، روش ارائه شده توسط منلی (Manly 1974) میباشد. او بر این عقیده است که شکارگرهای عمومی بدون در نظر گرفتن تراکم طعمه نسبت به طعمه مرغوب و برتر ترجیح نشان میدهند و فقط در صورت کافی نبودن طعمه مرغوب از طعمه های دیگر استفاده میکنند.

با توجه به اهمیتی که شته روسی گندم در اغلب نقاط دنیا پیدا کرده است، بررسیهایی در زمینه معرفی ارقام مقاوم به وسیله پژوهشگران مختلف صورت گرفته است، ولی به جنبه تاثیر ارقام مختلف بر عوامل کنترل

۲۵ مدیریت آفات کشاورزی، جلد ۱، شماره ۲، پاییز ۱۳۹۳

بیولوژیک و دشمنان طبیعی شته روسی کمتر پرداخته شده است.

در این تحقیق، هدف بررسی تاثیر مقاومت ارقام گندم بر ترجیح غذایی کفشدوزک H. variegata نسبت به شته روسی بود که با چشمانداز طراحی و تنظیم مدیریت تلفیقی آفت مذکور در قالب کاربرد توام عوامل کنترل بیولوژیک و ارقام مقاوم و بهبود کارایی کنترل بیولوژیک انجام شد.

مواد و روشها

کلنی شته روسی گندم از جمعیت موجود در مزارع گندم واقع در حومه شهرستان همدان در طی ماههای خرداد و تیر ۱۳۹۲ جمعآوری و به گلخانه گروه گیاهپزشکی دانشگاه بوعلی سینا منتقل و روی بوتههای گندم کشت شده در گلدانهای پلاستیکی به قطر ۳۰ سانتیمتر منتقل شدند. برای محیط کشت، از خاک معمولی و ماسه به نسبت ۱:۳ استفاده شد. ارقام گندم استفاده شده شامل امید، بککراس و سرداری بودند که به ترتیب به عنوان رقم مقاوم (نجفی میرک و همکاران ۱۳۸۳، ویسی و همکاران (۱۳۹۱ نیمه مقاوم (Robinson 1994) و حساس ( کاظمی و همکاران (۱۳۸۵ به شته روسی گندم انتخاب شدند. لازم به ذکر است برای تعیین سطح مقاومت ارقام فوق به طور همزمان، مطالعات زنگنه (۱۳۹۱) و به نظر (۱۳۹۲) مورد استفاده قرار گرفته است.

کفشدوزک H. variegata از مزارع یونجه منطقه امزاجرد شهرستان همدان- واقع در ۱۵ کیلومتری شمال شهرستان همدان- جمع آوری و افراد کامل نر و ماده در ظروف تهویهدار به آزمایشگاه منتقل شدند. پس از

شناسایی گونه مورد نظر براساس خصوصیات ریخت-×معادله × × × ۱

شناختی (وجدانی (۱۳۴۳، در دستههای هفت جفتی در ظروف پتری پلاستیکی ( به قطر ۹ سانتیمتر) تهویهدار قرار داده شدند. برای تغذیه کفشدوزکها از شته نخودفرنگی Acyrthosiphon pisum Harris و از پنبه آغشته به آبقند ۳۰ درصد برای تأمین رطوبت و نیز تغذیه تکمیلی استفاده شد. برای جمعآوری تخمها، کف ظروف پتری با کاغذهای چیندار به طول حدود ۳ سانتی-متر و عرض ۰/۵-۱ سانتیمتر پوشانده شد. در بررسی-هایی که هر ۱۲ ساعت یکبار انجام شد، تخمهای گذاشته

شده به صورت انفرادی به ظروف پتری جدید منتقل شدند. زمانی که تخمها تفریخ شدند، برای تغذیه لاروهای جوان از همان رژیم غذایی والدین استفاده شد. محتویات هر پتری به صورت روزانه تعویض میشد. این کار به مدت سه نسل ادامه یافت.

برای بررسی ترجیح غذایی کفشدوزک H. variegata نسبت به پوره سن سوم شته روسی گندم پرورش یافته روی دو رقم گندم، تراکمهای ۶۰، ۸۰ و ۱۲۰ پوره سن سوم D. noxia پرورش یافته در هر رقم، به ترتیب در اختیار لاروهای سنین سوم، چهارم و ماده بالغ (هفت روزه) کفشدوزک H. variegata قرار داده شدند. در بررسی شاخص ترجیح در حضور همزمان هر سه رقم گندم، تراکمهای مورد نظر برای مراحل اشاره شده به ترتیب ۵۰، ۶۰ و ۱۰۰ پوره سن سوم شته روسی بودند که برای عدم ایجاد تنش در جمعیت طعمه بر اثر جابجایی، شتهها روی همان رقمی که پرورش یافته بودند برای شکارگر عرضه شدند. لازم به ذکر است شتههای مربوط به هر رقم توسط رنگ مشخصی علامتگذاری شده بودند. تیمار شاهد نیز در تمام تراکمهای طعمه بدون حضور شکارگر، برای اصلاح مقادیر مرگ و میر حین دست ورزی در نظر گرفته شد. آزمایش در ۱۵ تکرار، درون ظروف پتری به قطر ۹ سانتیمتر و در اتاقک رشد (دمای ۲۵ ۲ درجه سلسیوس، رطوبت نسبی۶۰ ۱۰ درصد و ۱۶ ساعت روشنایی) انجام شد. پس از ۲۴ ساعت، تعداد شتههای زنده در زیر استریومیکروسکوپ شمارش و ثبت شد. در آزمایش ترجیح به دلیل استفاده از شاخص منلی، جایگزینی شکارهای خورده شده انجام نشد. فرمول محاسبه شاخص منلی به صورت زیر میباشد:

× ( log (
A βi =

( es ∑ =۱ log(

As
در این معادله شاخص L ترجیح شکارگر به شکار متعلق به دسته i، ei تعداد شکار زنده مانده متعلق به دسته i، Ai تعداد اولیه طعمه متعلق به دسته i، es تعداد کل طعمه زنده مانده متعلق به دسته s، As تعداد کل اولیه شکار متعلق به دسته s و k تعداد دستههای متفاوت طعمه را نشان میدهد. در صورت بررسی ترجیح نسبت به دو طعمه، اگر = ۰/۵ باشد، یعنی شکارگر هیچ یک از طعمهها را ترجیح نداده است.

(SAS Institute 2002) SAS
26 طاوسی اجود و همکاران ۱۳۹۳

مقایسهی مقادیر شاخص ترجیح شکارگر نسبت به طعمه در حالت وجود دو رقم گندم با استفاده از آزمون paired t-test و برای سه رقم گندم پس از انجام تجزیه واریانس، با استفاده از آزمون چند دامنه ای دانکن در نرم-
افزار انجام شد.

نتایج و بحث

در رابطه با بررسی ترجیح مراحل لاروی و بلوغ کفشدوزک H. variegata نسبت به شتههای مستقر روی ارقام بککراس و سرداری، شکارگر در اغلب موارد تمایل به مصرف شتههای مستقر روی رقم نیمه مقاوم بککراس داشت و از آنجاییکه بر اساس یافتههای این تحقیق، مراحل زیستی بالاتر شکارگر تجربه بیشتری در درک کیفیت طعمه دارند، بنابراین برجستهتر شدن شاخص ترجیح در مرحله بلوغ کفشدوزک شکارگر دور از انتظار نیست. در بررسی ترجیح غذایی لارو سن سوم کفشدوزک، میانگین بتای منلی اختلاف معنیداری در سطح احتمال ۵ درصد نشان داد. اختلاف شاخص مذکور، در مورد ترجیح لارو سن چهارم (t =8/85, df =14, P = 0/0001) و ماده بالغ ۷ روزه (t =13/91, df =14, P = 0/0001) نیز کاملا معنیدار بود. بهطوریکه مقادیر این شاخص در مورد کفشدوزکهای ماده H. variegata نسبت به شته-های پرورش یافته روی رقمهای بککراس و سرداری به ترتیب ۰/۶۲۸ ۰/۰۰۹ و ۰/۳۷۱ ۰/۰۰۹ بدست آمد (جدول (۱ و این بیانگر ترجیح کفشدوزک به تغذیه از شته روی میزبان نیمه مقاوم بککراس بود.

بررسی مقادیر متوسط تغذیه شکارگر و شاخص ترجیح در وضعیتی که شته پرورشیافته روی رقم امید و سرداری در اختیار مراحل مختلف شکارگر قرار گرفتند (جدول (۲، نیز موید این است که مراحل زیستی تکامل یافتهتر کفشدوزک H. variegata توانایی تشخیص و ترجیح بیشتری نسبت به طعمهی پرورش یافته روی رقم مقاوم امید دارد. در آزمایش مقایسه ترجیح لارو سن سوم کفشدوزک H. variegata، متوسط تغذیه شکارگر از شته-های پرورش یافته روی رقمهای امید و سرداری به ترتیب ۳۵/۸۳ ۱/۶ و ۳۳ /۶۷ ۱/۶۲ ثبت شد و در بررسی مقادیر شاخص ترجیح اختلاف معنیداری در مورد انتخاب شکار مشاهده نشد .(t = 1/63, df =14, P = 0/1257)

ولی لارو سن چهارم (t =13/98, df =14, P = 0/0001) و حشرات کامل ماده df = 14, P 0/0001) H. variegata (t =11/91, نسبت به شته روسی پرورش یافته روی رقم مقاوم امید ترجیح معنیداری نشان دادند، بهطوری که به-خصوص در مورد لارو سن چهار و بالغین H. variegata شاخص ترجیح روی رقم امید حدود ۲/۵ برابر شاخص مذکور روی رقم سرداری بود (جدول.(۲

با قرار دادن شکارگر در وضعیت پیچیدهتر انتخاب طعمه، مسئله بروز ترجیح نسبت به مراحل مقاوم بیشتر میشود. همانطور که در جدول ۳ نیز مشاهده میشود، لارو سن سوم H. variegata شته پرورش یافته روی رقم امید را به طور معنیداری نسبت به ارقام بککراس و سرداری ترجیح داد ۴۴, P = 0/0001)و(F=54/19, df =2 و البته نتیجهی مشابهی نیز در لارو سن چهارم ۴۴, P = 0/0001)و(F=118/1, df = 2 و مادهی بالغ ۴۴, P = 0/0001)و(F=114/6, df = 2 مشاهده شد (جدول .(۳ این نتایج مؤید اثرات رقم گیاه میزبان آفت روی ترجیح و در نتیجه کارایی کفشدوزک H. variegata میباشد.

با توجه به نتایج به دست آمده مشاهده میشود که تمام مراحل آزمون شدهی شکارگر همواره به تغذیه از شته روسی پرورش یافته روی رقم امید ترجیح نشان دادند و شاخص ترجیح یک روند نزولی معنیدار، بهترتیب روی رقم امید، بککراس و سرداری داشت. به عبارت دیگر، کفشدوزک H. variegata ترجیح بیشتری برای شکار و مصرف شته روسی پرورش یافته روی گندم رقم مقاوم امید و در درجه بعد رقم نیمه مقاوم بککراس و رقم حساس سرداری دارد و این ترجیح با تکامل سنین زیستی ملموستر میشود.

در مورد دلایل احتمالی ترجیح و براساس مشاهدات شخصی، کلنی شته روسی تمایل بیشتری به تشکیل لکه-های متمرکز روی رقم امید داشت. بهعبارت روشنتر، جمعیت شته روسی تمایل بیشتری به حفظ کلنی دارد و این لزوماً به معنی ایجاد جمعیت زیاد توسط آفت روی

رقم امید نیست، بلکه همین جمعیت کم بهصورت مجتمع در کلنیهایی گرد هم جمع میشدند و گمان میرود یکی از دلایل احتمالی برای ترجیح این نوع شکار توسط کفشدوزک H. variegataباشد، چرا که شکارگر معمولاً