تمام اطلاعات ژنتیکی مورد نیاز برای ساختن و به کار انداختن يک گياه در هرسلول انفرادی حمل می شود . اين اطلاعات ژنتيکی در DNA های هسته ، ميتوکندريا ، و پلاستيدها به صورت کد آمده اند. در طی زندگی يک گیاه،اين اطلاعات ژنتيکی به کار می روند تا افزايش ها در اندازه ( رشد ) وتغييرات در فرم کنترل و هدايت شوند . همان طور که در مطالعه سلول ها ، بافت ها ، واندام ها در فصول پيشين ديده ايم ، اين رشد ونمو تياز به تقسيم کار در ميان سلول ها ، بافت ها و اندام ها دارد . تشکيل اين اختلاف تمايز ناميده می شود .

موضوع رشد و نمو گياه وبرگ اين مساله است که چگونه واحدهای اطلاعاتی بخصوصی از آن اطلاعات ژنتيکی انتخاب می شوند تا رشد وتمايزيک سلول به يک فرم بالغ طرح ريزی شود ، فرمی که ممکن است در بسياری جهات از سلول مريستمی تمايز نيافته ، که نهايتا از آن منشاء گرفته است ، متفاوت باشد . چگونه تفسير اطلاعات ژنتيکی صورت می گيرد به نحوی که منجر به يک سلول قرمز رنگ در گلبرگ رز يک سلول برگ سبز ، يا يک تراکئيد می گردد؟ چرا يک بذر دفن شده در اثر جوانه زنی ، برگ های بزرگ در زير زمين تشکيل نمی دهد ؟ درحالی که ما ممکن است گاهگاهی فرایندهای تمايز را در سطح سلولی تاکيد کنيم ، زيرا سلولها واحد کاری پايه هستند ، می بايست درک گردد که تمايز می تواند در سطح بافت و اندام نيز هماهنگ شود .

در اين اطاعات ژتنيکی ذخيره شده می بايست کتابخانه ای از تسلسل های برنامه ريزی شذه تمايز و نمو وجود داشته باشد . يک مثال آشکار از يک چنين تسلسل، فرايند ميتوز است که دراثر بعضی علامت ، يک سری دقيقا هماهنگ شده رويدادهای بيوسنتزی ، حرکات اورگانل ها ، و تغيير شکلهای غشاء آغاز می گردد . اينکه انتخاب هایی ازکدام برنامه به دنبال می آيد ، از چه موقع چه انجام می دهد، دريک واکنش به عوامل مناسب صورت می گيرند . چه چيزعامل

مناسب را تشکيل می دهد ؟ عوامل مناسب ممکن است (۱) علاماتی از محيط، (۲) علامات هرمونی از قسمتهای ديگر گياه يا سلولهای مجاور ،(۳) فعاليتهایی از سلولها يا بافتهای مجاور ، (۴) عوامل موقعيتی که محل را در تنه گياه مشخص می کنند ، و (۵) عوامل تغذيه ای و عوامل ديگر باشند . يک عامل برای اينکه يک تسلسل پيچيده ای است نمو را آزاد سازد لازم نيست اطلاعات زيادی در خودش حمل نمايد . يک دوره حرارتهای کم ممکن است در انتهای شاخه تغييری ايجاد کند که آغازبرگ را متوقف نمايد و اجازه دهد برنامه گل سازی تفسيرگردد . همان عامل حرارت کم ممکن است بکاررود تا تغييرات متابوليکی ای آغازگردد تا جوانه ای که به يخبندان حساس است وتوسط ۵ درجه سانتی گراد کشته خواهد شد،

۱
بصورت يک جوانه مقاوم به يخبندان درايد که میتواند درحرارتهای ۵ درجه سانتی گراد زنده بماند . فاصله زمانی بين تشخيص علامت و نمو کامل عکس العمل ميتواند از ثانيه ها تا ماهها تغيير کند . بعضی طول موجهای نوری ميتوانند حرکت يونها را از ميان غشاها تا درجه ای قابل تشخيص در ظرف ۱۰ ثانيه تغيير دهند . کاربرد اکسين ، يک هورمون در بعضی بافت ها ميتواند در عرض ۱۰ دقيقه منجر به رشد افزوده گردد. هرچند ، اثرات حرارت کم بر روی رشد ممکن است به هفته ها يا ماهها نياز داشته باشد تا کامل گردد . درمورد عکس العمل های خيلی سريع ، عکس العمل ممکن است بنحوی برقرار گردد که نيازی به دخالت مستقيم RNA يا سنتز پروتئين نباشد . در موارد ديگر، ملکولهای جديد RNA بدون شک تشکيل ميشوند، و پروتئين های جديد هماهنگ ظاهر ميگردند . درعکس العملهای ديگر ، تقشيمات سلولی سلولهای جديد تشکيل ميدهند و حتی اندامهای جديد آغاز ميگردد . بدين ترتيب ، وسعت درگيری ماشين متابوليک سلول ازيک تسلسل برنامه ريزی شده به يک تسلسل ديگر تغيير ميکند .

تنوع در تعداد و تکميل آنزيم اورگانل های سلول جنبه مهم از نمايز را تشکيل ميدهد . يک سلول مزوفيل برگ، يک سلول پارانشيم ريشه و يک سلول ميان بر ميوه گوجه فرنگی همگی در هسته وپروپلاستيدها دارای اطلاعاتی هستند که برای ساختن يک کلروپلاست سبزضروری ميباشند . با وجود اين ، يک سلول مزوفيل برگ ، فقط اگر در معرض نور قرار گيرد ، اسباب فتوسنتزی کاملی(يک کلروپلاست سبزکاملا بالغ )تشکيل ميدهد ، سلولهای ريشه حتی هنگامی که در

معرض نور قرار گيرند کلروپلاستها را متمايز نمی سازند و سلول ميوه ی گوجه فرنگی در اوايل زندگی ميوه کلروپلاستهای سبز فعال ميسازد . بعدا در طی رسيدن ميوه ، يک دوره جديد تمايز اين کلروپلاستها را در بر ميگيرد که بدان وسيله غشاهای تيلاکوئيد ترتيب مجدد يافته ، کلروفيل ناپديد گشته ، و رنگيزه های کارتنوئید قرمزدرمقادير زياد سنتز ميشوند . در ميوه ، اين تفکيک ثانوی کلوروپلاستها به کرموپلاستهای فقط يک جنبه از تمام فرايند پيچيده تمايز است که برنامه ريزی شده است تا يک ميوه را از يک اندام سازنده بذر به يک اندام پخش کننده بذر ، که به چشم و طعم پرندگان و حيوانات جذاب است ، تغيير دهد .

علائم محيطی و انتخاب طرح های برنامه ريزی شده ی عکس العمل

کنترل يا تنظیم نمو ممکن است در سه سطح بررسی گردد : (۱) در داخل سلول انفرادی ، اينتراسلولار ، (۲) بين سلولها اينترسلولار ،و (۳) ازخارج ازاورگانیسم ، محیطی ، اين به صورت شماتیک در شکل ۱- ۱ نشان داده شده است .

۲

شکل ۱- ۱٫ دیاگرام سطوح مختلف تنظیم نموگیاه ، نظیرتنظیم بین سلولی ، درون سلولی ، و محیطی رانشان می دهد .

۳
در چند پاراگراف بعد ، انواع مسایل و انتخاب هایی که یک گیاه با آنها روبه رو میشود مطرح می گردد و اینکه چگونه تنوعی از علائم محیطی طرح های برنامه ریزی شده عکس العمل را که شانس های زنده ماندن گونه ها را به حداکثر میرسانند بیرون میکشند . در بخش های بعدی ، مکانیسم های داخلی کنترل و رابطه شان با این علائم محیطی بررسی خواهند شد .

ترتیب وسیعی از موانع نسبت به جوانه زنی بذر برنامه ریزی شده اند تا احتمال جوانه زنی تحت شرایط مطلوب را افزایش دهند. این موانع میتوانند قبل از بلوغ بذر ، درمیوه شروع شوند . میوه های گوشتی غالبا برای بذر یک ماده بازدارنده جوانه زنی نظیر ابسیسیک اسید تهیه میکنند که ازجوانه زنی در میوه پیش از پخش ، تجزیه میوه و نشست ماده بازدارنده ( از پوشش بذر) جلوگیری میکند . گاهگاهی ، شخص می تواند یک بد عمل کردگی موانع نسبت به جوانه زنی را در گریپ فروت و بعضی واریته های گوجه فرنگی جدید مشاهده نماید – بذور در درون میوه جوانه می زنند .

حرارت

نیازبه یک دوره حرارت کم ، که بذر در معرض آن قرار گیرد ، ممکن است به جوانه زنی در بهار کمک نماید . بعضی بذور فقط بعد ازباران کافی جوانه خواهند زد ، یعنی هنگامی که عمل نشست باران یک ماده بازدارنده را ازپوشش بذر شستشو داده است . این به نظر میرسد ، برای مثال ، جوانه زنی بعضی یکساله های بیابانی را به تاخیراندازد تا اینکه به مقدار کافی باران داشته باشند تا رشد چند هفته (بعد ازجوانه زنی ) تقویت گردد . بعضی بذور فقط هنگامی که دفن شدند جوانه می زنند (نورازجوانه زنی جلوگیری میکند ) ، درحالی که بعضی ، مخصوصا بذور کوچک با ذخائر غذایی محدود ، فقط نزدیک یا روی سطح خاک ممکن است جوانه بزنند ( نور برای جوانه زنی مورد نیاز است ) . این نیاز نوری غالبا مانعی است که هنگامی که خاک شخم زده میشود برداشته میشود و بذوری که قبلا دفن شدند تحریک شده جوانه میزنند – مشخصه ای از بعضی گیاهان نیز که برای باغداران آشنا هستند .

 

جاذبه زمین

نیروی جاذبه زمین که برروی اورگانل های درون سلول عمل میکند اطلاعات جهت داربه ریشه داده آن راقادرمی سازد که به محض اینکه ازبذر خارح میگردد رو به پایین رشد کند . درواکنش به همان محرک ، شاخه برنامه ریزی شده است که روبه بالا ، به احتمال زیاد محل نور ، رشد نماید . ریزوم ها با رشد کردن به طورافقی ممکن است به نیروی جاذبه زمین عکس العمل نشان دهند . شاخه های
روی درختان اغلب دریک زاویه مخصوص نسبت به محور عمودی رشد میکنند .

۴
جهت جاذبه زمین یک فاکتور بسیارقابل اطمینانی است که عکس العمل های رشدی برروی آن بنا میشوند.

نور

چرا برگ ها در زیرخاک بازنمیشوند و بزرگ نمی گردند ؟ سیستم شاخه به آن صورت که ازیک بذردر حال جوانه زدن خارج میگردد یک ساختمان کاملا ظریفی است که می بایست راه خود را با فشار ازمیان خاک دارای ترکیب متغیر باز کند . همین مشخصه است که گیاهان دولپه برگ هایشان را به طور محسوس نمی گسترند تا اینکه آنها به سطح خاک برسند (شکل ۲- ۱) . دسته منشاهای (پرایموردیا) برگ ومریستم انتهایی معمولا معکوس میشوند وازپشت قسمت برگردانده شده محورزیرلپه یا محوربالا لپه قلاب ازمیان خاک به بالا کشیده می شوند . برگ های ظریف وانتها بدين ترتیب محافظت میشوند .

شکل ۲- ۱ . نشاهای نخود فرنگی رويانده شده درنورو درتاریکی . به حداقل طویل شدگی ساقه وحداکثر توسعه برگ درنور توجه کنید . دو گیاه مرکزی فقط یک روزنورداشته اند ، که باعث مستقیم شدن ساقه (بازشدن قلاب) وشروع گسترش برگ وسبزشدن گردید ، این دو گیاه را با دو نشای کاملا سفید شده درسمت چپ مقایسه کنید .

 

۵
درگیاهان تک لپه ، برگ های جوان پیچیده میشوند ودریک لوله حفاظی ، کولئوپتیل ، کاملا محصورمیگردند . هنگامی که کولئوپتیل به سطح میرسد ، برگها با فشارازکولئو پتیل درحال شکافتن خارج می شوند وبازمی گردند . عاملی که ورود درسطح خاک راعلامت میدهد نور است که توسط رنگیزه ی فیتوکروم دریافت میشود . فیتوکروم یک ملکول جذب کننده نورخاص است که به صورت یک سیستم حس کننده نوری عمل نموده ، فرایندهای متابولیکی و نموی را نسبت به حضوریاغیبت نورواکنش کننده میسازد . رویاندن یک نشا درتاریکی مطلق منجربه نوعی طرح رشد میگردد که برای حرکت ازمیان خاک تطبیق یافته است . ( اشکال ۳-۱ و ۴-۱) . نشا اتیولیت (سفید) میشود .

شکل ۳- ۱٫ نشاهای ذرت رویانده شده شکل ۴- ۱٫ نمو برگ ذرت . یک سری که
نوریا درتاریکی رشد مزوکوتیل طویل را نشان می دهد: ۱) برگ محصور شده در
محصور شده اش را با فشاربه سطح خاک کولئوپتیل ، ۲) خروج ازکولئوپتیل درتاریکی
به جلو می برد . درنشاهای رویانده شده در جایی که ازبازشدن جلوگیری می گردد،
نورمزوکوتیل فقط چند میلیمتر طول دارند. ۳) یک برگ که مصنوعا بازشده ، ۴) یک
برگ مشابه که درنوررویانده شده کاملا بازشده
و سبزشدن کامل گردیده است .

علاوه برگسترش یا بازشدن برگ تعدادی تغییرات دیگرتوسط نور آغاز میشوند ، ساقه درتاریکی ( یا درخاک ) معمولا به سرعت طویل می گردد ونور ازطویل شدگی جلوگیری میکند . بافت های نگهدارنده ی سیستم آوندی درتاریکی به طور ضعیف توسعه می یابند وخاک معمولا تمام تکیه گاه لازم را میدهد . نور توسعه ی افزوده ی زایلم را تحریک میکند . آغاز رشد می تواند با ظهور آنزیم هایی که سنتز لیگنین را کاتالیزمی کنند ردیابی گردد .

۶
این آنزیم ها ۳-۲ ساعت بعد از شروع نوردهی ظاهرمیشوند . رشد ساقه برنامه ریزی می شود تا قدرت لازم برای نگهداری خودش وبرگهایش را برای هنگامی که دربالای زمین رشد میکند توسعه دهد . درحالی که نورطویل شدگی زیاد ساقه را کند میکند ، بعضی سلولها درداخل قلاب با طویل شدگی افزوده عکس العمل نشان داده باعث می شود قلاب راست گردد و برگهای درحال توسعه رو به بالا قرارگیرند (شکل ۲- ۱) این اثرات مورفوژنتیک نور تماما توسط فعال شدگی فیتوکروم آغاز میشوند . یک سلول برگ یک طرح رفتاری را آغاز میکند درحالی که یک سلول پروکامبیومی دریک جریان دیگر حرکت می کند و یک سلول درقلاب دریک تسلسل برنامه ریزی شده دیگری از نمو ، همه درجواب به یک محرک یکسان .

ممکن است اتفاق بیفتد که اولین نورتشخیص داده شده توسط گیاه درحال خروج فقط ازیک سمت بیاید . عکس العمل معمولی برای ساقه و کولئوپتیل این است که یک رشد انحنایی را آغاز کند که نوک را به سمت نورقراردهد . این خمیدگی با جذب نوربیشتر دریک سمت ازسمت دیگرآغاز میشود . رنگیزه جذب کننده ی نوراز فیتوکروم متفاوت است .

سلول های مزوفیل یک برگ و پوست یک ساقه جوان برنامه ریزی شده اند تا تمایزاسباب فتوسنتزی را به تاخیر اندازند تا اینکه آنها در معرض نور قرار گیرند ( اشکال ۴- ۱و ۵- ۱) .

شکل ۵- ۱٫ نمو برگ نخود فرنگی به عنوان یک عمل نور . برگ های سبزکاملا توسعه یافته ازگیاهانی درنورمداوم ، مرحله اولیه توسعه بعد ازیک روزدرنور(مرکز) ؛ برگ سفید شده ازگیاه رویانده شده درتاریکی توسط قلاب “جوانه جنینی” محافظت شده است . تمام ۸ روزه هستند .

۷
سپس سنتزکلروفیل آغازگشته ، غشاها به صورت تیلاکوئیدها ترتیب می بابند ، و سری کاملی ازآنزیم های کلروپلاست سنتز میشوند . به علاوه این نظم و ترتیب دربسیاری موارد نسبت به شدت نور واکنش کننده است به طوری که مورفولوژی برگ (برگ های آفتابی و سایه ای ) ومقدار آنزیم (رایبولوزبیسفسفاتکربوکسیلاز) نسبت به مقدارنور موجود برای فتوسنتزتنظیم می شوند.

نوری که ازمیان برگ های گیاهان دیگرفیلترمیشود دارای شدت کمترو اجزای طیفی متفاوت است . این به نظر می رسد که علامت یا علایم را تشکیل میدهد تا طویل شدگی ساقه را بیفزایند ، واکنشی که شانس های رشدی گیاهان دیگر را ازمیان سایه بالا می برد وگرفتن نور برای فتوسنتز را می افزاید .
بر بیشترسطح زمین کره ی خاکی مناسب بودن شرایط برای رشد گیاه نسبت به حرارت ، موجودیت آب و کل نور خورشید ازلحاظ فصلی تغییر می کند . هرقدر فصل نامناسب باشد ، شاخص است که گیاهانی که نسبت به ناحیه بومی هستند به طورمشخص موفق میشوند به طریقی فعالیتهایشان را زمان بندی کنند تا تشکیل بذور یا مراحل مقاوم را قبل از شروع فصل نامناسب کامل نمایند . قصل نامناسب برای یک گیاه لزوما بدین معنی نیست که برای گونه ای دیگردرهمان ناحیه نامناسب باشد .

طول روز

کلید بیشتراین زمان بندی عبارت است ازآغاز تشکیل مراحل مقاوم یا گلدهی به قدرکافی زود تا قبل ازورود ، برای مثال ، زودرس ترین یخبندان زمستانی درمحل فرایند کامل گردد . علایم قابل اطمینان چه هستند ؟ تغییر فصلی درطول روزکاملا قابل اطمینان است و درگیاهان و حیوانات سیستم هایی برای اندازه گیری طول های نسبی روزو شب ایجاد کرده اند . توانایی کنترل فرایندهای نموی دررابطه با طول های روز و شب فتوپریودیسم نامیده میشود . روزهای طویل اواخربهار دلالت کننده مطمئنی ازرسیدن فصل تابستان هستند همان طورکه روزهای کوتاه تر اواخرتابستان و اوایل پاییز زمستان را پیشگویی می کنند . ازاین رو گیاهان روزبلند و گیاهان روز کوتاه معمولا درزمانهای مختلف سال به شکوفه می روند .

غالبا ، علامات فتوپریودی به طرق مختلف با علامات حرارتی ترکیب می شوند . یک گیاه دوساله ممکن است یک نیازبرای یک دوره ی قابل ملاحظه ازحرارت کم (زمستان) را با یک نیازبرای یک علامت روزبلند (بهاربعدی) ترکیب کند تا گلدهی را آغاز نماید . ازاین رواولین فصل به طور رویشی رشد میکند وفقط در دومین فصل به گل می رود .

علامات فتوپریودی و یا حرارتی می توانند گلدهی ، شروع خفتگی ، توسعه مقاومت به بخبندان ، پیری برگ و آغاز تشکیل غده ها و سوخ ها را شروع کنند .

۸
هورمون های گیاهی به عنوان عناصر کنترل رشد و نمو

ازبسیاری مشاهدات و بعضی آزمایش ها برای فیزیولوژیست های گیاهی قرن نوزدهم آشکار بود که رشد یک قسمت از گیاه به طور نزدیک با رشد یا فعالیت های قسمت دیگر مرتبط است . آنها پیشنهاد نمودند که این ارتباط می بایست متضمن حرکت مواد شیمیایی ناشناخته درداخل گیاه باشد . چندین خط مستقیم ازاین آزمایش ها می تواند تا سال های اخیر دنبال گردد . هر خط تشخیص یک ترکیب مخصوص را که درغلظت های بسیار کم درگیاهان یافت می شوند تدارک دیده است . هنگامی که این ترکیبات به دقت خالص می شدند ، و درگیاهان به کار می رفتند ، روی اعمال و نمو گیاه کنترل موثر ، اعمال می

نمودند . به نظر می رسد یک سری از پنج نوع هورمون های رشد گیاهی درگیاهان بذر دار تقریبا عمومی باشد . اینها مهم ترین عناصری هستند که در هماهنگ کردن رشد گیاه به طور کلی دخالت دارند . آنها غالبا عواملی را تشکیل می دهند که مسیر یا جهت نمو و تمایز را تعیین میکنند . بسیاری از اثرات محیطی خارجی روی نمو ، با تغییر سنتز یا توزیع این هورمون ها در داخل گیاه اعمال می شود . پنج هورمون رشد گیاهی عبارتند از : اکسین ها ، سایتوکی نین ها ، جیبرلین ها، ابسیسیک اسیدها ، و اتیلن ، گاز (شکل ۶- ۱) .

بسته به سیستم آنها ممکن است ضرورتا به تنهایی یا به گونه ای ازتعادل با یکی یا دیگری عمل نمایند . رخدادهای کافی ازهورمون ها و عکس العمل های هورمونی در میان گیاهان پست وجود دارد که دال براین است که اجداد تکاملی گیاهان بذردار دارای حداقل چند سیستم کنترل مهم بودند . بسیار محتمل است که اهمیت فزاینده و گوناگونی مکانیسم های کنترل هورمونی یکی ازاجزای مهم تکامل گیاهان بذردار بوده است .

بعضی هورمون ها با تعربف فیزیولوژی حیوانی ازیک هورمون مطابقت دارند ؛ ماده تولید شده دریک محل دراورگانیسم که به محلی دیگر، جایی که عملش را اعمال می کند ، حرکت می نماید . اما آن تعریف برای هورمون های گیاهی محدود کننده است . برای مثال ، یک هورمون ، اکسین ، عموما درانتهای شاخه تولید می شود و سپس توسط یک سیستم انتقال ویژه منتقل می گردد تا روی رشد ساقه و جوانه های پایین ترعمل نماید . هرچند ، پایه معقولی وجود دارد که بگوییم بعضی مواقع اکسین می بایست در همان سلولهایی که آنرا سنتز مینماید عمل کند .

اتیلن یک هورمون دیگر ، یک گاز است و احتمالا در هیچ طریقی خاصی در حالت حل شده در گیاه منتقل نمیشود .
هورمونهای گیاهی گاهی اوقات تسلسلی از تغییرات نموی را آغاز می کنند؛ نظیر آنکه آنها برای تغییر دادن طرح تجلی ژنی می بایست حتما انجام دهند . در موارد دیگر هورمونها به نظر می رسد میزان بعضی فعالیت آنزیمی را کنترل می کنند بدون اینکه سنتز ژن – هدایت شده RNA وکد گذاری RNA سنتز پروتیین دخالت داشته باشد .
۹

شکل ۶- ۱٫ هورمون های گیاهی . A: ایندول اسیتک اسید (IAA) ، متداول ترین اکسین طبیعی درگیاهان. B: جیبرلین اسیدG3 ، یکی ازبیش از۴۰ جیبرلین طبیعی بسیارمشابه. C : زیتین یکی ازچند سایتوکی نین طبیعی . D: ابسیسیک اسید ، (ABA). E : اتیلن ، یک تنظیم کننده رشد گازی.

در بعضی موارد ما می توانیم سنتز پروتیین های ویژه ای را در نتیجه کاربرد هورمون در بعضی بافتها تشخیص دهیم . از طرف دیگر عکس العمل ایجاد شده در یک سیستم گیاهی توسط یک هورمون معین ممکن است از عکس العملی که توسط همان هورمون در یک گیاه دیگر یا در یک قسمت دیگر از همان تولید شده است متفاوت باشد .بنابراین یک هورمون ممکن است تعدادی عکس العمل های مختلف به ظاهر غیر را شروع کند . شخص ممکن است این پیشنهاد را که غلظت یک هورمون معین علامت مهمی در اطراف محیط داخلی گیاه است و علامتی است که ممکن است عکس العمل های برنامه ریزی شده متعددی را آغاز نماید به عنوان یک ایده عملی مناسب در نظر بگیرد.
بسیار محتمل است که این هورمونها احتمالا به استثنای اتیلن با محل های پذیرنده پروتئین در سلول پیوند شوند تا عملشان را انجام دهند . مطالعات جامعی از تغییرات که روی ساختمان ملکولی اکسین ها ، سایتوکنین ها ، وبقیه به نسبت کمتر به عمل آمده است دلالت بر این میکند که محل های فعالیت از نظر ساختمانی بسیار دقیق هستند همانطور که محل های روی آنزیمها هستند ، که ملکول های زیر لایه های خاصی را پیوند می دهند .
۱۰
انواع دیگر ملکول ها توانایی های تشخیص ساختمانی را که پروتیین ها دارا هستند ندارند . اخیرا چند پروتئین که ملکول های اکسین را پیوند میدهند تشخیص داده شده اند . یک نوع از پروتئین ها به نظر میرسد که روی پلاسمالما باشد و در انتقال دیگری روی شبکه اندوپلاسمیک است وبه نظر می رسد در واکنشی که به موجب آن اکسین رشد را توسعه می دهد دخالت دارد . یک پروتئین پیوند دهنده سایتوکنین معلوم شده است که با ریبوزوم ها مرتبط است . این کشف های اخیر این فرضیه را که هور مونها به پروتئین های پذیرنده مخصوص – که به طریقی فعالیتشان تغییر میکند- پیوند می شوند تقویت می کند.

یک طرح که بطور فعال دنبال میشود آن است که هورمونها به پروتئین های پیوند دهنده ویژه ای پیوند می شوند که در فعال کردن یا باز داشتن رونوشت برداری یک ژن معین (کنترل سنتز نسخه های mRNA روی DNA هسته ای) یا سری ژن ها دخالت دارند.این فرضیه به نظر میرسد در یک یا دو مورد نزدیک به اثبات است همچنین آشکارا است که برخی اثرات مهم تر هورمون ها و پروتئین های پذیرنده شان در چنین کنترل مستقیم تجلی ژن شرکت ندارند .

 

کنترل بسط سلول توسط اکسین ها

بسط سلول فرایندی است که در زندگی تقریبا هر سلول در یک گیاه مهم است و توانایی گیاه برای کنترل این فرایند بطور دقیق نسبت به رشد و مورفوژنسیس ضروری است . يک سلول گياهی ممکن است همچون يک کيسه قابل انعطاف (پروتوپلاست تصوير شود که توسط يک پوشش محافظ (ديواره سلول) که ممکن است سخت باشد يا تحت فشارگسترش باشد بسته به ساختمانش ، احاطه گرديده است .با استفاده از انرژی تنفسی و سيستم های حامل نظير k+ ، NA+ و CI- به داخل واکوئل تلمبه ميشوند و آب به طريق اسمزی وارد شده وايجاد يک فشار آماس می کند . فشار آماس در يک سلول شاخص ممکن است ئرفشار ۵ اتمسفر يا ۲۵/۵ کيلوگرم / سانتيمتر مربع ( ۷۵ پوند / اينچ مربع ) حفظ گردد . اين را یک لاستیک اتومبيل که درفشار ۹۶/۱ / سانتیمترمربع (۲۸پوند / اينچ مربع

) نگهداری ميشود مقایسه کنيد . آیا دیواره سلول درحالی تحت اين فشار داخلی است گسترش می یابد ؟ آشکارا، بعضی سلول ها تحت اين شرايط گسترش می یابند. آيا گياه با تغيير فشار آماس درمقابل دیواره دارای خواص نامتغير ميزان طويل شدگی را کنترل می کند ؟ يا آيا سلول نيروی کم و بيش ثابتی را در درمقابل ديواره ای بکار می برد که قابليت گسترش آن میتواند تغيير کند ، گسترش را اجازه می دهد يا نمی دهد ؟ گياهان بطور برجسته از تغييراتی که درقابليت گسترش دیواره صورت می گيرد استفاده می کنند تا رشد را تنظيم نمایند .

۱۱
اما آنها غالبا از تغييرات آماس استفاده می کنند تا تورم وچروکيدگی به آسانی قابل برگشت سلول هایی را که در زير قرار دارند انجام دهند ، برای نمونه ، حرکات خواب برگها، بازو بسته شدن برگچه های
گیاه حساس (Mimnosa pudica) و البته ، تورم وچروکيدگی سلول محافظ که بازشدن روزانه ای را کنترل می نمايد . اکسين درتغيير قابلیت گسترش دیواره ایفای نقش می کند .
کولئوپتیل گراس ها از زمان ” چالز و فرانسيس ” داروين به عنوان يک ماده مطلوب مخصوص برای مطالعه فرایند طویل شدگی فی نفسه و سیستم هایی که ان را کنترل میکنند مورد بررسی قرار می گرفته است . ما اکنون می بينيم که کولئوپتيل دراین مطالعه در نقطه ای از لحاظ نمو به کار میرود که دیگر تقسيمات سلولی اتفاق نخواهد افتاد ، نسبت به هورمونهای پيشبرنده ی رشدغيرازاکسین عکس العمل کمی وجود دارد، و سلول ها درحالت آمادگی برای گسترش یافتن کاملا هماهنگ می باشند . مواد گیاهی بنظر میرسد ديگر تقسيمات و بسط سلولی را در یک زمان ادامه میدهند و نسبت به عمل هورمونهای دیگرحساس بوده وآناليز کردن آنها را بطور همزمان پیچیده تر و مشکل تر می سازد . گرچه کاملا یک ساقه نیست ، کولئوپتيل دراین مرحله درست همان طريقی رشد میکند که قسمت درحال طويل شدن يک ساقه رشد می نمايد.

تحت فشار آماس طبيعی اگر يک غلظت اپتيمم از اکسین وجود داشته باشد سلولها کولئوپتيل بسرعت گسترش خواهند يافت واگر غلظت بيش از حد خيلی کم يا خيلی زیاد باشد گسترش به آهستگی صورت میگیرد . طويل شدگی بستگی به یک متابوليسم فعال دارد . بازداری تنفس باعث توقف تقریبا کامل رشد در ظرف چند دقیقه می گردد . برای اینکه دیواره ها به گسترش ادامه دهند می بایست توسط پروتوپلاست ازطريق پلاسمودسماتا مداوما روی آنها کار صورت گیرند مواد چديد از طريق غشاء ترشح میشوند که در اطراف سطح داخلی دیواره یا کاملا در درون دیواره رسوب میشوند . میبایست یک شکستگی یا تشکیل مجدد از اتصالهای عرضی ارتباطی بین انواعی از ماکرو مولکولها که اسکلت دیواره را می سازند وجود داشته باشد (شکل ۷-۱). چگونه سلول اين تغییرات را که در خارج پلاسمایش صورت می گیرند کنترل می کند یکی از حیرت انگيزترین مسائل در فيزیولوژی گياهی است . اکسین بعضی جنبه های این متابوليسم دیواره را تنطیم می کند تا به سست شدن ساختمان آن کمک نموده و اجازه دهد نيروی آماس دیواره را بسط دهد .

اينکه آیا یک سلول در تمام جهات بطور مساوی گسترش میبابد تا یک سلول هم قطر همچون سلولهای پارانشیمی پوست بسازد یا اینکه گسترش به یک محور محدود میشود تا یک سلول طويل ، دوکی شکل ، یا لوله مانندتشکيل دهد بستگی به دیواره دارد. اگر ميکروفيبريلهای سلولز نگهدارنده بطور تصادفی در اطراف سطح سلول قرارگیرند ، گسترش بطور یکنواخت صورت گرفته یک گوی بزرگتر تشکيل ميشود .

۱۲
اگر آنها عمدتا نسبت به يک محور کم و بيش بطور عمودی قرار گيرند همانطور که حلقه های روی یک بشکه عسل دیواره در امتداد یک محور به سمت نوکها گسترش می یابد . اما حلقه ها از افزايش در قطر جلوگيری می کند نتيجه عبارت است از تشکيل يک سلول لوله ای .

نکته مهم ديگر این است که فرایند رشد بشدت کنترل میشود چنانچه به يک مقطع کولئوپتيل که فاقد اکسين است اکسین داده شود در ظرف ۱- ۲ دقيقه اکسین داده شده باعث رشد می گردد . در غلظتهای متوسط اکسین در چندين بافت که مطالعه گرديد عکس العمل در ظرف ۱۰ دقيقه آشکار می گردد . حذف ذخيره اکسین در ظرف کمتر از ۳۰ دقيقه منجر به کند شدن طويل شدگی می گردد . بنابراين برای حفظ رشد می بایست ذخیره ای مداوم از اکسین در بافت در حال رشد وجود داشته باشد .سرعت عکس العمل و آزمایشهای دیگر تماما دلالت براین میکنند که در این نوع اثر بر روی دیواره سلول اکسین اصولا از طريق اثر مستقيم بر روی سنتز RNA یا پروتئين عمل نمی کند . هرچند اگر یک سلول می بایست در هر دوره ای از زمان به رشد ادامه دهد نیازی برای سنتز پروتئين وجود دارد .

کنترل غلظت اکسين

اثبات میزان های طویل شدگی آنچنان سریع نسبت به حذف یا تهیه مجدد اکسین آشکار می سازد که فاکتورهایی که غلظت اکسین راکنترل می کنند چقدر مهم هستند .
کولئوپتیل و ساقه در حال رشد عموما محل سنتز اکسین را از ناحیه طویل شدگی سریع جدا میسازند نوک کولئوپتیل و نوک ساقه با دسته برگ های جوانش ،ایندول استیک اسید(اکسین طبیعی عمده) را از اسید آمینه، تریپتوفان ((Tryptophan سنتز میکنند.

اکسین از میان ناحیه طویل شونده به پائین ساقه حرکت می کند س که حرکت انتقال قطبی (( Polar transport نامیده میشود زیرا یک حرکت فعال نیازمند به انرژی یک طرفه دور از نوک است . میزان های شاخص حرکت ۱۵-۱۰ میلیمتر در ساعت است ، بسیار آهسته تر از حرکت مواد در زایلم و فلوئم که ممکن است از یک متر در ساعت تجاوز نماید بعلاوه ، انتقال قطبی در جوانترین نواحی ساقه مخالف جهت حرکت فلوئم و زایلم است ونشان داده شده است که حتی در بافتهایی که تمام عناصر آوندی از آن برداشته شده اند اتفاق میافتد . بدین ترتیب اکسین از نوک و میان ناحیه رشد روییده میشود ، و غلظت در این جریان میزان رشد بافت را مستقر می سازد . اگر نوک کولئوپتیل ، منبع اکسین،برداشته شود اکسین باقی مانده به سرعت از ناحیه رشد خارج میشود . میزان رشد در ظرف چند دقیقه پائین می آید .

 

۱۳
اگر نوک کولئوپتیل برگردانده شود یا تهیه اکسین را یک قطعه ” آگار” محتوی ایندول استیک اسید مجددا برقرار گردد رشد بزودی از سر گرفته میشود . هر چند ، اگر منبع اکسین روی فقط یک سمت تنه قطع شده قرار داده شود ، سلولهایی که در زیر ذخیره اکسین قرار دارند بیشتر از آنهایی که در سمت دیگر هستند رشد میکنند . این منجر به انحنای کولئوپتیل یا ساقه می گردد.

 

۱۴
شکل ۷- ۱٫ دیاگرام رسوب وتغییر درتعیین موقعیت فیبریل های سلولزرا دریک دیواره سلولی اولیه درحال طویل شدن نشان می دهد . A ، B و C سن و طول همان سلول را نشان می دهد . فیبریل های سلولز ابتدا موازی با محیط پروتوپلاست رونشین می شوند . سپس ضمن اینکه دیواره سلول طویل می گردد ازاین وضعیت خارج می گردند.

 

جیبرلین ها و طویل شدگی ساقه

نوک شاخه یا دسته منشاهای برگش فقط اکسین تهیه نمی کند، بلکه به طرق مختلف روی فعالیت های رشد در زیر آن کنترل اعمال می کند . برای مثال در گل آفتابگردان اگر نوک ساقه حذف گردد جیرلین ها (شکل ۶-۱) می توانند بخوبی جانشین آن گردند . حذف نوک شاخه رشد را متوقف می سازد جیبرلین رشد را مجددا برقرار می سازند . در صورتی که اکسین نمی کند . جیبرلین ها در برگهای دمبرگ دار جوان که نوکش را احاطه می سازند سنتز میشوند.
آنها گاهی اوقات در نوکهای ریشه ها نیز ساخته می شوند ، اما نقش جیبرلین های ریشه هنوز به درستی روشن نیست . در اینجا ما با فعالیتهای یک ساقه در طی دورهای از روز ها سرو کار داریم . نشان داده شد ه است که جیبرلین ها
تقسیم سلولی در ساقه درست درزیر مریستم انتهائی را باعث میشوند . در این ناحیه است که تقسیمات کافی صورت می گیرد . تاکسر بزرگی از کل سلولهایی که در رشد اولیه ساقه دخالت دارند بوجود آید . مواد شیمیایی مصنوعی (سین تتیک) وجود دارد که بطور اختصاصی در گیاه عمل نموده از سنتز جیبر لین ها جلوگیری می کنند – بعضی از لحاظ کشاورزی تجاری حائز اهمیت هستند. هر گاه این کند کننده های رشد برای مثال AMO-1618ccc درگیاهان بکار روند تقسیم سلولی در ناحیه زیر انتهایی متوقف می گردد، در حالی که فعالیت تولید برگ مریستم انتهایی ادامه می یابد. نتیجه ساقه ای است که اساسا طویل شدن را متوقف می سازد اما به ساختن برگهایی که توسط میان گره های فوق العاده کوتاه از هم جدا شده اند ادامه می یابند .

گياهی از این فرم طوقه ای (رزت) Rosette ناميده میشود حال آنکه گیاهانی با میان کره های طويل ساقه دار (کولسنت) Caulescent ناميده میشوند .

۱۵
كاربرد جيبرلين دريک گياه که تحت کاربرد کند کننده قرار گرفته است باعث از سر گیری هردو تقسیم سلولی و طویل شدگی در میان گره و ناحيه زير انتهائی میشود .
بسیاری از گیاهان برای حداقل قسمتی از چرخه رشدشان بطور طبیعی در یک فرم رزت رشد می کنند . آنهاتوسط طویل شدگی سریع ساقه ، بالتینگ ، که قسمتی ازگلدهی است نسبت به کاربرد جیبرلین به طور شاخص عکس العمل نشان میدهد عکس العمل بالتینگ میتواند توسط یک عامل محیطی نظیر کاربرد سرما (زمستان) یا روزهای بلند ، از طریق افزایش درجیبرلین ، سبب گردد .
با توجه به رابطه بین اکسین ها و جبیرلین ها درطویل شدگی ساقه ، آشکار است که هردو غالبا به طورهمزمان درهمان ساقه عمل میکنند .

دربعضی موارد ، جیبرلین ها ممکن است تقسیم سلولی را تحریک نموده ، بدین ترتیب سلولهای بیشتری تولید نماید که اکسین بتواند روی آنهاعمل کند . درکولئوپتیل ، جیبرلین ها دریک مرحله اولیه ازنمو عمل میکند ، و مرحله حساس به اکسین که دربالا تشریح گردید بعدا درزندگی سلول اتفاق می افتد .
دراروپا ، ازکند کننده رشد CCC يا سايكويل استفاده تجارتی میشود تا ازطویل شدگی ساقه درگیاهان گندم جلوگیری گردد .ازکاربرد آنها ساقه های کوتاه تر ، قوی تر نتیجه میشود و گیاهان نسبت به خوابیدن ، که دراثرباد و باران ناشی میشود ، بسیار مقاوم تر هستند . خوابیدن برداشت را مشکل می سازد . ساقه های کوتاه درغلات به طور ژنتیکی دربرنامه های اصلاح نباتات نیز حاصل می گردد وفاکتورهای مهمی در گندم های مکزیکی و برنج IRS فیلیپین ، گیاهان ” انقلاب سبز” می باشد که تولید محصول را درآسیا و آمریکای لاتین بالا برده اند .

فرم پا کوتاه درتنوعی از گیاهان غالبا دراثر کاهش سنتز جیبرلین است یا دراثر تولید تشدید یافته ی یک انتاگونیست طبیعی عمل جیبرلین می باشد . پا کوتاهی گاهی اوقات برای اینکه آشکار گردد به نور وابسته است ، چنان که در نخود فرنگی که هر دو واریته های پا کوتاه و پا بلند در تاریکی هم قد هستند دیده می شود (شکل ۸- ۱) .

۱۶

شكل۸- ۱٫ نشاهای نخودفرنگی رویانده شده درتاریکی و نور، واریته های پا بلند ( چهارگیاه سمت چپ ) و پا کوتاه ( چهارگیاه سمت راست ) ، همگی ۸ روزه . گیاهان سفید شده درتاریکی رویانده شدند ، چهارگیاه وسط درنوررویانده شدند .

فرم های پا کوتاه ذرت و نخود فرنگی درتخمین غلظت جیبرلین ها در عصاره های گیاهی یا قسمت های گیاهی استفاده می شوند .
شکل ۹- ۱ یک چنین زیست سنجی ( بایواسی ) را نشان می دهد که در آن مقادیر جیبرلین ها با مقایسه با توانایی غلظت های معلوم هورمون تخمین زده میشوند تا طویل شدگی ساقه را تحریک نمایند .

۱۷

شکل۹- ۱٫ نخود فرنگی پا کوتاه پیشرفت طویل شدگی ساقه را توسط جیبرلیک اسید نشان می دهد که ۷ روزقبلازعکس به کاررفته است . این عکس العمل به کار می رود تا مقادیرجیبرلین عصاره های گیاهی بایواسی شوند.

بایواسی ها در تخلیص و تشخیص تمام هورمون های رشد گیاهی مفید بوده اند . ماده گیاهی مناسب نسبت به مقادیر بسیار کوچک هورمون که تشخیص آنها از لحاظ شیمیایی غیر ممکن خواهد بود ممکن است درظرف ساعت ها و روزها عکس العمل نشان دهند .