زنبور ها

فصل اول : مقدمه
حشره اي كه از تلاش او حيات بر مي خيزد و از عناء او شفاء ، حشره اي كه شربت او نه تنها سكرآور نيست كه ذكر آفرين است سخن از زنبور عسل است كه قرآن با اصرار عجيبي بشر را به مطالعه و كشف اسرار شگفتي هاي نهفته در زواياي زندگي اين حشره فرا مي خواند . در عظمت و شرافت زنبور عسل همين بس كه خداوند متعال سوره اي از قران را به نام نحل نامگذاري كرده و آياتي را به معرفي اين حشره حيرت انگيز اختصاص داده است .
از همان روزهايي كه تاريخ بشريت رقم زده شد زنبور عسل مورد توجه انسان قرار گرفت تلاش و توليد او مورد تحسين ، زندگيش مورد مطالعه و نيش دردناكش موجب نگراني گرديد . بررسي منابع علمي موجود نشان مي دهد كه حدود يك سوم تغذيه انسان به عمل گرده افشاني حشرات وابستگي دارد ، كه در بين آنها زنبور عسل داراي رتبه اول است . شايد تصور شود كه تغذيه انسان بيشتر به نشخوار كنندگان مرتبط باشد ولي نشخواركنندگان نيز به طور غير مستقيم به زنبور عسل نياز مند مي باشند . زيرا گرده افشاني بسياري از گياهان علوفه اي وابسته به گرده افشاني حشرات گرده افشان بخصوص زنبور عسل است . زنبور عسل بغير از عمل گرده افشاني از نظر توليد عسل ، موم ، گرده ، بره موم ، ژل سلطنتي و زهر داراي اهميت اقتصادي است . اين امتياز ها بهترين توجيه براي حمايت دولتها در كشورهاي مختلف از صنعت زنبورداري است . به منظور تقويت و نهادينه كردن اين صنعت زير بنايي بايد به طور آگاهانه و علمي با برنامه ريزي دقيق در اصلاح نژاد زنبور عسل اقدام نمود .
امروز با اينكه پرورش زنبور عسل در جهان بسيار مورد توجه قرار گرفته است و تحقيقات وسيعي در تمام جنبه هاي بيولوژيكي و توليدي آن صورت مي گيرد ولي پيشرفت آن در مقايسه با دام و طيور از روند كندتري برخوردار بوده بطوري كه در زمينه توليدات دام و طيور با بكارگيري
تكنيك هاي پيشرفته اصلاح نژاد ، تغذيه ، مديريت و پيشگيري بموقع بيماري ها در چند سال اخير افزايش قابل ملاحظه اي ديده مي شود در سال ۱۹۷۲ لسلي گزارش مي دهد كه در آمريكا طي ۳۵ سال گذشته متوسط توليد هر واحد دامي ۳۰ درصد افزايش پيدا كرده است و بر اساس بررسي هاي ديگري كه از سال ۱۹۶۰ تا ۱۹۸۷ صورت گرفته است ميزان رشد در صنعت طيور ( تخم مرغ ) ۱۸۹ درصد ( هارتمن ۱۹۸۵ ) در پرورش خوك ( گوشت ) ۱۶۴ درصد ( بائر ۱۹۸۹ ) در پرورش گاو ( شير ) ۱۳۶ درصد ( آدر ۱۹۸۸ ) و در پرورش زنبور عسل ( عسل ) ۱۲۷ درصد ( بينفلد ۱۹۸۶ ) گزارش شده است درصد كمتر ميزان رشد توليد در بخش صنعت زنبور عسل ناشي از وابستگي اين حشره به محيط و ميزان پايين تحقيق در اصلاح نژاد آن مي باشد .

اصلاح نژاد زنبور عسل
اگر هدف اصلي از اصلاح نژاد بالا بردن كيفيت و كميت براي توليد باشد براي رسيدن به چنين هدفي بايد تعريف دقيقي از صفات و ويژگي هاي آنها و روش اندازه گيري اين صفات وجود داشته باشد . مرحله بعد كاربرد دانش ژنتيك و اصلاح نژاد است زيرا توارث هر صفتي از نسلي به نسل ديگر متفاوت بوده و اين اختلاف تحت تاثير دو عامل ژنتيكي و محيطي مي باشد و بعضي از صفات همبستگي معني داري نسبت به هم نشان مي دهد كه اين همبستگي بين دو صفت ممكن است ژنتيكي ، محيطي و يا تلفيقي از آنها باشد كه به هر حال برآيند اين اثرات در فنوتيپ بروز مي كند .
در ميزان توليد و چگونگي فعاليت زنبور عسل شرايط محيطي نقش محدود كننده دارد به طوري كه در شرايط خاص ممكن است تا حدود ۸۰ درصد از اثرات ناشي از محيط و بقيه را اثرات مادري ( قبل و بعد از توليد تخم ) و اثرات ژنوتيپي كنترل كنند .

صفات مهم اقتصادي در زنبور عسل نظير صفات اقتصادي دام و طيور اغلب با چندين ژن كنترل مي شود و چون درجه ظهور يك صفت كمي به تعداد ژنهاي مؤثر بر آن بستگي دارد و همچنين ميزان پارامترهاي ژنتيكي صفات در نوع روش به گزيني مؤثر است لذا اولين مرحله در اجراي برنامه هاي اصلاح نژادي ، برآورد پارامترهاي ژنتيكي است . برآوردهاي صحيح از پارامترهاي ژنتيكي براي يك برنامه اصلاح نژادي مؤثر ، بسيار مفيد است . حقيقت اين است كه زنبور عسل از نظر خصوصيات بيولوژيكي با ساير حيوانات اهلي ديپلوئيد تفاوت دارد . زنبور عسل حشره اي اجتماعي است و اين امر سبب افزايش كوواريانس محيطي مشترك ( كه يك عامل آن اثر مادري است ) مي شود . همچنين صفات مهمي نظير توليد عسل نتيجه عمل كرد مجموع زنبورهاي كارگر موجود در يك كلني است و نمي توان آن را براي يك زنبور كارگر اندازه گيري كرد . يكي از تفاوت هاي ديگر در زنبور عسل وجود سيستم هاپلوئيد – ديپلوئيدي است . به دليل هاپلوئيد بودن زنبور نر استفاده از اصول و قوانين ژنتيك در اين حشره با ساير موجودات تفاوت دارد . اگر تخم توليد شده توسط ملكه بارور گردد ( ديپلوئيد ) بر حسب شرايط پرورش و تغذيه ، لارو به زنبور كارگر و يا به ملكه تبديل خواهد شد و در صورت عدم باروري تخم به زنبور نر تبديل مي شود . لذا برآورد پارامترهاي ژنتيكي زنبور عسل با در نظر گرفتن موارد خاص فوق و تفسيري كه در ضرايب خويشاوندي فرمول هاي مورد استفاده صورت مي پذيرد ميسر خواهد شد .
بررسي هاي به عمل آمده نشان مي دهد كه تاكنون در ايران فعاليت زيادي در مورد اصلاح نژاد زنبور عسل انجام نشده است . از طرفي بعلت وارد نمودن ملكه هاي خارجي در سال ۱۳۴۰ و آميخته شده ذخاير ژنتيكي كشور در اثر تلاقي با نژاد هاي خارجي و با توجه به اينكه در ده سال اخير واردات ملكه هاي خارجي محدود شده انتظار مي رود تثبيت ژنتيكي نسبي در توده داخلي صورت گرفته باشد . با چند تحقيق انجام شده در شناسايي مشخصات نژادي و برآورد پارامتر هاي ژنتيكي صفات آنها پتانسيل ژنتيكي موجود زنبور عسل در كشور تا حدودي مشخص شده است . لذا براي اصلاح و بهبود نژاد زنبور عسل كشور ضروري است فعاليت هاي بعدي صورت گيرد .

اهداف
در بررسي حاضر با استفاده از روشهاي اصلاح نژاد زنبور عسل پارامترهاي ژنتيكي ( ضريب وراثت پذيري و ضريب همبستگي ) مربوط به هشت صفت مهم ظاهري و از صفات بيولوژيكي توليد عسل و رفتار دفاعي برخي از كلني هاي مربوط به مؤسسه تحقيقات علوم دامي كشور ( طرح جامع اصلاح نژاد زنبور عسل ) برآورد مي شود . با توجه با اين كه براي برآورد پارامترهاي ژنتيكي لازم است ميانگين رابطه خويشاوندي بين زنبور هاي ماده داخل هر كلني مشخص باشد در بررسي حاضر موضوع فوق با دقت مورد توجه قرار گرفته است .
اميد است ( با استعانت خداوند متعال ) اين بررسي مورد استفاده ساير تحقيقات گسترده مربوط به اصلاح نژاد زنبور عسل قرار گرفته و گامي در براي نهادينه كردن اين صنعت زيربنايي در كشور باشد .

فصل دوم : بررسي منابع علمي
۲-۱ گونه ها و نژادهاي زنبور عسل
زنبور عسل از سلسله جانوران ، شاخه بند پايان ، رده حشرات ، راسته بال غشائيان ، خانواده اپوئيدا ، زير خانواده اپينا ، گونه آپيني و جنس آپس است .
طبق گزارشات موجود در دنيا هفت گونه زنبور عسل وجود دارد كه عباتند: از زنبور عسل كوچولو ، زنبور عسل سخره اي ( بزرگ ) ، زنبور عسل آسيايي ( هندي ) ، زنبور عسل قرمز ، زنبور عسل ريز ، زنبور عسل( معمولي ) ، زنبور عسل هيماليايي مي باشد .
گونه زنبور عسل اروپايي ، هندي ، قرمز در داخل كندو و يا در محوطه بسته در روي شان هاي متعدد كه درست مي شود زندگي مي كنند و سيستم مكالمه و ارتباط بين افراد اين گونه ها بسيار زياد است و از نظر اقتصادي بسيار اهميت دارند ولي گونه هاي كوچك ، بزرگ و ريز و هيماليايي به صورت آزاد زندگي كرده و در داخل محيط بسته قادر به ادامه حيات نيستند .
از بين اين هفت گونه ، دو گونه در ايران گزارش شده است . زنبور عسل معمولي در سراسر ايران غير از مناطق كويري شرق وجود دارد . زنبور عسل كوچولو در نواحي جنوبي ايران زندگي مي كند و منطقه پراكنش آن شامل ۱۰ استان : سيستان و بلوچستان ، كرمان ، هرمزگان ، فارس ، بوشهر ، لرستان ، ايلام ، كرمانشاه ، خوزستان و كهكيلويه و بويراحمد مي باشد .
زنبور عسل معمولي داراي زير گونه هاي متفاوت است و به دليل اهميت اين گونه در بين حشرات بيشترين تحقيقات براي مشخص نمودن وضعيت نژادي آن صورت گرفته باشد .
تاكنون ۲۵ نژاد زنبور عسل اروپا شناخته شده است كه يكي از آنها نژاد زنبور عسل ايراني يا آريايي است . روش روتنر جهت بررسي و طبقه بندي نژادهاي دنيا بر اساس صفات ظاهري مي باشد كه از ۴۰۴ كلني و از هر كلني ۲۰ زنبور كارگر بصورت نمونه انتخاب نموده و روي هر نمونه نيز ۳۳ صفت ظاهري را اندازه گيري نمود . تمايز ۴۰۴ نقطه روي يك محور ۳۲ بعدي مشكل است لذا با استفاده از روش تجزيه به مؤلفه هاي اصلي تعدادي محور ممتاز انتخاب مي شود . در اين روش بعضي از صفات حذف مي شود و صفاتي كه بيشترين تمايز را در بين توده هاي مورد نظر بوجود آورده اند در محاسبات استفاده مي شوند . در اين روش آماري چند متغيره نهايتا مي توان نتايج را روي محور مختصات دو بعدي و سه بعدي نشان داد .(شكل ۲-۱ و ۲-۲ )

۲-۱-۱ زنبور عسل ايراني A.M.Meda
اين نام در دانشكاه بن آلمان بر روي زنبور ايراني يا آريايي گذاشته شد . موطن اصلي اين نژاد كوههاي البرز و ايران مركزي است . كلمه MEDA از نام سلسله پادشاهان ماد كه قبل از هخامنشيان در ايران حكومت مي كردند گرفته شده است . بعضي از دانشمندان اين نژادها را AM . PERSICA و AM . IRANICAنيز مي نامند . رنگ بدن در اين زنبور عسل در قسمت شكم زرد متمايل به قهوه اي تيره كه در حلقه هاي اول شكم روشن تر است . تمايل به نيش زدن و بچه دادن و جمع آوري بره موم در آنها زياد است . مقدار غذاي مورد نياز اين نژاد براي مصرف زمستاني كمتر است و از لحاظ فعاليت خوب بوده و در ارديبهشت و اوايل خرداد ماه به حداكثر رشد سالانه خود مي رسد . تمايل به غارت داشته و زمستانهاي سرد را خوب تحمل مي كند .

نيش زدن زياد بدليل غريزي بوده و هيچ نوع فعاليت علمي در جهت اصلاح نژاد آنها به عمل نيامده است زنبور عسل موجود در روستاهاي ايران با زنبور عسل هاي وحشي تفاوت چنداني نداشته و تمام حالات آنها را از خود نشان مي دهند . به نظر مي رسد در صورت انجام تحقيقات اصولي بر روي صفات آنها مي توان به مرور بعضي از خصوصيات نا مناسب ( نيش زدن و … ) را تعديل و خواص مطلوب در آنها را تثبيت نمود . در سالهاي گذشته توسط مؤسسات مختلف تعداد زيادي ملكه زنبور عسل هيبريد به نام ميدنايت ( MIDNIGHT ) و استار لاين (STAR LINE ) وارد كشور شدن با توجه به اينكه اين ملكه از نژاد بخصوصي نبوده و از اختلاط دو يا چند نژاد و يا انتخاب درون نژادي حاصل شده اند ادامه ورود اين ملكه هاي آميخته به منزله يك خطر جدي براي زنبور عسل نژاد ايراني است ، زيرا در صورت ادامه اين عمل منجر به انحطاط زنبور عسل نژاد ايراني مي شد كه خوشبختانه در سالهاي اخير از واردات آنها جلو گيري به عمل آمد .
۲-۲ صفات ظاهري
در سالهاي ۱۹۴۰-۱۹۲۵ توسط آلپاتوف (ALPATOV ) و گوتسه (GOETZE) اصول تشخيص و توصيف نژادهاي زنبور عسل در جهان براساس اندازه گيري دقيق صفات ظاهري پايه گذاري شد . معمولا به منظور اندازه گيري صفات ظاهري تعداد نمونه مورد نياز از هر كلني ۲۰ زنبور كارگر كافي است ولي تعداد نمونه كمتر نيز مورد قبول است .
در صورتي كه هدف از اندازه گيري صفات ظاهري شناسايي همزمان نژادها به روشهاي مختلف باشد تعداد نمونه هاي بيشتري مورد نياز خواهد بود . براي مثال در روش شناسايي سريع زنبور آفريقايي بايد ۵۰ زنبور كارگر از هر كلني نمونه برداشته شود . در مطالعات انجام شده توسط كارليس( CARLISE ) كه روي نمونه هاي جمع آوري شده آدام ( ADAM ) از اروپا ، آسيا و آفريقا انجام شد ؛ نشان داد كه اگر تعداد نمونه از هر كلني را از ۱۲ زنبور كارگر بالاتر ببريم دقت كار بيشتر نخواهد بود . ( از هر زنبورستان سه كلني و از هر كلني ۱۲ زنبور كارگر به عنوان نمونه انتخاب شده بودند )
نمونه هاي برداشته شده از كلني ها ( زنبور كارگر يا نر ) بايستي در محلول خاصي نگهداري شود تا در فاصله زماني كه در آزمايشگاه اندازه گيري مي شود علاوه بر سهولت عمل اندازه گيري ، بتواند خصوصيات ظاهري آنها نيز ثابت مانده و هيچگونه تغييري از نظر رنگ و اندازه در آنها ايجاد نشود بدين منظور محلول هاي مختلفي پيشنهاد شده كه ذيلا ً به تعدادي از آنها اشاره مي شود :
آدام ابتدا محلول تهيه شده از ۱۰ قسمت اسيد استيك ، ۲۰ قسمت فرمالدئيد ، ۳۰ قسمت اتانل و ۱۰۰ قسمت آب مقطر را پيشنهاد كرد ولي غلظت زياد اسيد استيك در اين محلول باعث مي شد كه كتين حشرات نرم و جدا كردن قطعات بدن زنبورها در آزمايشگاه مشكل شود . وي پس از آن الكل اتيليك ۷۰% را پيشنهاد نمود ولي در اين محلول نيز زنبورها ثابت نمي ماند . استفاده از محلول پيشنهادي آدام بدون اسيد استيك نيز براي نگه داري نمونه ها ارائه و استفاده شد .
محلول كارل(CARLE )كه حاوي ۲۸ قسمت آب مقطر ، ۱۷ قسمت الكل اتيليك ۶۵ % و ۶ قسمت فرمالدئيد ۴۰- ۳۸ % ، و يك قسمت اسيد استيك مي باشد . امروزه از اين محلول كمتر استفاده مي شود . ولي رايج ترين محلولي كه از آن استفاده مي شود محلول پامپل (PAMPLE ) مي باشد .
محلول پامپل از ۳۰ قسمت آب مقطر ، ۱۵ قسمت الكل اتيليك ۹۵% ، ۶ قسمت فرمالدئيد ۴۰-۳۸ % و دو قسمت اسيد استيك تشكيل شده است .
صفاتي كه براي مقايسه نژادها و توده هاي زنبور عسل در دنيا به كار رفته متعدد است و امروزه بالغ بر ۳۹ صفت است . البته با نسبت بعضي از صفات يا مجموع بعضي از آنها نيز صفات
جديدي بدست مي آيد كه در مقايسه ها مورد استفاده قرار مي گيرد اندازه برخي از صفات ظاهري زنبور عسل نژاد ايراني در مقايسه با بعضي نژادهاي ديگر جهان در جدول زير آمده است .

مرجع رنگ نيم حلقه
سوم پشتي شكمي طول خرطوم
(ميليمتر ) طول پاي عقبي
(ميليمتر ) ايندكس
كوبيتال طول بال جلو
(ميليمتر ) صفت
نژاد
طهماسبي ۱۹۹۶ ۷٫۰۴ ۶٫۲۸ ۷٫۷۱ ۲٫۴۸ ۹٫۰۷ نژاد ايراني
روتنر و پوراصغر۱۹۸۵ ۸٫۳۲ ۶٫۳۴ ۷٫۸۱ ۲٫۵۶ ۸٫۹۷ نژاد ايراني
فتايا ۱۹۹۴ ۸٫۳۲ ۶٫۳۱ ۷٫۸۲ ۲٫۴۵ ۸٫۵ نژاد ايراني در شمال سوريه
روتنر ۱۹۸۸ ۲٫۳۵ ۶٫۴ ۸٫۱ ۲٫۵۹ ۹٫۴ نژاد كارنيولان
روتنر ۱۹۸۸ ۷٫۱ ۶٫۴ ۸٫۰۰ ۲٫۵۵ ۹٫۲ نژاد ايتاليايي
آدام ۱۹۹۸ ۸ ۶٫۴۶ ۸٫۱ ۲٫۲۴ ۹٫۱۹ نژاد تركيه اي
روتنر ۱۹۸۸ ۴٫۶ ۷٫۰۴ ۸٫۲۹ ۲٫۱۶ ۹٫۳۲ نژاد قفقازي
فتايا ۱۹۸۸ ۷٫۲۶ ۶٫۱۹ ۷٫۸۲ ۲٫۲۸ ۸٫۴۸ نژاد سوريه اي
داتون ۱۹۸۱ ۷٫۴ ۵٫۴۸ ۷٫۱۲ ۲٫۲ ۸٫۱۳ نژاد يمني
داتون ۱۹۸۱ ۷٫۳ ۵٫۸۱ ۷٫۴۷ ۲٫۳۷ ۸٫۲۵ نژاد مصري
داتون ۱۹۸۸ ۸ ۵٫۴۷ ۷٫۱۷ ۲٫۴ ۸٫۱۶ توده موجود در كشور عمان
روتنر ۱۹۸۸ ۳٫۴۵ ۶٫۰۵ ۸٫۱ ۱٫۸۴ ۹٫۳۳ نژاد شمال اروپا

جدول ۲-۱ : مقايسه برخي از صفات ظاهري نژادهاي مختلف زنبور عسل كارگر در جهان

۲-۲-۱ تاثير عوامل مختلف بر روي صفات ظاهري
شرايط آب و هوايي متفاوت در هر منطقه باعث ايجاد تفاوت هاي ظاهري رفتاري و توليدي زنبور عسل شده است كه منشا پيدايش تيپ هاي اكولوژيك و نژادها مي باشد . استفاده از تفاوتهاي ظاهري در تقسيم بندي توده ها و نژادهاي زنبور عسل در سطح وسيع صورت مي گيرد ولي تفاوت هاي ظاهري در اين موجود فقط تحت تاثير شرايط اقليمي و جغرافيايي متفاوت نيست و عوامل ديگر نيز مي تواند در ايجاد اين تفاوت ها نقش داشته باشند .
بررسي هاي انجام شده توسط ميخائيلوف) MIKHAELIOV ((1927 ) مشخص كرد زمان نمونه برداري بر روي اندازه بعضي صفات ظاهري مؤثر است . مثلا ً طول و عرض بال ۵/۴% و طول خرطوم۶/۲ % در اثر تغيير زمان نمونه برداري تغيير مي كند . ولي تعداد قلابهاي روي بال عقب ثابت است در بررسي هاي ايندر و همكارانش ( ۱۹۶۸ ) مشخص شد كه اندازه سلول و تغذيه لارو بر صفات ظاهري اثر مي گذارد .
در بررسي هاي ميكسنر و روتنر ( MIXNER ) تاثير شرايط اقليمي و ارتفاع روي صفات ظاهري مشخص شده كه با افزايش ارتفاع محل زيست زنبورها ، طول بدن آنها و نيز ارتفاع مومهاي روي بدن آنها افزايش مي يابد .
در بررسي هاي ديلي و همكارانش ( ۱۹۹۱ ) در كاليفرنيا مشخص كه بين صفات مربوط به اندازه بدن مثل طول بال ، طول رگ بال ها ، اندازه زاويه ها ، طول نيم حلقه سوم شكمي و اندازه غدد موم ساز و ارتفاع محل زيست همبستگي محيطي وجود دارد . يعني در ارتفاعات كمتر و هواي خشك و گرمتر صفات مذكور كاهش مي يابد كه اين با نظريات برگمن مطابقت دارد ولي وي در مطالعات خود به اين نتيجه رسيد كه طول قسمت هاي مختلف پاي عقبي زنبور عسل با ارتفاع تغيير شرايط فيزيكي همبستگي ندارد در حالي كه طبق نظرات الن ، طول پاي عقبي و طول خرطوم به نسبت كمتري در مقايسه با اندازه بدن با ارتفاع همبستگي مثبت دارند .
با مطالعه هايي كه توسط طهماسبي ( ۱۳۷۵ ) بر روي صفات طول بال جلو ، عرض بال جلو،
طول خرطوم ، طول قد زنبور و طول پاي عقبي در زنبور كارگر نژاد ايراني صورت گرفت با وجود همبستگي فنوتيپي مثبت بسيار بالا در بين صفات فوق اين نتيجه حاصل شد كه هر چه اين زنبورها از نظر جثه بزرگتر مي شوند طول بال و طول خرطوم و طول پاي عقبي آنها نيز بزرگتر مي شود و همچنين با اندازه گيري صفات ظاهري روش بيوشيميايي مشخص شد ، زنبوران كارگر ايراني در مقايسه با خصوصيات اعلام شده قبلي در سالهاي اخير در جهت مثبت خصوصيات نژادهاي ايراني كوچكتر و رنگ آن تيره تر شده است . همچنين اين نژد در داخل ايران حداقل از دو جمعيت در شمال و در مركز و غرب تشكيل يافته است . تفاوت دو جمعيت بدليل شرايط متفاوت اكولوژي شمال كشور با بقيه مناطق ايران است و اين تفاوت شرايط زيستي باعث شده است كه زنبوران شمال كشور از جثه هاي بزرگتر و تيره تر برخوردار باشند .

۲-۲-۲ روشهاي اندازه گيري صفات ظاهري
اندازه گيري صفات ظاهري با چند روش امكان پذير است . براي اندازه گيري بعضي از صفات لازم است اسلايد ميكروسكپي تهيه شود و در بعضي موارد اندازه گيري قطعات بدن در زير استريو ميكروسكوپ صورت گرفته و در بعضي موارد نيز تهيه اسلايد پروژكتور رايج مي باشد .
روش اندازه گيري صفات ظاهري در بررسي هاي انجام شده معمولا بر اساس روش روتنر مي باشد كه به صورت يك روش بين المللي پذيرفته شده است .
صفات ظاهري بررسي حاضر در جدول ( ۲-۲ ) مشخص شده است و رديفهاي ۸-۹-۱۰ كه نسبت طول بال جلو به عرض آن ، نسبت طول بال عقب به عرض آن و سطح سبد گرده جزء صفاتي هستند كه مستقيما روي اندام حشره قابل اندازه گيري نيست بلكه به صورت ضريب محاسبه شده است .
مؤلف شماره شكل علائم اختصاري صفت رديف
Alpatov 2-7 LP طول خرطوم ۱
Alpatov 2-8 TI طول ساق پاي عقبي ۲
Goetze 2-10 T3 رنگ نيم حلقه پشتي ۳
Alpatov 2-5 FL طول بال جلو ۴
Alpatov 2-5 FW عرض بال جلو ۵
Alpatov 2-6 HL طول بال عقب ۶
Alpatov 2-6 HW عرض بال عقب ۷
Charles 2-11 Ca سطح سبد گرده ۸
Alpatov 2-5 IF نسبت طول بال جلو به عرض آن ۹
Alpatov 2-6 IH نسبت طول بال عقب به عرض آن ۱۰
Ruttner 2-9 Scl رنگ سپرچه ۱۱

جدول شماره ۲-۲ : صفات ظاهري اندازه گيري شده

۲-۳ صفات بيولوژيكي

با توجه به اينكه صفات بيولوژيكي زنبور عسل با ساير حيوانات اهلي ديپلوئيد تفاوت دارد پس ضروري است قبل از برآورد پارامترهاي ژنتيكي صفات مربوط به زنبورهاي كارگر ميانگين رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي ماده داخل كلني ها برآورد شود .
عمده ترين صفات بيولوژيكي كه در زنبور عسل مورد بررسي قرار گرفته عبارتند از :
توليد عسل ، توليد موم ، توليد گرده ، توليد ژله رويان ، ميزان تخمگذاري ملكه ، ميزان نوزاد و جمعيت كلني ، رفتار بچه دهي ، رفتار دفاعي ، قدرت زمستان گذراني و ….. با توجه به اينكه اكثر زنبوران طالب كلني هايي با توليد عسل بالا و آرام ( به منظور راحتي بازديد كلني ) هستند ، لذا در بررسي حاضر دو صفت ميزان توليد عسل و رفتار دفاعي ارزيابي شد .

۲-۳-۱ توليد عسل
عسل ماده شيرين و غليظي است كه توسط زنبوران كارگر بطور غريزي و طبيعي از شهد گل گياهان جمع آوري و تغيير شكل يافته و سپس در داخل سلولهاي مومي كلني ذخيره مي شود از نظر اقتصادي معمولا مقدار توليد عسل اهميت فراواني براي زنبوردار دارد و همواره در تلاش براي افزايش آن است.

۲-۳-۱-۱ اندازه گيري توليد عسل
متداولترين روش اندازه گيري توليد عسل محاسبه تفاوت وزن شان هاي يك كلني قبل و بعد از استخراج عسل مي باشد . همچنين مي توان در اوايل بهار يك طبقه را وزن كرده و بر روي بدنه اصلي كندو جهت افزايش جمعيت قرار داد و پس از پايان دوره ذخيره سازي عسل و در اواخر تابستان طبقه هر كلني مجددا وزن شده و تفاوت وزن آن قبل و بعد از وفور شهد در طبيعت ، توليد عسل اضافي هر كلني را مشخص مي كند . وزن عسل باقي مانده در هر كلني بر اساس ۳۳/۰ كيلو گرم در هر متر مربع شان عسل دار سر پوشيده ( در دو طرف ) محاسبه مي شود .
براي اندازه گيري توليد عسل لازمست كه با كوچ كندو ها به مناطق مناسب جريان شهد طبيعي در طول آزمايش برقرار باشد . با توجه به اينكه امكان دارد در طول فصل پرورش كلني با خشك سالي مواجه و مقدار قابل توجهي از عسل توليدي خود را مصرف كنند . به منظور جلوگيري از بروز اين مشكل و از دسترس خارج شدن مقداري از توليد عسل بايد از هر جريان شهد در طبيعت مقدار عسل توليدي هر كلني را اندازه گيري نمود .

۲-۳-۲ رفتار دفاعي
نيش در زنبور عسل يك سلاح دفاعي است و حشره به كمك آن با هر مهاجمي بدون در نظر گرفتن اندازه آن مقابله مي كند . تعداد زنبوران كارگري كه دفاع را برعهده دارند ، در طي فصول مختلف بسيار متفاوت است . فرمون ها در مهاجم بودن كارگران اهميت زيادي دارند . ازجمله فرمون هاي با اهميت در زندگي زنبور عسل فرمون هاي اعلام خطر است كه از غدد نيش و غدد آرواره بالا ترشح شده و رفتار دفاعي را كنترل مي كنند . علاوه بر اين فرمون هاي غدد نيش براي علامتگذاري دشمن ها استفاده مي شود . در ترشحات غدد آرواره اي ، هپتانون دو و استات ايزو پنتيل وجود دارد كه محرك حمله به دشمنان مي باشد . هپتانون دو در علامتگذاري گل هاي بدون شهد و افزايش احتمال ذخيره شهد در كلني نقش مهمي دارد در ترشحات دستگاه نيش زنبور عسل ، الكل ها ، استر ها ، اسيد ها و تركيبات اروماتيك وجود دارند .
استات ايزو پنتيل ، استات ان بوتيل ، ونونانيل – دو از جمله مهمترين ترشحات غدد نيش است كه محرك نيش زدن و رفتار دفاعي است .
در زمان وفور شهد زنبوران كارگر به طور طبيعي در قسمت دريچه پرواز كندو بوده و در
حالت دفاع نمي باشند و يا كمتر به عوامل محركه حمله مي كنند . ولي در زمان كاهش جريان شهد رفتار دفاعي و تهاجمي شديد مي شود . زنبورهاي نگهبان قبل از حمله دشمن خود را شناسايي و فرمون دفاعي ترشح مي كنند و فرمون دفاعي زنبورهاي كارگر را هوشيار و براي نيش زدن آماده مي كند . ولي زنبورها براي حمله به تحريكات ديگر نياز دارند . برخي از خصوصيات دشمنان به ويژه بوي بدن ، حركات نامنظم و پوشش موهاي حسي سطح بدن ، زنبورهاي كارگر را براي شناسايي كمك نموده و باعث رفتار دفاعي مي شوند .
نيش زنبور در حالت عادي در محفظه نيش قرار دارد ولي در زمان حمله بيرون آورده و آماده فررفتن در بدن دشمن مي گردد .
سطح نيش خاردار بوده و زنبور كارگر نمي تواند آن را از درون پوست مهره داران بيرون بكشد بنابراين زماني كه سعي مي كند تا دشمن را ترك كند تمامي دستگاه نيش و غدد ضميمه آن در بدن ميزبان باقي مي ماند و در اين زمان دستگاه نيش ، زهر را به داخل بدن دشمن پمپ نموده و فرمون هشدار دهنده نيز از طريق سطح زيرين بدنه نيش در محيط اطراف پراكنده مي شود . همچنين زنبورهاي نگهبان كه در قسمت دريچه پرواز مي كنند و آماده هستند در وضعيت تهديد ، آرواره هاي خود را باز بسته نموده و فرمون دفاعي آزاد مي شود مشخص شده است كه با افزايش سن زنبورهاي كارگر علائم هشدار دهنده دستگاه نيش از نظر كيفي و كمي پيچيده تر مي شوند . زماني كه زنبورهاي كارگر ، نگهبان كندو شده و يا صحرا گرد مي شود ساختن مواد اتري در بدن آنها به حداكثر مي رسد . رفتار دفاعي شامل چهار مرحله هوشياري ، فعال شدن ، شناسايي و قدرت نمايي است .
دميدن دود به داخل كلني رفتار دفاعي را كاهش مي دهد چون ذرات دود بوي فرعون هاي دفاعي را مي پوشاند يا از حساس شدن شاخك ها به اين مواد شيميايي جلوگيري مي كند و يا احتمالا بسياري از زنبورهاي كارگر شهد بيشتري مصرف مي كنند و در نتيجه احتمال نيش زدن توسط آنها كاهش مي يابد .

۲-۴ پرورش ملكه به روش دوليتل
بهترين زمان براي تشخيص مرحله پرورش ملكه فراوان بودن زنبورهاي نر مي باشد . با بيرون رفتن زنبورهاي نر از كلني و كاهش ميزان پرورش زنبور عسل نر و يا توقف آن ، مرحله و دوره پرورش ملكه نيز خاتمه مي يابد . به طور كلي بهترين زمان براي پرورش ملكه و در هر منطقه اوج توليد نوزاد نر مي باشد ، چون در آن زمان زنبورهاي پرستار به تعداد زياد در كلني ها بوده و تمام نيازمنديهاي شاخون را تامين مي نمايند . پرورش ملكه به روش مصنوعي از طريق عمل پيوند صورت مي گيرد . به عمل انتقال لاروها در سن ۱ روزگي از سلولهاي كارگر به شاخون هاي ملكه ( سلولهاي ملكه ) پيوندي گويند . پرستاري از لاروهاي جوان وظيفه كندوهاي پرستار است .

كندوي پرستاري كندويي است كه ، فاقد ملكه بوده و عهده دار پرورش شاخون هاي ملكه مي باشد در اين كندو ها حداقل دو قاب پر از عسل ( بتعداد تقريبي ۴ كيلو گرم ) و دو قاب گرده وجود دارد . شاخون هاي ملكه ( فنجان هاي ملكه با قطر ۱ ميليمتر ) با موم تصفيه شده و به وسيله انگشت هاي چوبي مخصوص

ساخته مي شود . چند روز قبل از عمل پيوند در كندو هاي مادري شان هاي مناسب براي تخمگذاري قرار داده مي شود . با آمادگي كامل كندوهاي پرستار عمل پيوند شروع مي شود . در انتهاي هر شاخون مصنوعي ملكه ، يك قطره ژله رويان مايع قرار داده مي شود ژله رويان ماده غذايي لازم براي پرورش ملكه است كه از شاخون هاي طبيعي استخراج مي شود و با آب مقطر رقيق مي شود . در اين حالت لارو هاي جوان در ژله رويان شناور مي شوند . پس از عمل پيوند قابهاي پينودي به كندو پرستار انتقال داده مي شود و تغذيه كمكي

به كندوهاي پرستار با شربت ( آب و شكر به نسبت ۱ به ۱ ) براي تحريك زنبورهاي كارگر در تغذيه و براي جلوگيري از بيماري نوزما ، داروي فوماژيلين نيز به شربت آنها افزوده مي شود . پس از ۳۶ ساعت ميزان موفق بودن عمل پيوند بررسي شده و در هر يك از شاخونهاي ملكه كه متوسط زنبورهاي پرست

ار تكميل نشده و يه لارو جوان با آن تغذيه نشده باشد . ( علامت عدم موفقت عمل پيوند ) بعداً از لاروهاي جوان همان كندوي مادري پيوند زده مي شود .
حدود ۱۰ روز پس از پيوند و تبديل لارو جوان به شفيره كامل شاخون هاي ملكه از محل استقرار بريده شده و در داخل محفظه چوبي قرار داده مي شود تا اگر ملكه باكره اي متولد شد بقيه شاخون ها را نتواند با نيش زدن از بين ببرد حدود ۲۴ ساعت از آن كه شاخون هاي داخل محفظه چوبي در محل انكوباتور ( انكوباتور داراي شرايط محيطي شبيهه داخل كندو است. ) باقي ماندند به كندو هاي فاقد ملكه جهت تشكيل كلني هاي جديد انتقال داده مي شود .

۲-۵ آلل هاي جنسي در زنبور عسل

ژنها كه عامل توارث صفات هستند بر روي كروموزومها قرار داشته و تعداد كروموزومها نيز در هر موجود زنده مشخص و اختصاصي مي باشد . كروموزومها به صورت جفت و يكي از آنها كروموزوم پدري و ديگري كروموزوم مادري است . تعداد كروموزومها در زنبور ماده ( ملكه و كارگر) ۳۲ عدد ( ۲*۱۶ است ) ولي در زنبور نر از طريق بكرزايي توليد مي شود كه فقط ۱۶ عدد كروموزوم است . جنس نر و ماده در ساير موجودات از طريق كروموزومهاي جنسي ( xx , xy ) تعيين مي شود

ولي در زنبور عسل فقط يك جايگاه ژني در تعيين جنس نقش دارد . در اين جايگاه ژني حدود ۲۲ آلل مختلف شناخته شده اند كه بصورت a22 … a3 , a2 , a1 نشان داده مي شود . اين سري آلل هاي تعين كننده جنس را آلل هاي جنسي مي نامند . اگر دو آلل مختلف جنسي ( مثلا a2 , a7 ) هر يك زنبوروجود داشته باشد يك زنبور ماده توليد مي شود و اگر يك آلل جنسي موجود باشد ( هموزيگوت ) زنبور حاصل نر مي شود چون فقط يك كروموزوم ( يا يك آلل جنسي ) در هر تخم غير بارور وجود دارد لذا جنس زنبور حاصل نر مي شود . در موارد نادر در هنگام آميزش هاي طبيعي خصوصا آميزشهاي خويشاوندي در آلل جنسي

هموزيگوت ( مثلا a3,a2 ) در يك تخم بارور قرار مي گيرد . در اين حالت زنبور حاصل نر ديپلوئيدي مي باشد البته در حالت طبيعي زنبورهاي كارگر لاروهاي حاصل از اين تخم ها را لحظه اي پس از تفريح خورده و يا كشته بيرون كندو منتقل مي نمايند . اين پديده ممكن است به دليل عدم فرمون مناسب در اين لارو باشد در كروموزوم هاي ملكه دو آلل جنسي متفاوت مي باشد ؛ بنابر اين از نظر جايگاه ژني مربوط به تعيين جنسيت از هر ملكه امكان دارد دو نوع زنبور نر توليد شود ، از طرفي ممكن است ملكه در كيسه ذخيره اسپرم خود تا ۲۲ نوع آلل جنسي مختلف را كه حاصل آميزش با زنبور نر مختلف است داشته باشد . هنگامي كه به موقع كروموزوم هاي ملكه و كروموزوم هاي اسپرماتوزوئيدهاي موجود در كيسه ذخيره اسپرم او داراي حداقل ۶ آلل جنسي مختلف باشد ، در هنگام تخمگذاري از بخش عمده سلولهاي شان كندو استفاده مي شود ؛ بنابر اين در آميزش ملكه استفاده از زنبور هاي نر مختلف ( زنبور نر حاصل از چندين ملكه مختلف ) توصيه مي شود .

۲-۶ رابطه خويشاوندي در كلني هاي زنبور عسل
روش ارزيابي ژنتيكي راسته بال غشائيان ( راسته مربوط به زنبور عسل ) به دليل هاپلوئيد بودن جنس نر با ساير موجودات ( دي پلوئيد ) متفاوت است عموما ً ۷۵ درصد ژنهاي دختران مختلف حاصل از آميزش يك ملكه با يك زنبور نر ( بوسيله تلقيح مصنوعي ) با يكديگر متشابه است . لذا رابطه خويشاوندي زنبورهاي كارگر حاصل از يك ملكه ، يك زنبور نر را اصطلاحاً فوق خواهري مي نامند . با توجه با اين كه نيمي از ژنهاي اين فرزندان از ملكه دي پلوئيد ( مادر ) و نيمي از ژنها از زنبور نر هاپلوئيد به ارث رسيده است . احتمال يكسان شدن ژنهاي آن برابر ۷۵ درصد است . رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي موجود در يك كلني تحت تاثير عوامل مختلف و به شرح زير است :

۱ – نحوه ذخيره شده اسپرم در كيسه ذخيره اسپرم :
اسپرم ها در كيسه ذخيره اسپرم ملكه بصورت لايه لايه ذخيره مي شود كه نتايج تعدادي از بررسي ها آنرا تاييد و بعضي بررسي ها آنرا تاييد نمي كند . در بررسي هاي انجام شده مشخص شده كه اسپرم آخرين و اولين زنبور نر در كسيه ذخيره اسپرم كاملا محافظت نمي شود .
۲- تعداد زنبورهاي نر كه با ملكه آميزش مي كنند :

در حالت طبيعي ملكه زنبور عسل با چند زنبور عسل نر آميزش مي كند لذا تعيين رابطه ژنتيكي زنبورهاي داخل كلني مشكل مي باشد علت اين است كه ساختار ژنتيكي زنبورهاي موجود در كلني بسيار متفاوت است از طرفي آميزش ملكه با چندين زنبور نر سبب كاهش سهم اثر جايگاه ژني جنسي مربوط به هر زنبور والد مي شود . در نتيجه سبب كاهش شيوع بيماري هاي مربوط به زنبور عسل و يا به عبارتي سبب مقاومت بيشتر به شرايط نا مسائد محيطي مي شود . بررسي ها نشان مي دهد كه بين رابطه خويشاوندي زنبورهاي كارگر داخل يك كلني صفات اقتصادي مهم ( نظير ذخيره سازي شهد ، تعداد نوزاد ، توليد عسل ) اثر متقابل دارد . بنابراين ساختار ژنتيكي زنبورها داخل يك كلني به نوع رابطه خويشاوندي بين آنها و قدرت زيستي جمعيت و غده آميزش ها بستگي دارد .

۳- رابطه خويشاوندي زنبور نر كه با ملكه آميزش مي كند :
اگر زنبور نر شركت كننده در آميزشها با يكديگر خويشاوند و يا حاصل يك ملكه باشد متوسط رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي كارگر داخل هر كلني افزايش مي يابد .
۴- رقابت اسپرماتوزوئيد براي رسيدن به تخمك :
نحوه رقابت بين اسپرماتوزوئيد در رسيدن تخمك ميانگين همبستگي ژنتيكي بين زنبورهاي داخل يك كلني را تغيير مي دهد .

۵- تعداد آميزش :
اثر تعداد آميزش ها بين ملكه هاي مختلف متفاوت باشد رابطه خويشاوندي زنبورهاي داخل كلني ها متفاوت خواهد بود يعني رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي كارگر برخي كندوها بيشتر از كندوهاي ديگر است . همچنين اگر تعداد آميزشها در حد مناسب نباشد به دليل كافي نبودن ميزان اسپرم موجود كيسه ذخيره اسپرم ملكه ، كلني ملكه جانشين توليد مي نمايد .
يعني زنبورهاي كارگر شاخون ملكه توليد و پس از تولد ملكه دختري ملكه اصلي را از بين مي برد.

۲-۶-۱ تعيين تعداد آميزش هاي ملكه :

تعداد آميزش ملكه با روشهاي مختلف تعيين مي شود كه دو روش آن عبارت است از؛ تعيين حداقل تعداد زنبور نر مورد آميزش با ملكه و تعيين تعداد مؤثر آميزش هر ملكه مي باشد .

حداقل تعداد زنبورهاي نر در آميزش با يك ملكه از طريق تقسيم كردن ميزان حجم اسپرم موجود در كيسه ذخيره اسپرم ملكه به ميانگين حجم اسپرم توليدي يك زنبور نر تعيين مي شود. تعداد مؤثر آميزش هرملكه از معكوس احتمال ايجاد دو زنبور كارگر حاصل از يك زنبور نر ( پدر ) در كلني محاسبه مي شود . تعداد مؤثر آميزش هر ملكه در خلال زندگي ملكه به مرور كاهش مي يابد . اين اثر نشان مي دهد كه در شروع مرحله تخمگذاري ملكه اسپرم ذخيره شده نسبتا مخلوط مي شود و پس از آن مرحله تغييري صورت نمي گيرد . همچنين بررسي ها نشان مي دهد كه در روش تلقيح مصنوعي ميزان مشاركت زنبورهاي نر و

همبستگي ژنتيكي بين زنبورهاي داخل كلني يكسان است ، فقط در زمان توليد بچه كندو تغيير مي كند لذا بررسي تعيين آميزشهاي ملكه بايد قبل از توليد بچه كندو صورت گيرد بررسي ها نشان مي دهد كه مصرف اسپرم در كيسه ذخيره اسپرم باعث تغيير رابطه خويشاوندي بين زنبورهاي كارگر كلني مي شود . به نحوي كه با مسن شدن ملكه در هر سال اين رابطه خويشاوندي تغيير مي كند . ميانگين تعداد زنبورهاي نر شركت كننده در آميزشها در هر مناطق معتدل بين ۷ تا۵/۸ عدد و در مناطق گرمسير ۷۳/۱ تا ۸/۹ گزارش شده است .