تنش در گیاهان

مقدمه:
در زمانهاي قديم واكنش‌هاي شديد گياهان به عوامل محيطي ذهن انسان را به خود مشغول كرده بود. تا قبل از آن كه علم بيولوژي به وجود آيد، كشاورزان فكر مي‌كردند گياهاني كه در محيط‌هاي خشن و خشك زندگي مي‌كنند، گياهاني خشن، غيرلطيف و غيرحساس هستند و گياهاني كه در مناطق مرطوب و خوش آب و هوا زندگي مي‌كنند، گياهان لطيف و حساس هستند.

به هر حال با گسترش علم و افزايش معلومات علمي دانشمندان به دنبال يك اصطلاح جامع و كامل براي اين نوع عوامل محيطي هستند. در سال‌هاي اخير دانشمندان عبارت تنش را براي اين عوامل محيطي نامطلوب برگزيدند و مقاومت تنش را براي توانايي گياه براي زنده ماندن در برابر اين فاكتورهاي محيطي نامطلوب در نظر گرفتند.

البته عبارت تنش، فقط در علم مكانيك تعريف شده بود. بنابراين بايد قبل از به كار بردن اين اصطلاح، محل كاربرد آن را مشخص نمود. براي بهتر مشخص شدن تنش بيولوژي، ابتدا تفاوت‌هاي اين دو را توضيح مي‌دهيم.
تنش مكانيكي:

بر طبق قانون اندازه حركت نيوتن، هرگاه به جسمس نيرو وارد شود، آن جسم نيز، نيرويي مساوي و برابر و مخالف با نيروي اول به جسم دوم وارد مي‌كند. اين دو نيرو كنش و واكنش ناميده مي‌شوند.

وقتي به جسمي نيروي خارجي وارد مي‌شود، اين نيروي خارجي، نيروهاي خارجي در جسم به وجود مي‌آورد، كه اين نيرو بر سطوح خارجي جسم كه در تماس با همديگر هستند، وارد مي شود. اين نيروهاي داخلي موجب تغييراتي در شكل و فرم جسم مي‌شوند كه به آن كرنش گوييم.
ابعاد تنش نيروي داخلي در واحد سطح مي باشد و كرنش بدون بعد است.
=
 : تنش بر حسب
P : نيروي داخلي كه از نظر مقدار برابر نيروي خارجي است.
A : سطوح داخلي جسم كه نيرو بر آنها وارد مي شود.
كرنش: در اثر نيروهاي داخلي، يك سري تغييرات طولي و فرمي در جسم به وجود مي‌آيد. ابعاد كرنش عبارت است از تغييرات در واحد طول يا حجم هر جسمي و مقدار كرنش بدون بعد است.
 
 : كرنش، كه مقداري بدون بعد مي باشد.
 : ميزان تغييرات طولي يا حجمي.
L : طول يا حجم اوليه.
قانون هوك:
 = 
E : مقدار الاستيسيته يا مدول الاستيكي: اين مدول در اجسام مختلف متفاوت است و هر چه جسم بيشتر الاستيك باشد مقدار اين مدول بيشتر خواهد بود.
كرنش بر دو نوع است: ۱٫ كرنش الاستيك
۲٫ كرنش پلاستيك

كرنش الاستيك: كرنشي مي‌باشد كه تا آن حد نيرو، به جسم وارد شود و سپس نيرو از روي جسم حذف شود. جسم به حالت اوليه خود از لحاظ شكل و فرم اوليه برمي‌گردد (شكل ۱).

كرنش پلاستيك: در اين نوع كرنش، اگر نيروي وارده بر جسم حذف شود، جسم به حالت اوليه خود برنخواهد گشت و تغيير فرم در آن بوجود خواهد آمد كه به اين كرنش، كرنش پلاستيك مي‌گويند (شكل ۱).

ميزان كرنش پلاستيك مي‌تواند بستگي داشته باشد به زمان، يعني هرچه زماني كه جسم تحت تاثير نيرو قرار مي‌گيرد، بيشتر باشد، ميزان كرنش نيز مي‌تواند بيشتر شود. حد نهايي كنش وارد شده گسيختگي جسم مي‌باشد كه در اين حالت ديگر مدولي نخواهيم داشت.
تنش بيولوژيكي:

تنش‌هاي بيولوژيكي در دو جهت اصلي با تنش‌هاي مكانيكي متفاوت است:
۱٫ اولاً گياه قادر است يك سري موانع بين جسم خود و تنش‌هاي محيطي ايجاد نمايد و ثانياً تنش وارده بر حسب نيرو نمي‌باشد، بلكه بر حسب انرژي مي‌باشد.
۲٫ تنش بيولوژيكي هميشه دلالت بر امكان صدمه ديدن و آسيب دارد و بيشتر كرنش‌هاي پلاستيك مدنظر مي‌باشد تا كرنش‌هاي الاستيك و بيشتر اندازه‌گيري‌هاي كرنش در گياهان، كرنش پلاستيكي مي‌باشد.

بنابراين تنش‌هاي بيولوژيكي الزاماً نيرو نيستند و كرنش‌هاي بيولوژيكي نيز الزاماً يك تغيير در ابعاد و حجم جسم نيستند.
موجود زنده به هرحال شايد نشان دهد يك كرنش فيزيكي مانند توقف حركت (جريان) سيتوپلاسم يا يك كرنش شيميايي مانند تحولي در متابوليسم.
بعضي اوقات يك كرنش، احتمال دارد آنقدر شديد باشد كه يك قسمت از گياه را از بين برد.
A:

B:

Fig. 1.1. Elastic (A) and plastic (B) strains in a simple physical system.
شكل ۱
مقاومت الاستيكي در گياهان را مي‌توان به مقاومت گياه در مقابل بيماري‌ها و عوامل نامطلوب اطلاق نمود. در گياهان، مقاومت پلاستيكي به اندازه وسيعي اندازه‌گيري مي‌شود، نسبت به مقاومت الاستيكي.

كرنش‌هاي پلاستيكي به احتمال زياد، وابستگي شديدي به زمان دارد. بنابراين مقاومت تنشي عبارت است از:
۱٫ مقاومت الاستيك يا توانايي موجود زنده در جلوگيري از قابليت برگشت يا كرنش الاستيكي.

۲٫ مقاومت پلاستيك عبارت است از اندازه‌گيري توانايي‌اش در جلوگيري از تغييرات غيرقابل برگشت با كرنش پلاستيك.
عبارت مقاومت به تنش‌هاي محيطي تا حالا مربوط بوده است به مقاومت‌هاي پلاستيك و مفهوم مقاومت الاستيك هنوز به خوبي شناخته نشده است. در تمام مزارع آزمايشي تحقيق بر روي استرم‌هاي الاستيك در حال بررسي و تحقيق مي‌باشد.

مثلاً وقتي يك گياه ذرت سرد مي‌شود، از ۳۰ درجه به ۵ درجه، رشد آن كاملاً متوقف مي‌شود، ولي گندم در اين تغيير درجه حرارت به رشد – خود ادامه مي‌دهد. وقتي مجدداً درجه حرارت را برمي‌گردانيم، هر دو گياه به رشد خود ادامه مي‌دهد. بنابراينت مشاهده مي‌شود كه ذرت كرنش الاستيكي بيشتري را متحمل شده است، نسبت به گندم.
Table 1 Stress Terminology
Term Physical sense Biological sense
Stress A force acting on body (F/A=dyncs/cm2 or bars) An external acting on an organism (e.g., bars of water stress)
Strain A change in dimension produced by a stress Any physical or chemical change produced by a stress
Elastic strain A reversible change in dimension A reversible physical or chemical change

Plastic strain An irreversible change in dimension An irreversible physical chemical change
Modulus of elasticity (or elastic resistance) Stress/elastic strain Intensity of external factor/amount of reversible physical or chemical change
Modulus of plasticity (or plastic resistance) Not measured Intensity of external factor producing standard irreversible physical chemical change
The organism must be exposed to stress for a standard time.
انواع تنش:

۱٫ تنش ناشي از گرماي زياد؛
۲٫ تنش ناشي از سرما؛
۳٫ تنش ناشي از يخبندان؛
۴٫ تنش ناشي از كبود آب و زيادي آب؛
۵٫ تنش ناشي از تشعشع و نور؛

۶٫ تنش ناشي از گازهاي سمي؛
۷٫ تنش ناشي از نمك‌ها و املاح معدني؛
۸٫ تنش ناشي از باد ـ صوت؛
در اين مقاله سعي شده به تنش ناشي از حرارت بالا، كمبود آب، گازهاي سمي، صوت و … اشاره شود.
تنش ناشي از كمبود آب:

آب به عنوان حلال، انتقال دهنده مواد و تشكيل دهنده بافت‌ها، نقش مهمي در فتوسنتز ايجاد فشار آماس، تعرق و خنك كردن گياه و تاثير در فرآيند رشد و … مطرح است.

۱٫ رابطه رشد و فشار آماس: اين رابطه بسيار تنگاتنگ است و وقتي فشار آماس به ۸۳-۸۵ درصد مي‌رسد، رشد تقريباً به نصف تقليل مي‌يابد؛
۲٫ كاهش نسبت رشد ساقه به ريشه: كاهش نسبت ريشه‌هاي جانبي بطور كل ريشه، كاهش نسبت برگ به ساقه؛
۳٫ كوتاه ماندن ساقه گياه، كوچك شدن برگ‌ها؛
۴٫ كاهش فتوسنتز:

• بسته شدن روزنه‌ها و عدم ورود دي‌اكسيد كربن؛
• مقاومت سلول ‌هاي ميان برگ علاوه بر مقاومت سطح برگ كه ورود Co2 را جلوگيري مي‌كند.
• كاهش از آنزيم‌هاي لازم براي فتوسنتز (جدول ۲)؛
• كوچك شدن اندازه سطح برگ.
۵٫ بسته شدن روزنه‌ها و كاهش تعرق؛
• افزايش اسيد –؛

• كمبود فشار آماس سلول‌هاي محافظ روزنه‌ها.
۶٫ تنفس: بعضي‌ها معتقدند كه مرتباً تنفس افزايش مي‌يابد و بعضي ديگر معتقدند كه ابتدا افزايش و در تنش‌هاي شديد كاهش مي‌يابد.
۷٫ تجزيه پروتئين‌ها به اسيدهاي آمينه و بخصوص پرولين. پرولين نقش يك تركيب رابطه‌اي را بازي مي‌كند. براي ذخيره كربن‌ها و ازت بكار مي‌رود (جدول ۳٫۴).
۸٫ كمبود آب موجب تجزيه اسدي ريبونوكلئوئيك و در نتيجه عدم ساخته شدن پروتئين‌ها مي‌گردد.
۹٫ تجزيه نشاسته به قند: افزايش قند موجب بالا رفتن فشار شده و در نتيجه تراوايي سلول گياهي را در مقابل عبور آب افزايش مي‌دهد و بدين وسيله تلفات آب را افزايش مي‌دهد (جدول ۵).

۱۰٫ گزسنگي فيزيولوژيكي: در اثر افزايش تنفس موجب افزايش مصرف مواد هيدوركربوري شده و در نتيجه عدم توليد آنها، گياه دچار گرسنگي خواهد شد.
۱۱٫ عدم رشد ريشه‌ها و كاهش رشد آنها در اثر كمبود اكسين.
۱۲٫ كمبود سيتوكينين اين كمبود را موجب عدم سازگاري و ساختن پروتئين‌ها دانسته‌اند. زيرا پاشيدن آن بر روي برگ‌هاي در حال تنش، موجب حفظ كلروفيل و ساخته شدن پروتئين‌ها مي‌گردد.

۱۳٫ ايجاد مواد سمي:‌ در اثر تجزيه پروتئين‌ها به اسيدهاي آمينه و توليد تركيبات سمي مانند آمونياك مي‌گردد
جدول ۲: اثر تنش خشكي بر شدت فتوسنتز در گوجه‌فرنگي و تاج استخري
تنش آب (اتمسفر *DPD) درصد ميزان فتوسنتز
گوجه‌فرنگي كاج استخري
۲ ۱۰۰ ۱۰۰
۶ ۶۰ ۱۰۰

۸ ۲۵ ۷۴
۱۰ ۶ ۳۶
۱۲ ۰ ۱۲
۱۴ ۰ ۰
۱۸ ۰ ۰
۲۲ ۰ ۰
*Diffusion Dressure Deficit

جدول ۳: درصد ازت و پروتئين دانه جو كه در مراحل مختلف رشد در معرض تنش قرار گرفته است.
مرحله رشد درصد ازت درصد پروتئين
شاهد ۳۶/۱ ۵/۸
پنجه زدن ۴/۹ ۵/۱
شروع ظهور سنبله ۵/۱۳ ۱۶/۲
سبله دادن ۵/۱۰ ۶۸/۱
رسيدن دانه ۸/۹ ۵۶/۱

جدول ۴: تغييرات در مقدار بعضي از اسيدهاي آمينه آزاد در گياه.
اسيد آمينه ميكرومول در هر گرم ماده خشك
شاهد تنش متوسط تنش شديد
گياه پنجه مرغي معمولي

اسيداسپارتيك ۸/۱۱ ۵/۴ ۴/۸
پرولين ۷/۲ ۵/۳۰ ۲/۶۹
گليسين ۸/۱ ۷/۱ ۲/۱
آلانين ۹/۳۱ ۲/۱۵ ۶/۱۱
مقدار كل ۵/۲۱۱ ۹/۱۹۲ ۶/۲۴۶
گياه پنجه مرغي ساحلي
اسيداسپارتيك ۷ ۹ ۷/۹

پرولين ۱/۱ ۱۳۸ ۱۲۶
گليسين ۸/۰ ۷/۲ ۸/۱
آلانين ۴/۲۱ ۳/۱۷ ۱/۱۳
مقدار كل ۱۲۸ ۴/۳۷۷ ۵/۳۰۲

جدول ۵: اثر خشكي بر هگزوز، ساكاروز و نشاسته در دو رقم پنبه
تنش هگزوز(%) ساكاروز(%) نشاسته(%)
رقم آگالا
شاهد ۸۸/۰ ۵۳/۰ ۹۵/۳
خشكي ۴/۱ ۱۸/۰ ۴۳/۰
رقم استون ويل
شاهد ۶۱/۰ ۷۲/۰ ۰۵/۳
خشكي ۶/۱ ۳۶/۰ ۹۴/۰

تنش حرارتي
بردباري نبات به حرارت‌هاي زياد در گونه‌هاي مختلف متفاوت است و بعضي از آنها مي‌توانند با محيط سازش‌ بپذيرند. حيواناتي كه در بيابان‌ها زندگي مي‌كنند، روزها را در غارها به سر مي‌برند و شب هنگام خارج مي‌شوند. همچنين حيوانات مناطق قطبي فصل سرما را در زير يخ‌ها و برف كه گرمترتر از سطح يخهاست، به سر مي‌برند. در آلاسكا درجه حرارت سطح زمين حدود ۵۵- درجه، در صورتي كه در اعماق چندين متري زير برف (۲ متري) درجه حرارت به ۵- تا ۶- درجه مي‌رسد.

مهاجرت پرندگان از نقاط سردسير به نقاط گرمسير، نوعي اجتناب از گرما محسوب مي‌شود، ولي گياه به علت عدم تحرك مجبور به مقاومت و تحمل مي‌باشد. مثلاً درخت – تا ۳۰- درجه را نيز تحمل مي‌كند و بعضي قارچ‌ها تا ۷۹ درجه را نيز تحمل مي‌نمايند.
حرارت ماكزيمم و مينيمم و اپتيمم براي گياهان مختلف متفاوت است. همچنين درجه حرارت لازم براي هر يك از مراحل رشد گياه نيز مختلف است. مثلاً درجه حرارت لازم براي رشد ريشه از درجه حرارت لازم براي رشد ساقه كمتر است.

درجه حرارت بالا موجب دو نوع صدمه به گياه مي‌شود:
۱٫ صدمه مسقيم؛
۲٫ صدمه غيرمستقيم.
صدمه مستقيم:
حرارت حدود ۴۰ درجه سانتيگراد و بالاتر از آن روي گياه اثرات مخرب برجاي مي‌گذارد كه صدمات آن عبارتند از:
۱٫ كلروز برگ يا سبزرنگ پريده كه بعد از زرد و درنهايت سفيد مي‌شود. اين بيماري يك نوع كلروز بوده كه از نوك و حاشيه برگ شروع شده، چون انتهاي آوند در حاشيه برگ‌ها بيشتر مي‌شود. بنابراين آب بيشتري از اين ناحيه از گياه خارج مي‌شود كه توام با كلرور سديم است كه اين نمك موجب استرس مي‌شود.
۲٫ بيماري Leafcoopch، يعني قهوه‌اي شدن قسمت رنگ پريده و زرد شده (مرحله پيشرفته نكروز) كه در اثر مرگ سلول‌ها و تجزيه پروتئين‌ها صورت مي‌گيرد.
۳٫ بيماري Tip burn: خشكيدن انتهاي برگ‌هاي سوزني در كاج است كه انتهاي برگ زرد و سپس قهوه‌اي متمايل به قرمز مي‌شود.
۴٫ بيماري Bluck heart در سيب‌زميني: اطراف آوندهاي چوب آبكش در سيب‌زميني قهوه‌اي و در شرايط پيشرفته سياه مي‌شود.

۵٫ بيماري

تنش در گياهان
۲٫ آسيب‌هاي ثانويه در اثر گرما:
• كمبود آب؛
• گرسنگي فيزيولوژيكي در اثر افزايش تنفس و مصرف زياد مواد قندي؛
• ايجاد سميت در اثر تجزيه پروتئين‌ها به اسيدهاي آمينه، مانند NH3؛
• تخزير پروتئين‌ها:

الف) خطي شدن ساختمان فضايي پروتئين‌ها؛
ب) چسبيدن يا انعقاد پروتئين‌ها به همديگر در اثر از دست دادن آب.
• تخريب DNA, RNA؛
• نرم شدن چربي‌هاي ديواره سلولي.
گياه به دو طريق در مقابل گرماي زياد مقاومت مي‌كند:
۱٫ اجتناب ۲٫ تحمل

اجتناب شامل موارد زير است:
۱٫ عايق‌سازي: مانند پوست ضخيم و قرار دادن بافت‌هاي حساس در داخل بافت‌هاي محافظ؛
۲٫ كاهش دادن شدت تنفس: گرماي آزاد شده در تنفس ۵-۱۰ كيلوكالري رگ‌هاي جذب شده از خورشيد ۷/۰ كيلوكالري بر سانتيمتر مربع در دقيقه است.
۳٫ كاهش دادن جذب انرژي خورشدي: الف) انعكاس ب) تعرق
مكانيسم تحمل
۱٫ بالا بودن قدرت پايداري مولكول‌هاي بزرگ (چربي‌ها و پروتئين‌ها)؛
۲٫ مقاومت پيوندهاي S-S در مقابل تبديل آنها به S-H؛
۳٫ دارا بودن نقطه موازنه حرارت بالا.
مورفولوژي و فيزيولوژي گياه در ارتباط با مقاومت به گرما:
۱٫ افزايش تعرق؛

۲٫ كوتيكول ضخيم؛
۳٫ رنگ روشن گياه كه سبب انعكاس بيشتر مي‌شود؛
۴٫ جهت آرايش برگ‌ها در مقابل نور خورشيد؛
۵٫ كرك‌ها به علت سايه‌اندازي بر روي پوست گياه؛

۶٫ كم بودن آب پروتوپلاسم درجه آب كمتري داشته باشد، گياه مقاوم‌تر است؛
۷٫ ميوه‌هاي رسيده مقاومت بيشتري در مقابل گرما دارند.
تنش‌هاي ناشي از گازهاي سمي

مواد آلوده كننده اتمسفر از منابع مختلف صنعتي و خانگي بطور روزافزوني در سال‌هاي اخير مخصوصاً در كشورهاي پيشرفته صنعتي زياد شده‌اند. بعضي از اين مواد به صورت ذرات ريز به ابعاد كلوئيدي مي‌باشد. مواد عمده آلوده كننده هوا عبارتند از: دي اكسيد گوگرد، فلوريدها، اتيلن، كلر، آمونياك و تركيبات پيچيده‌اي با تركيب متغير به نام دود مه (Smog). هرگاه غلظت هر يك از اين مواد يا تركيبي از آنها از حد معيني، ولو ناچيز بگذرد، اثرات متعاقب آن روي بسياري از انواع گياهان اغلب كشنده است. آسيب به محصولات زراعي، گياهان زيستي يا حتي پوششي از طبيعي در بعضي نواحي به اندازه‌اي شديد بوده كه منجر به خسارات اقتصادي و از دست رفتن زيبايي شده است.

علائم آسيب چنين عواملي از گونه‌اي به گونه‌ي ديگر متغير است و با مواد متشكله آتمسفري كه سبب آسيب مي‌شود، تفاوت مي‌كند. شناسايي اين چنين علائم يك رشته بسيار تخصصي را تشكيل مي‌دهد. اينك به پاره‌اي از اين مواد به شرح زير اشاره مي‌شود:

So2: دي اكسيد كربن يكي از مواد آلوده كننده هواست كه شناخته دشده است. اين گاز بيشتر از كوره‌هاي ذوب مس، آهن، روي و سرب به آتمسفر رها مي‌شود. سوختن منابع سوخت فسيلي از قبيل نفت و ذغال سنگ هم به مقدار اين گاز در هوا كمك مي‌كند. به طوري كه نشان داده شده است، از سوختن ذغال سنگ، حدود ۵ تن ساليانه So2 در هوا وارد مي‌شود (آمار چند سال قبل). از طريق پالايش نفت حدود ۳ تن مواد سوختي نفتي (۱ تن و از طريق كارخانجات تصفيه فلزات ۸ تن So2 ساليانه وارد آتمسفر مي‌شود.

So2 در صفردرجه سانتيگراد، ۲۲۸ گرم در ليتر در آب حل مي‌شود و بدين ترتيب قابليت حل بالايي دارد:
So2 + H2O  So4H2

اين گاز به صورت ذرات كوچك در هوا پراكنده است و در اثر باران تحت عنوان باران اسيدي (اسيدي در اثر وجود مه وSo2) به زمين مي‌بارد. اختلالات ناشي از آن روي گياهان كلروز بين رگبرگي است كه به تدريج سفيد شده و گاهي قهوه‌اي مي‌شود. بي‌اكسيد گوگرد به هر غلظت نسبتاً زيادي به قدري براي گياهان سمي است كه اراضي مجاور كوه‌هاي ذوب فلزات عملاً عاري از گياه مي‌شود. بسياري از گياهان اگر به مدت يك ساعت در آتمسفر حاوي اين گياه به غلظت يك ppm قرار گيرندف آسيب مي‌بينند.
حساسيت گياهان در مقابل بي ‌اكسيد گوگرد متفاوت است و بستگي به دوام و غلظت اين سم در آتمسفر دارد. براي مثال گياهان مقاوم مثل ذرت و كرفس و مركبات تا حد ۲ppm را تحمل مي‌كند. اسفناج و خيار از گياهان حساس به اين گاز مي‌باشند و تا حد %۵ppm تحمل مي‌كند.
اثرات فيزيولوژيكي گاز So2:
1. باز شدن روزنه‌ها. در غلظت‌هاي پايين سبب باز شدن روزنه‌ها مي‌گردد و سميت ناشي از ساير آلوده كننده‌ها را سبب مي‌گردد و به نظر مي‌رسد كه گاز مزبور وارد سلول‌هاي روزنه‌اي شده و با پايين آوردن pH سبب باز شدن آنها مي‌گردد.
۲٫ جلوگيري از سنتز پروتئين‌ها. در اين رابطه آنزيم‌هاي تحت تاثير قرار گرفته و فعاليت آنها مختلف مي‌شود، عبارتند از: Glutamate Dehydrogenase, Glutamate-Oxalaacetate Transaminase
3. به هم خوردن سيستم فتوسنتز و تخريب كلروفيل. پايين آمدن Mg‌ سبب آزاد شدن يون Mg از كمپلكس كلروفيل مي‌شود. آنزيم‌هاي Pu.Dp.carboxylase, P. E. Carboxylase نيز تحت تاثير قرار گرفته و در نتيجه فتوسنتز دچار اختلال مي‌شود.
۴٫ ايجاد اختلالات متابوليكي. در داخل سلول از طريق اكسيده كردن تركيبات كه مشخص نيست چطور So2 تبديل به So4 مي‌شود.
۵٫ اثرات ميكروسكوپي در داخل سلول. در اين مورد مي‌توان از دانه‌اي شدن استروما در داخل كلروپلاست‌ها، تورم غشاء كلروپلاست‌ها و دانه‌اي شدن مواد در داخل پروتوپلاسم نام برد.
مقاومت گياهان به So2: چون گوگرد يكي از شانزده عناصر اصلي تغذيه گياهان مي‌باشد، گياهان مقادير كم So2 را تحمل كنند و در مورد گياهاني كه در معرض كمبود گوگرد قرار دارند، موثر است. گوگرد در تركيبات اسيدهاي آمينه سيستين و سيستئين، متونين، كوآنزيم A و سولفوليپيدها شركت دارد.
O3 اوزن:
به مقدار بسيار كم در آتمسفر وجود و در حالت عادي غلظت آن به ۰٫۱-۰٫۲ppm و در شرايط آلودگي متوسط ۰٫۱-۰٫۲ppm و در هواي خيلي آلوده به ۰٫۵-۰٫۸ppm مي‌رسد.
علائم مسوميت
سفيد شدن سطح فوقاني برگ به صورت لكه‌هاي سفيد و شفاف شدن اين لكه‌ها در سطح تحتاني مي‌باشد كه در شرايط پيشرفته به صورت نكروزه در هر دو سطح برگ ظاهر مي‌شود. ابعاد اين لكه‌ها معمولاً بين ۱/۰ تا ۱ ميلي‌متر مي‌باشد و ب علت بيش از حد به راحتي قابل تمايز هستند.
گياهاني مانند اسفناج، تربچه، خربزه، لوبيا، گوجه فرنگي و سيب‌زميني تا ۰٫۱ppm را تحمل مي‌كنند و گياهاني چون پياز بگونيا نيز تا۰٫۲ppm تحمل مي‌نمايند و بالاخره گياهاني چون چغندر، توت‌فرنگي و هويج نيز تا ۰٫۲۵ppm را تحمل مي‌كنند
گاز اوزن چنانچه روزنه‌ها بسته باشند، قادر به نفوذ نيست و بدين ترتيب سميتي بوجود نمي‌آورد. در غير اينصورت به علنت اينكه اكسيد كننده قوي مي‌باشد، تغييرات پلاستيك در گياه ايجاد مي‌كند. تراوايي ديواره سلولي را افزايش مي‌دهد و آنزيم UPD giucesepoly sacchanide symrhetase را كه در ساختن پلي‌ساكاريدها و در نتيجه براي ساختن ديواره سلولي لازم است، تخريب مي‌كند. از تاثيرات ديگر آن مي‌توان به عدم ساخته شدن پروتئين‌ها، تخريب اسيدهاي چرب غيراشباع و اختلال در فتوسنتز را نام برد.