رابطه بین تنوع اجتماعی و گیاهان غیر بومی : دلیل یا پیامد تهاجم

مقدمه
تنوع بیولوژیکی متریک بهتر کننده مدرن است که از طریق آن سلامت ، و ویژگیهای جوامع و اکوسیستم ها در سر تا سر جهان ارزیابی می شود . تنوع ، قبلا شامل مناطق مربوط به حفاظت ویژه که دلالت بر این دارد که جلوگیری از تهدیدها علیه تنوع زیستی یک عمل قانونی و جبرانی است . هر چند که بزرگترین تهدیدات برای تنوع بیولوژیکی معمولا نتیجه مستقیم یا غیر مستقیم از دست دادن زیستگاه و فروپاشی است . و هجوم بیولوژیکی نیز به دنبال آن خواهد بود . علیرغم اهمیت بالای این مسئله ، دانش ما از روابط بین هجوم و تنوع گیاهی تقریبا در شروع کار خود است .

هجوم به اجتماعات زمینی توسط گیاهان غیر بومی یکی از مهمترین نگرانی های اکولارایت ها و مدیران منابع طبیعی است . سرعت بالای حرکت با برنامه و بدون برنامه گونه ها در سر تا سر جهان و میزان بالای آشفتگی ، گیاهان غیر بومی را به یکی از گسترده ترین مؤلفه های گیاهان محلی تبدیل کرده است . به علاوه ، گونه های غیر بومی محدوده وسیعی از انواع اجتماعات را تحت پوشش دارد و بعضی وقت ها بر گیاهان محلی نیز تسلط می یابد . هجومات هر دو سیستم طبیعی و کشاورزی را تحت تاثیر قرار می دهد و باعث مشکلات مالی و به همان اندازه بیولوژیکی در مناطق دچار تهاجم سنگینی شده اند می شود . در حالیکه در مورد مشکلاتی که گیاهان مهاجم ایجاد

می کنند ، آگاهی لازم و کافی به دست می آید ولی هنوز میزان تاثیر بر اجتماعات معلوم نیست . الگوی تکرار پذیر در اجتماعات گیاهی نشان از رابطه منفی بین تنوع ، مخصوصا زمانی از آن به عنوان غنی بودن گونه ها نام می برند و پوشش گیاهان غیر بومی

می دهد . این الگوی ساده توسط دو مکانیسم سطح – اجتماع که دلیل / پیامد را از هم جدا می کند ، قابل توضیح است و این خود دلیل / پیامد رابطه بین گوناگونی و تهاجم است . در اولین مکانیسم تنوع ، قابل هجوم بودن اجتماع گیاهان محلی را تنظیم میکند . و باعث رابطه تنوع و هجوم می شود . این نظر از اجتماع تئوری و عمل اکولوژیست ها طی چندین دهه گذشته که با التون ( Elton ) شروع و با کارهای تجربی ادامه یافته است . در مکانیسم دوم ، هجوم گیاهی باعث کاهش تنوع گیاهی از طریق عقب راندن سایر گونه ها از اجتماع محلی صورت می گیرد . تغییرات در تنوع ، در این چهارچوب نتیجه تهاجم است .

متاسفانه بیشتر مطالعات فقط هجوم را از نظر دلیل یا پیامد تحلیل کرده اند رابطه بین این دو نامعلوم مانده است . در حال حاضر ، رابطه بین هجوم گیاهان غیر بومی و تنوع توسط جابه جایی های محلی گونه ها توسط مهاجمین ، تفاوت ، هجوم پذیری نواحی در حال تغییر و یا ترکیبی از این دو است . در این فصل محدودیتهای چشم انداز رایج را بر هجوم را مشخص کرده و چهارچوب مفهومی را پیشنهاد می کند که از طریق آن نبودن طبیعت رابطه بین گوناگونی و هجوم را مشخص می سازد . این چهارچوب در نظر دارد تا مولفه های این رابطه را خلاصه کند تا از این طریق بتواند عمومی سازی سیستم و مهاجمین را انجام دهد و از این طریق اکولوژیکی از دلایل و پیامدهای هجوم را افزایش دهند . چندین مطالعه موردی انجام شده تا لزوم جدایی این دو چشم انداز متفاوت از هجوم گیاهی را نشان دهد .

مقیاس و هجوم اجتماعات گیاهی
قبل از اینکه رابطه بین گوناگونی و تهاجم بررسی شود لازم است که در ابتدا موضوع مقیاس مطرح شود . یک دیدگاه سلسله مراتبی از تهاجمات بیولوژیکی سه مقیاس تعیین کننده تهاجمات و تاثیر آنها در اجتماعات را پایه گزاری کرده است . سخت ترین مقیاس ، مقیاس منطقه ای و مخزن گونه ای مهاجم و ساکن را مشخص می سازد و میزان توانایی گونه ای در کنش متقابل را تعیین می کند . میزان متوسط ، که مربوط به چشم انداز است و مشخص میکند که کدام گونه در یک مخزن منطقه ی گسترده قادر به سکونت و

محل گزینی برای افزایش نوع خود کند و این بسته به توانایی و امکانات بیولوژیکی
دارد . ظریف ترین مقیاس از لحاظ علاقه مربوط به همسایگی است . مقیاسی که در آن گونه ها با یکدیگر واکنش نشان می دهند . کنش های متقابل موجب عملکرد متفاوت
گونه ها می شود و منجر به تشخیص چگونگی همسایگی می شود . در مقیاس اول ، گونه ها با هم در کنش باشند تا موجب توفیق در تهاجم یا تولید تاثیرات مربوط به تهاجم بکنند . بنابراین ، مناسب ترین مقیاس برای مطالعه رابطه گوناگونی / تهاجم باید از مقیاسی استفاده کرد که در آن ارگانیسم ها درون یک سیستم در حال کنش متقابل هستند .
مقیاس کنش متقابل به طور گسترده ای بسته به نوع سیستمی که مورد مطالعه قرار

می گیرد و واکنش متقابل درگیر درآن تغییر می کند درون دنیاهای بسیار کوچک با
مدل های مطالعه اجتماعات تحت هجوم تمام گونه ای درون این گروه ها با هم در کنش هستند . و یا حداقل پتانسیل کنش را دارند . این در تضاد با شرایط گروه های گیاهی زمینی است جایی که در آن واکنش ها در مقیاس همسایگی اتفاق می افتد . معمولا تنها گیاهان با ریشه های بلند و پیچ در پیچ پتانسیل چنین کنش هایی را دارند . برای مثال دو گیاه از گونه ای علفی وقتی به هم نزدیک هستند به شدت با هم رقابت میکنند ولی وقتی از هم حتی به اندازه یک متر نیز جدا می شوند بر روی هم اثری ندارند . به همین دلیل تعداد کل

 

گونه های گیاهی در تمامی گروه باید هیچ رابطه ای بر تحت هجوم بودن کل گروه نداشته باشد . همچنین در مقیاس کوچکتر و ظریف تر در روابط بین اجتماعی از تنوع گیاهی ممکن است تعیین کننده تهاجم همسایگی باشد . چیزی که همسایگی را در یک سیستم خاصی می سازد باید مطابق با مقیاسی باشد که ارگانیسم ها در آن کنش متقابل دارند احتمالا از ۲cm10 یا کمتر برای گیاهان کوچک و ۲M50 برای درختان تنومند . درختان در سیستم های زمینی و اکوسیستم ها کاملا بی حرکت هستند و در کل به صورت محلی برای منابعی مثل

نور و مواد غذایی در رقابت هستند این باعث می شود دگرگونی در محیط های رقابتی محلی گسترش یابد . حتی در مورد سایتهایی که توسط گونه های غیر بومی مورد هجوم قرار گرفته اند . این عدم تجانس کنش های متقابل توضیح می دهد که چرا تهاجمات گیاهی به ندرت ، به طور مستقیم باعث حذف گونه ها از تمام منطقه می شوند . گونه ها ممکن است به طور مستقیم از مناطق حذف شوند و تهاجم یکی از عوامل مستقیم در حذف این گونه هاست .

هنگامی که کنش های رقابتی بر ادبیات اکولوژیکی مهاجمین غالب می شود چندین مکانیسم مستقیم و غیر مستقیم وجود دارد که از طریق آنها گیاهان مهاجم می توانند در سکونت گاه جمعی با هم به کنش بپردازند . اینها شامل کنش های متقابل آملوپانیک ، مبارزات به هم پیوسته ، که مکانیسم مواد غذایی را تحت تاثیر قرار می دهد و باعث تغییر گیاهان و جانوران خاکی می شود . مشابه کنش های متقابل رقابتی ، تمام این کنش ها در یک مقیاس ظریف اتفاق می افتد . وقتی به ارزیابی روابط جدال آمیز گوناگونی و هجوم منتشر شده

در ادبیات بیولوژیکی می پردازیم ، مقیاس به عنوان متغیر مهم نمایان می شود . در مقیاس محلی ، روابط میزان سختی بودن بین گونه های غیر بومی و بومی و یک نکته مثبت به شمار می رود در حالیکه در مقیاس کوچکتر همان گروهها ممکن است روابط منفی بین گیاهان غیر بومی و بومی از خود نشان دهند . تنوع در مقیاس های منطقه ای کمتر توسط گونه های واکنش دهنده انجام می شود و بیشتر به خاطر تغییرات در عوامل غیر بیولوژیکی مانند میزان آشفتگی و اختلال تولید ، یا تغییر در عناصر تاریخی ، تکاملی و بیوجغرافیایی انجام می شود . گونه های بومی و غیر بومی در پاسخ به این تغییرات محلی در شرایط غیر بیولوژیکی به یک شیوه واکنش از خود نشان می دهند .

در مجموع ، کنترل های در سطح گروهی بر تهاجمات باید از طریق فرآیند های محلی کنش ها با اجتماع ساکن صورت بگیرد . همچنین اکثر تاثیرات بر اجتماع انتظار می رود در مقیاس کوچکتر که مقیاس کنش های متقابل بین گونه ها است ، انجام بگیرد . این تحرکات محلی در چهارچوب منطقه ای قرار گرفته است که مخزن گیاهان بومی و غیر بومی را نشان می دهد و همچنین در دسترس بودن گونه ها برای ساکن شدن در محلی خاص را باعث می شود .
عامل ؛ گوناگونی و مقررات اجتماع مورد هجوم

کنش ها بین گونه های مهاجم ، اجتماعات گیاهی موجود و شرایط سکونتگاههای خرد Microhabitat)) توانایی گونه های گیاهان غیر بومی را برای هجوم به سایت تحت تاثیر قرار می دهد . در بین اجتماعات گیاهی ، مناطقی با تنوع گیاهی پایین تر برای هجوم مناسب تر از مناطقی با پوشش گیاهی نسبتا سختی می باشند . این موضوع به خاطر این است که مایکروسایت های گونه ای فقیر منابع در دسترس بیشتر ، کنام (niche ) خالی ، که به گونه های غیر بومی خاصی امکان ساکن شدن را می دهد . شواهد تجربی نشان می دهد که

تنوع زیاد در مناطق باعث استفاده زیاد از منابع شده و جای خالی کمتری برای ساکن شدن گیاهان مهاجم بر جا می گذارد . دسترسی به منابع محلی برای مشخص نمودن تهاجمات همسایگی بسیار مهم و تاثیر گذار می باشد و ممکن است در به دست آوردن الگوی تهاجم در مقیاس کوچکتر را مشخص سازد . و راه دیگر این که ممکن است گوناگونی نباشد و چگونگی همسایگی باشد که تهاجم پذیر بودن را مشخص می سازد . مناطق با تنوع بالا فقط برای گونه هایی که از نظر رقابتی دارای توان بالایی هستند مناسب می باشند و نمونه گیر از ذخایر گونه ها این مسئله را اثبات کرده است .

فرضیه های گوناگونی – تهاجم پذیری در گروه های گیاهی با نتایج متناقضی روبرو شده است . در تعدادی از مطالعات همسایگی گیاهان با گوناگونی بالا به آن این امکان را داده است تا در برابر تهاجم مقاومت نشان دهند . در حالی که مطالعات دیگر نشان

می دهند که تنوع بالا در زمین ها به همان اندازه بیشتر دچار تهاجم شده اند .
رابطه مثبت بین گوناگونی و تهاجم ، بیان کننده این است که همان عوامل اساسی که خیلی از گونه های محلی رل حفاظت می کنند همچنین گروه های متنوع گیاهان غیر بومی را نیز حمایت می کنند . تغییر در روابط گوناگونی – تهاجم پذیری همچنین ممکن است طبیعت کوتاه مدت بودن اکثر تحقیقات انجام شده در این زمینه را نشان دهد . توانایی ما برای انجام پیش بینی های مربوط به سیستم های بیولوژیکی اغلب توسط داده های موقت محدود شده اند . عدم وجود مدل های پیش بینی کننده در بیولوژی تهاجم ممکن است با عدم وجود داده های دراز مدت در ارتباط باشد .

نتیجه : تهاجم و تاثیرات آن بر گوناگونی
هنگامی که تهاجمات گیاهان مهاجم باعث تغییر گروه های گیاهی و ترکیب و ساختار آن می شود تاثیر مستقیم بر الگوهای تنوع به طور گسترده ای نامحدود خواهد بود . به نظر می رسد که تهاجمات گیاهان بومی با یک کاهش در تعداد گونه ها در اجتماعات طبیعی روبرو هستند با این حال روشن است که این الگو در بین اجتماعات گیاهی رایج نیست .
تفاوت بین مطالعات در اندازه تهاجمات ، تلاش ها برای ربط دادن این نظریه را با مشکل روبرو می سازد . مطالعاتی که حاصلخیزی گیاهان غیر بومی را به تنوع گیاهان بومی نسبت می دهند اغلب رابطه ای مثبت بین این دو پیدا می کنند . در حالی که ، مطالعات تهاجم را به وسیله پوشش یا تفوق مورد بررسی قرار می دهند ، به روابط منفی دست می یابند . د

رون یک اجتماع ساده ، این امکان وجود دارد که هر دو رابطه مثبت ، بین گونه های بومی و غیر بومی از نظر باروری و منفی ، بین حاصلخیزی در کل و پوشش گیاهی غیر بومی وجود داشته باشد . تاثیر منفی بین پوشش گیاهی غیر بومی و تنوع اجتماعی پیشنهاد می کند که گونه های غیر بومی مهاجم فقط جاهای خالی در طبیعت اجتماعات پر نمی کنند یا جانشین یک به یک گونه های بومی شوند ، بلکه آنها به طور نامتناسبی گونه های بومی را از اجتماع بیرون می رانند و باعث کمتر شدن گوناگونی می شوند . مطالعات بر روی زمین تحقیق بر روی گیاهان غیر بومی اغلب این نظریه را مطرح می کنند و یا به عنوان رابطه مطرح می شوند و یا حالت داستانگونه به خود

می گیرد . با این حال ، این روابط متقابل مستقیم به ندرت آزمایش شده است .
جابجایی رقابتی گونه های گیاهان محلی اغلب برای توجیح حذف گیاهان غیر بومی به کار می رود . اگر نتوانیم بگوییم همه ولی اکثر گونه های غیر بومی تنها تاثیر اندکی بر ساختار اجتماع دارد ، تبدیل به جزء و حداقل اجتماع گیاهی شود که تنوع گونه های منطقه ای را افزایش می دهد . گونه های غیر بومی مشکل آفرین که فراوان و غالب هستند اغلب در رقابت با گونه های محلی غالب هستند . افزایش در جمعیت و عملکرد گونه های مهاجم این احتمال را مطرح می کند که این جابجایی از طرف گونه های مهاجم تحمیل می شود .
بهترین نمونه از تاثیر هجوم گیاهان غیر بومی بر روی گیاهان لونیسراماکی

( Lanicera Maackii ) دیده می شود . این گیاهان که بومی آسیا هستند در شرق ایالات متحده گسترده شده است این گیاه به یک مهاجم مشکل آفرین جنگل های ریز برگ تبدیل شده و باعث اختلال در این جنگل ها شده و اغلب با هجوم سنگینی که به این
جنگل ها می برد و غلبه بر سایر گونه ها را در بر دارد . داده های قابل مشاهده بیانگر این نکته هستند که حضور این مهاجمین موجب کاهش میزان جوانه های درختان و گیاهان دیگر می شود . مکانیسم های پشت پرده این ارتباط به طور تجربی امتحان شده است و نشان می دهند که ال . ماکی (L .Maackii ) مستقیما رشد و باروری گیاهان یک و چند ساله را مختل می کند .

علت در برابر نتیجه : تاثیر در برابر تهاجم پذیری
مسلما ، مکانیسم هایی که منجر به روابط بین هجوم گیاهان غیر بومی و گوناگونی اجتماعی وجود دارند در ادبیات رایج بوم شناختی مبهم و نامعلوم می باشند . روابط بین تنوع و پوشش گیاهی غیر بومی به عنوان شواهدی بر همسایگی و تهاجم پذیری به وسیله تنوع و تاثیرات گیاهان غیر بومی بر روی گیاهان بومی مورد توجه قرار بگیرد . این دو مسیر واکنش باید به صورت مفهومی از هم جدا شوند تا بتوان روابط بین هجوم گیاهان غیر بومی و تنوع اجتماعی ارزیابی شود . این مکانیسم های متضاد را در دو فرضیه می توان خلاصه کرد ،

نظریه تهاجم پذیری و نظریه تاثیر فرضیه ها . نقش تنوع را به عنوان تنظیم کننده هجوم گیاهان غیر بومی یا پاسخ به هجوم مشخص نماید . این دو مکانیسم در مراحل اکولوژیکی بسیار متفاوتی از هم عمل می کنند . یکی در مرحله تثبیت هجوم و دیگری تهاجم با موفقیت انجام شده است و گیاهان درون سایت گسترش می یابند . در نظریه تهاجم پذیری تنوع در همسایگی به عنوان فیلتر اکولوژیکی که موفقیت در هجوم را برای گونه های غیر بومی مشخص می کند .

در نظریه تاثیر ، گونه های غیر بومی به همسایه حمله کرده و پس از آن با گونه های ساکن در آن اجتماع به کنش متقابل می پردازند و باعث تنوع بیشتر در گونه ها
می شوند . معمولا چنین تصور می شود که مهاجم به طور رقابتی در جانشینی گیاهان رقیب ساکن در منطقه می شوند یا از ورود سایر گونه ها به منطقه ممانعت به عمل
می آورند . هنگامی که کنش متقابل مثبتی بین مهاجمین و گونه های دیگر که به ندرت ثبت شده است ، اتفاق می افتد ، هجوم گونه ها باعث تسهیل رشد یا سایر گونه ها شده و ممکن است باعث غنی شدن گونه های همسایه شود .

هر دو فرآیند تهاجم پذیری و تاثیر ممکن است تغییرات مشابهی در گوناگونی همسایه ها در همکاری با گونه های گیاهی غیر بومی به وجود آورند ولی از نظر مکانیکی تغییر خواهند کرد . روابط گوناگونی / تهاجم گونه های غیر بومی متفاوت توسط

مکانیسم های مختلفی توضیح داده شود یا هر دو آنها همزمان عمل کنند تا رابطه مهاجم با ساختار اجتماعی مشخص شود . الگوی تنوع / هجوم که توسط اجتماع گیاهی نشان داده شده است تاثیر زیادی بر این دو فرآیند مستقل خواهد گذاشت . همچنین ممکن است گونه هایی که به تنوع همسایگی رغبتی از خود نشان نمی دهند ممکن است در عمل بر علیه گونه های مقابل عمل کرده و روابط را تحت تاثیر قرار دهد .

در نهایت به عنوان یک فرضیه صفر ، هیچ رابطه مکانیکی بین گونه های غیر بومی و گوناگونی وجود ندارد . تنوع و هجوم ممکن است هر دو به عوامل بیرونی شبیه به هم جواب دهند که باعث همکاری بدون کنش متقابل مستقیم خواهد شد . با این حال این موضوع باعث تغییر در مقیاس ریز خواهد شد که در آن هر گونه غ۶یر بومی در شرایط ریز محیطی با سایرین غلبه می کند . از آنجا که بسیاری از گونه های غیر بومی تمایل دارند در درون اجتماعات مختلف گیاهی وارد شوند ، و این مسئله مشکل زا می باشد . تغییر در ورود بذر به منطقه بومی ممکن است باعث به وجود آمدن تکامل بین گیاهان بومی و غیر بومی شد و در این هنگام تنوع بالا منجر به تهاجم کمتر خواهد شد .