مقدمه

زیست شناسی علم شناخت حیات است( این لغت از کلمه یونانی بیاس به معنی زندگی و لوگاس یعنی دلیل منطقی تشکیل شده است). زیست شناسی به ویژگیها و رفتارهای موجودات، چگونگی تشکیل گونه ها و انواع موجودات و روابطی که آنها با هم دارند و به محیط زیست آنها مربوط می شود. زیست شناسی طیف گسترده ای از رشته های علمی که اغلب رشته های علمی مستقل بحساب می آیند را شامل می شود. روی هم رفته زیست شناسان حیات را از روی دامنه وسیعی از شاخصها مورد مطالعه قرار می دهند.
در مقیاس ذره ای و مولکولی، زندگی مورد بررسی زیست شناسی مولکولی، زیست شیمی و علم وراثت مولکولی است. در مقیاس سلولی، مورد مطالعه زیست شناسی سلولی و در مقیاس های چند سلولی، مورد نظر فیزیولوژی، کالبد شناسی و بافت شناسی است. زیست شناسی رشدی حیات را در مقیاس رشد و نمو اندام یک موجود مورد مطالعه قرار می دهد.
با بالا بردن مقیاس ها به بیش از یک موجود، علم وراثت چگونگی عملکرد وراثت بین والدین و فرزندان را مورد بررسی قرار می دهد. رفتار شناسی جانوری رفتار گروهی بیش از یک موجود را مطالعه می کند. علم وراثت جمعیتی میزان یک جمعیت کل را در در نظر دارد و علم سیستماتیک شاخص چند گونه ای اجداد موجودات را بررسی می کند. جمعیت های بهم وابسته ومحل سکونتشان در بوم شناسی و زیست شناسی تکاملی مورد مطالعه قرار می گیرد. یک رشته نظری جدید ستاره شناسی( یا زیست شناسى گاز بى اثر گزنون ) نام دارد که احتمالات وجود حیات در کرات دیگر غیر از زمین را مورد بررسی قرار می دهد.
زیست شناسی تنوع حیات را مورد برررسی قرار می دهد( در جهت عقربه های ساعت از سمت چپ در بالا) ای . کولی، درخت سرخس، بز کوهی و سوسک جالوت.
یکی از اهداف اصلی و سازمانده در زیست شناسی این است که تمام حیات از طریق یک فرایند تکامل از یک خاستگاه مشترک ناشی شده است . در واقع این یکی از عللی است که موجود زیستی تشابه قابل توجهی از واحدها و فرایند هایی که در بخش قبل تشریح شد را بروز می دهد . چارلز داروین نظریه تکامل را بعنوان یک نظریه قابل دوام با برشمردن نیروی محرک آن بنا نهاد : نظریه انتخاب اصلح در طبیعت . ( الفرد راسل والاس یکی از همکاران شخص پی برنده به این مفهوم شناخته می شود ) . رانش وراثتی بعنوان یکی از شیوه های به اصطلاح ترکیب امروزی پذیرفته شده است.

فصل اول

سلولهاي انسانی

غشای سلولی
غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت ۷ تا ۱۰ نانومتر که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سدی انتخابی ، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل می‌کند. بنابراین اولین نشانه آسیب سلولی ، متورم شدن سلول می‌باشد که در اثر از بین رفتن قدرت انتخابی غشا و هجوم مواد به داخل سلول بوجود می‌آید. غشای ساختمانی است لیپوپروتئینی یعنی بطور عمده از لیپیدها و پروتئینها تشکیل شده ، با وجود این ، مقدار کمی کربوهیدراتها نیز در ساختمان آن شرکت دارد.
ریبوزوم‌ها (Ribosomes)
ریبوزومها ذرات بسیار کوچک و متراکمی با ابعاد ۱۵ تا ۲۵ نانومترند که عمدتا از ۷RNA و مقداری پروتئین ساخته شده‌اند. از نظر ساختمانی از دو زیرواحد کوچک و بزرگ تشکیل شده‌اند که هر دو زیرواحد در هستک ساخته شده‌اند و جهت شرکت در پروتئین‌سازی به سیتوپلاسم منتقل شده‌اند.

هسته سلول
هسته ساختمانی است گرد یا بیضوی به ابعاد ۵ تا ۱۰ میکرون که همه سلولهای بدن بجز گویچه‌های قرمز حاوی هسته می‌باشند. اغلب سلولها دارای یک هسته ، برخی دارای دو هسته (سلولهای کبدی) و معدودی دارای هسته‌های متعدد می‌باشند (سلولهای عضله مخطط). شکل و موقعیت هسته در هر سلول بستگی به شکل سلول دارد. هسته همه فعالیتهای حیاتی سلول از قبیل سنتز پروتئین ، تقسیم ، تمایز و رشد سلولی را کنترل می‌کند. هسته از نظر ساختمانی از سه قسمت غشای هسته ، کروماتین و هستک تشکیل شده است.
شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی با میکروسکوپ الکترونی به صورت وزیکولهای پهن یا لوله‌های پهن و دراز منشعب و مرتبط با هم شاهده می‌گردند. این لوله‌ها و وزیکولها شبکه بهم پیوسته و وسیعی را در داخل سیتوپلاسم بوجود می‌آورند که به دو صورت صاف (SER) و دانه‌دار (RER) دیده می‌شود. شبکه آندوپلاسمی صاف فاقد ریبوزوم در سطح خود می‌باشد و با داشتن آنزیمهای خاص وظایفی از جمله متابولیسم لیپیدها ، خنثی‌سازی سموم و ذخیره کلسیم را بر عهده دارد. شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ، دارای ریبوزوم در سطح خود می‌باشد. بنابراین در پروتئین سازی دخالت دارد.
دستگاه گلژی
دستگاه گلژی ، از کیسه‌ها و واکوئلهای پهن محدبی تشکیل شده که بطور موازی روی هم چیده شده‌اند. منحنی بودن کیسه‌های تشکیل دهنده دستگاه گلژی باعث می‌شود که این ارگانل از نظر شکل ظاهری دارای یک سطح محدب (cis) و یک سطح مقعر (Trans) باشد. گلژی معمولا در بالای هسته قرار دارد، ولی جایگاه آن در سلولهای مختلف ممکن است متفاوت باشد. وظیفه گلژی شرکت در پروتئین سازی با همکاری شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار می‌باشد. پروتئینهای ساخته شده در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ، توسط وزیکولهای حامل به دستگاه گلژی منتقل می‌گردند. چون وزیکولهای حامل به سطح محدب گلژی اتصال می‌یابند، سطح محدب گلژی را سطح سازنده نیز می‌نامند. در پروتئینهای منتقل شده به دستگاه گلژی ، تغییرات زیر به عمل می‌آید:

• بریده شدن قطعات اضافی از مولکولهای اولیه
• افزوده شدن مواد قندی
• افزوده شدن سولفات
• افزوده شدن فسفات
• تغلیظ و بسته‌بندی
این تغییرات ضمن عبور از کیسه‌های متعدد گلژی انجام می‌گیرد و عقیده بر این است که کیسه‌های گلژی از نظر محتویات آنزیمی متفاوت‌اند. پروتئینها پس از بدست آوردن فرم نهایی خود به صورت گرانولهای محصور شده در غشا از سطح مقعر گلژی خارج می‌شوند. به همین دلیل سطح مقعر گلژی را سطح ترشحی نیز می‌نامند.
لیزوزومها
لیزوزومها با میکروسکوپ الکترونی به صورت گرانولهای متراکمی مشاهده می‌شوند که ۰٫۵ تا ۰٫۰۵ میکرون قطر دارند و بوسیله غشا محصور شده‌اند. لیزوزومها حاوی تقریبا ۵۰ نوع آنزیم می‌باشند که همه آنها در PH اسیدی فعالند. بنابراین لیزوزوم دستگاه گوارش سلول محسوب می‌شود و قادر به هضم مواد خارجی وارده به سلول و ارگانلهای فرسوده شده می‌باشند.

میتوکندری
میتوکندری ارگانلی است گرد یا میله‌ای که ابعاد آن ۰٫۵ تا ۱ میکرون می‌باشد. به عنوان مرکز مولد انرژی سلول می‌باشد که قادرند انرژی شیمیایی نهفته در مواد آلی مختلف را به انرژی قابل استفاده سلول یعنی آدنوزین تری فسفات (ATP) تبدیل نمایند. بنابراین هرچه مصرف انرژی سلول بیشتر باشد، اندازه میتوکندری‌ها بزرگتر و تعداد آنها بیشتر خواهد بود و برعکس. حتی در درون سلول میتوکندریها در بخشی از سلول قرار می‌گیرند که نیاز به انرژی جهت انجام فعالیت بیشتر باشد.
میتوکندری بوسیله دو غشای بیرون و درونی محصور شده که غشای بیرونی صاف ولی غشای درونی دارای چینهای تیغه مانندی است که “کریستا” (crista) نامیده می‌شود و فضای بین دو غشا را “فضای بین غشایی” و فضای محدود شده بوسیله غشای درونی را “ماتریکس میتوکندری” می‌نامند که محتوی پروتئین ، DNA ، گرانولهای ریز و متراکمی مملو از کلسیم ، منزیم ، فسفات و ساختمانهای ریبوزوم مانند می‌باشد.
پراکسی‌زوم
پراکسی‌زومها در گذشته میکروبادی Microbody نیز خوانده می‌شدند. ارگانلهایی هستند شبیه لیزوزومها که حاوی آنزیمهای هیدروکسی اسید اکسیداز ، O – آمینو اکسیداز و کاتالاز می‌باشند که دو آنزیم اولی در تولید پراکسید هیدروژن H202 دخیلند و آنزیم کاتالاز سبب تجزیه آن به آب و اکسیژن می‌شود.
با توجه به فراوانی آنزیم کاتالاز در پراکسی‌زومها ، عقیده بر این است که سلولها را از اثرات سمی H2O2 حفظ می‌کنند که در سلولهای کبدی و کلیوی به تعداد فراوان یافت می‌شوند. منشا این ارگانل به عقیده بعضی ، شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار و به عقیده برخی دیگر شبکه آندوپلاسمی صاف می‌باشد.
سانتریولها
سانتریولها به صورت دو ساختمان میله‌ای کوتاه و عمود بر هم در مجاورت هسته سلول قرار دارند و با سیتوپلاسم اطراف خود “سانتروزوم” نامیده می‌شود که قبل از تقسیم سلول همانندسازی می‌کنند و به قطبین سلول مهاجرت کرده و در دو سر دوکهای تقسیم قرار می‌گیرند. هر سانتریول ، استوانه‌ای است به قطر ۰٫۲ میکرون و به طول ۰٫۵ میکرون که دیواره آن از ۹ سری میکروتوبول سه‌تایی تشکیل شده است. سانترویولها برای تشکیل مژه و تاژک ضروری‌اند. ارگانلهایی که تاکنون مورد بحث قرار گرفتند، همگی به‌وسیله غشا محصور شده‌اند، ولی ارگانلهایی نیز وجود دارند که فاقد غشا هستند و شامل میکروتوبولها و میکروفیلامنتها می‌باشند.

اجزای غیر زنده سلولی
اجزای غیرزنده سلولی ، بطور عمده شامل مواد غذایی ذخیره ‌شده ، شامل پروتئینها ، چربیها ، گلیکوژن و پیگمانها مثل ملانین و مواد زاید انباشته شده در داخل سلول می‌باشند.
۱)هسته سلول
هسته محل ذخیره اطلاعات ژنتیکی و مرکز کنترل سلول یوکاریوتی است. محتویات هسته در یوکاریوتها توسط غشای هسته احاطه شده است و اندامکی به نام هسته را بوجود آورده است. ولی چون سلولهای پروکاریوتی فاقد غشای هسته هستند بدون هسته محسوب می‌شوند
اطلاعات اولیه
هسته در سال ۱۸۳۱ توسط Robert Brown در سلولهای اپیدرمی ثعلبیان کشف شد و به عنوان بخشی متراکم ، پایدار و موجود در همه سلولها در نظر گرفته شد. هسته یک ساختار فشرده با پیچ و تابهای زیادی را داراست و با پروتئین همراه می‌باشد. به چنین مجموعه فشرده‌ای همراه با پروتئین ، کروماتین می‌گویند. هسته واجد غشای دو لایه‌ای موسوم به پوشش هسته‌ای است و در این پوشش حفره‌ها یا روزنه‌هایی موسوم به منفذ پیچیده هسته‌ای است که از طریق آنها عمل تبادل مواد بین هسته و سیتوپلاسم انجام می‌گیرد. برای بررسی ساختمان عمومی هسته می‌توان از میکروسکوپ نوری و میکروسکوپ الکترونی استفاده کرد.
وب می‌شوند
شکل و محل و تعداد هسته در سلولها
هسته در بیشتر سلولها کروی یا بیضوی است. در سلولهای پارانشیمی بالغ گیاهان عدسی شکل ، در سلولهای عضلانی مخطط جانوران و سلولهای پروکامبیومی گیاهان استوانه‌ای شکل ، در سلولهای آبکش بالغ و سلولهای انگل زده چند بخشی است. در عده‌ای از سلولها هسته چند بخشی است مثل گویچه‌های سفید خون چند هسته‌ای و یا سلولهای استئوکلاست (استخوان خوار). در بیشتر سلولها هسته در مرکز قرار دارد. در سلولهای گیاهی به علت رشد واکو‌ئلها ، هسته در کنار غشا قرار می‌گیرد و در سلولهای عضلانی مخطط هسته در بخشهای کناری قرار دارد.
در جلبک استابولاریا هسته در بخش ریزوئیدی (ریشه نما) یا مجاور با آن قرار دارد. اغلب سلولها دارای یک هسته هستند. با وجود این برخی جانداران ابتدایی و یا سلولهای جانداران پیشرفته بیش از یک هسته دارند. برای مثال حدود ۲۰ درصد از سلولهای کبدی و یا عده زیادی از سلولهای ریسه قارچها دو هسته‌ای هستند. سلولهای عضلانی مخطط ساختمان سنوسیتی دارند یعنی در یک سیتوپلاسم مشترک چندین هسته پراکنده است. این سلولها ابتدا یک هسته‌ای بوده‌اند که به دلیل تقسیمات مکرر هسته بدون آنکه سیتوپلاسم تقسیم شود به حالت سنوسیتی درآمده‌اند.
نسبت حجم هسته به حجم سیتوپلاسم را نسبت نوکلئوپلاسمی می‌گویند. این نسبت برای سلولهایی که در یک مرحله رشد و در شرایط مشابه باشند ثابت است.
هسته شامل پوشش هسته‌ای ، شیره هسته ، اسکلت هسته‌ای ، کروماتین و بالاخره هستک می‌باشد.
پوشش هسته‌ای
اطراف هسته سلولهای یوکاریوتی را پوشش هسته‌ای شامل غشای بیرونی ، غشای درونی ، فضای بین دو غشا و منافذ هسته‌ای پوشانیده است.
غشای بیرونی
از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینهای پراکنده در بین آنها تشکیل شده است که شباهت زیادی به غشای شبکه آندوپلاسمی دارد و در سطح آن ریبوزومها قرار گرفته‌اند. بخشهایی از غشای بیرونی با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ، پیوستگی دارد و منشا غشای هسته نیز از شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است.
فضای بین دو غشا
فضای بین دو غشای یا فضای دور هسته‌ای فضایی به وسعت ۶۰ تا ۱۰۰ آنگستروم است که وسعت آن در همه جای پوشش هسته‌ای یکنواخت نیست. در برخی نواحی وسیع‌تر و در محل منافذ یا سوراخهای هسته‌ای که دو غشا پوشش هسته‌ای بهم می‌رسند وسعت فضای دور هسته‌ای به صفر می‌رسد.
غشای داخلی
غشایی زیستی به ضخامت حدود ۶۰ تا ۷۰ آنگستروم ، شبیه غشای شبکه آندوپلاسمی و فاقد ریبوزوم است. غشای داخلی با واسطه پروتئینهای لامینایی با کروماتین ارتباط دارد.

منافذ غشای هسته
در پوشش هسته‌ای ساختمانهای پروتئینی فعال و ویژه‌ای به اسم منافذ هسته‌ای وجود دارد. وجود این منافذ بوسیله هرتویگ در سال ۱۸۷۶ برای اولین بار پیش‌بینی شد. قطر منافذ به اندازه‌ای است که به مولکولهای پروتئین ، انواع RNAها و حتی زیر واحد‌های ریبوزومی اجازه عبور می‌دهد. پروتئینهای سیتوپلاسمی که وارد هسته می‌شوند از جمله پروتئینهای هیستونی دارای یک بخش نشانه هستند که به کمک آن از بازگشت آنها به سیتوپلاسم جلوگیری می‌شود. منافذ هسته‌ای عبور یونهای منفی را تسهیل می‌کنند.
منافذ هسته‌ای ساختمانهای دائمی و پایدار نیستند و متناسب با نیاز سلول ایجاد یا ناپدید می‌شوند. در سلولهای با فعالیت متابولیکی بالا که مبادله مواد بین هسته و سیتوپلاسم زیاد است تعداد منافذ هسته نیز زیاد است و در سلولهایی که تبادلات هسته و سیتوپلاسم کم است تعداد منافذ کاهش می‌یابد. هر منفذ بوسیله مجموعه‌ای از ذرات متراکم احاطه شده است. این ساختمانهای پروتئینی را بر روی هم مجموعه منفذی یا منفذ پیچیده هسته‌ای می‌نامند که شامل بخشهای زیر است.
• یک حلقه یا آنولوس که از ۸ پروتئین گرانولی کناری تشکیل شده است و در سطح سیتوزولی قرار دارد.
• یک حلقه یا آنولوس که این هم از ۸ پروتئین گرانولی کناری تشکیل شده است و در سطح نوکلئوپلاسمی قرار دارد.
• کانال مرکزی یا درپوش که این کانال محل عبور مواد می‌باشد و در مرکز منفذ قرار دارد.
• منفذ از ترکیباتی به نام Annular Material پر شده و به سمت نوکلئوپلاسم (شیره هسته) و سیتوپلاسم بیرون زده است.
شیره هسته ( نوکلئوپلاسم یا کاریولنف )
شیره هسته مایعی است که درون هسته را پر کرده است و از نظر کلی شبیه سیتوزول و کمی متراکم‌تر از آن با PH اسیدی است. شیره هسته یا ماتریکس هسته حاوی آب ۱۰ درصد از کل پروتئینهای هسته‌ای ، ۳۰ درصد از کل RNA و ۲ تا ۵ درصد از کل فسفولیپیدهای هسته‌ای را شامل می‌شود. مقدار کمی لیپید و نیز مقداری گلوسیدهای (قندها) موثر در تشکیل نوکلئوتید مثل ریبوز و دزوکسی ریبوز در آن وجود دارند.
یونهای موجود در شیره هسته
در شیره هسته یونهای وجود دارد. یونهای موجود در هسته ده برابر بیشتر از یونهای موجود در سیتوپلاسم می‌باشد. و از این لحاظ مساوی محیط خارج سلول است. یون در هسته برای نگهداری ساختمان مولکول DNA لازم می‌باشد. یون مانع تجمع هیستونها بر روی DNA و اثری در جهت فعال کردن تنظیم بیان ژن و افزایش نسخه برداری دارد.
پروتئینهای شیره هسته
این پروتئینها به دو گروه ساختمانی شامل هیستونها و تنظیمی شامل انواع غیر هیستونی و آنزیمی تقسیم می‌شوند.
• پروتامینها : از مهمترین پروتئینهای موجود درشیره هسته سلولهای جنسی و زایشی هستند که خاصیت قلیایی دارند.
• پروتئینهای هیستونی : با دارا بودن خاصیت قلیایی به DNA متصل شده و نوکلئوزومها یا واحدهای تکراری DNA را می‌سازند.
• پروتئینهای غیر هیستونی : دارای خاصیت اسیدی هستند.
• _پروتئینهای آنزیمی :__ پروتئینهای آنزیمی شیره هسته شامل DNA پلیمرازها ، RNA پلیمرازها ، لیگازها ، DNase ، RNase ، GTPase ، ATPase ، نوکلئوزید فسفریلاز است.
ساختمان شیره هسته
شیره هسته یا نوکلئوپلاسم حاوی انواع گوناگونی از گرانولهای بین کروماتینی و گرانولهای اطراف کروماتینی است.
• گرانولهای بین کروماتینی ( ICG ) : ذراتی است به قطر ۲۰ تا ۲۵ نانومتر که توسط رشته‌هایی به یکدیگر متصل شده‌اند و به فرم دستجاتی در فضای بین کروماتین اکثر هسته‌ها دیده می‌شود.
• گرانولهای اطراف کروماتینی ( PCG ): در اطراف هتروکروماتین متراکم قرار داشته و مانند گرانولهای منفرد به نظر می‌آیند. این گرانولها به قطر ۳۰ تا ۵۰ نانومتر بوده و توسط گرانولهایی به قطر ۲۵ نانومتر احاطه شده‌اند. این گرانولها در بسیاری از هسته سلولها دیده شده و از تراکم فیبرهای بسته بندی شده به قطر ۳ نانومتر تشکیل شده‌اند. این گرانولها از RNA دارای وزن مولکولی کم و ضریب رسوب ۴٫۷s و حداقل ۲ پروتئین تشکیل شده است.
اسکلت هسته‌ای
مجموعه منفذی شبکه لامینایی به علاوه اسکلت هسته‌ای درونی را روی هم اسکلت هسته‌ای گویند.
شبکه لامینایی
شبکه لامینائی یا لامینها پروتئینهای خاصی هستند که تریمرهایی تشکیل می‌دهند متشکل از سه مونومر که با A ، B ، C یا a ، b ، c معرفی می‌شوند. تریمر‌های لامینایی که از سه مونومر A ، B و C تشکیل یافته‌اند همانند شبکه تورینه‌ای بهم می‌پیوندند و اسکلت هسته‌ای را می‌سازند. بخش محیطی (اطرافی) اسکلت هسته‌ای تراکم بیشتری دارد و بخش درونی آن کم تراکمتر و دارای حالت اسفنجی است. شبکه لامینایی را اغلب شبکه بسیار ظریفی می‌دانند که در مقابل سطح درونی پوشش هسته‌ای قرار گرفته‌اند و با مجموعه‌های منفذی اتصالهایی دارد. شبکه لامینایی ساختمانی ظریف اما چسبنده دارد که پس از حذف پوشش هسته‌ای و حل کردن پروتئین و DNAی موجود در کروماتین بصورت پاکت نازکی باقی می‌ماند و اندازه و حالت هسته را حفظ می‌کند.
لامین نقش ساختمانی مهمی در تعیین شکل و وضعیت هسته بازی می‌کند. لامینها مولکولهای بسیار پایداری هستند. به حسب وضع لامینها در طول تقسیم سلولی دو نوع لامین در نظر می‌گیرند. لامینایی که همیشه چسبیده به پوشش هسته‌ای باقی می‌ماند (لامین B در پستانداران) و آنهایی که هنگام تقسیم در سیتوپلاسم حل می‌شوند (لامین A و C در پستانداران). لامینها به اندازه کافی بخشهای آبگریز برای نفوذ به دو لایه لیپیدی غشای داخل هسته را ندارند اما با واسطه یک نوع از پروتئینهای درون غشایی به آن متصلند.
اسکلت هسته‌ای درونی
هنگامی که هسته‌ها جدا شده از سلول بوسیله نوکلئازها از جمله DNase و RNase که به ترتیب DNA و RNA را هضم می‌کنند یا با محلولهای نمکی قوی که پروتئینهای کروی را حل می‌کنند، تیمار شوند یک شبکه سه بعدی درون هسته‌ای باقی می‌ماند که با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است و در مجموعه شیره هسته پراکنده است. این ساختمان را اسکلت درونی هسته‌ای می‌گویند. به نظر می‌رسد که این شبکه برای سازمان‌یابی کروماتین مهم است. اسکلت هسته‌ای درونی از دو شبکه روی هم تشکیل شده است که عبارتند از:
• شبکه اول از پروتئینهای رشته‌ای ساخته شده و نقش پشتیبان را برای شبکه دوم دارد.
• شبکه دوم از پروتئینهای گویچه‌ای یا کروی ساخته شده که بین آنها پروتئینهای آنزیمی دخالت کننده در رونویسی و همانند سازی نیز در بین آنها وجود دارد.
هستک
هستک در هسته انترفاز دیده می‌شود از مرحله پروفاز تا اوایل تلوفاز دیده نمی‌شود. هستک یک اندامک درون هسته‌ای و بدون غشا در شیره هسته می‌باشد. تعداد معمول آن یک یا دو عدد در هسته هر سلول ، گاهی چند عدد و در هسته اووسیت دوزیستان تعداد زیادی هستک وجود دارد هستک‌ها اغلب کروی شکل و به صورت ذرات متراکم هستند.
بین درشتی هستک و فعالیت بیوسنتزی پروتئینی سلول وابستگی وجود دارد. هرچه سلولها دارای سنتز پروتئین بیشتر باشند هستکهای درشت‌تری دارند مثل اووسیتها ، سلولهای ترشحی و نورونها. در مقابل در اسپرماتیدها و سلولهای عضلانی هستکها کوچکترند. هستک حاوی RNA فراوان است و یک منطقه کروماتینی متراکم و کم و بیش حلقه‌دار اطراف هستک را احاطه می‌کند هستک جایگاه تشکیل ریبوزوم است.

كروماتين

ترکیب اصلی هسته ، کروماتین است شبکه کروماتینی از درهم رفتن رشته‌های کروماتینی تشکیل شده و این رشته‌ها در حقیقت حالت بسیار کم تراکم شده‌ای از کروموزوم‌ها هستند. رشد کروماتین یا DNAی انترفازی ، مجموعه مولکولی پیچیده‌ای است که در آن DNA ، دارای اطلاعات ژنتیکی و پروتئینهای مختلف وابسته به آن نقش ساختمانی یا عملی و نیز مقداری از RNAها وجود دارد.

۲)شبکه آندوپلاسمی

انواع شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا (Rough ER)
دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.
شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER)
این شبکه فاقد ریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان سنتز چربیها ، هیدرولز گلوکز- ۶ فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد. در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد. SER واجد ناحیه‌ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود.
لاملای حلقوی
دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی می‌ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتز پروتئین است.
شبکه سارکوپلاسم
حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت می‌کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد.
عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی
• وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و II: این گلیکو پروتیئن که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد.
• وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ ریبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در rRNAهای زیر واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود.
• زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پپتید نشان از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود.

چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی
هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال می‌باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل ۱۳ تا ۳۶ آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می‌شوند.
بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول ۸۰ آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایند سنتز پروتئین را موقتا مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA – ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می‌کند و خود با گیرنده‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می‌شود.
زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و P_i آزاد می‌شود SRP از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی‌پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.
پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می‌گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود.
میکروزوم
هنگام جداسازی اندامکهای مختلف سلولها که با استفاده از اولتراسانتریفوگاسیون صورت می‌گیرد قطعاتی از سیستم غشایی درون سلولی خرد و جدا می‌شوند، به صورت حفره‌های غشایی کوچکی در می‌آیند که آنها را میکروزوم می‌نامند. میکروزومها قطعاتی از سیستم واکوئلی ، قطعات شبکه آندوپلاسمی صاف و دانه‌دار و دستگاه گلژی است. میکروزومها در سلولهای زنده و سالم دیده نمی‌شوند، بلکه نتیجه قطعه قطعه شدن قسمتهایی از سیستم غشایی درون سلولی است.
سیستم انتقال الکترون شبکه آندوپلاسمی
این سیستم در شبکه آندوپلاسمی صاف بویژه در سلولهای کبدی و غدد فوق کلیوی وجود دارد. چندین نوع آنزیم که هر کدام برای یک سوبسترا یا یک گروه از سوبستراهای ویژه هستند در غشای شبکه آندوپلاسمی می‌باشند که با سیستم انتقال الکترون مربوط به سیتوکروم P_ 450 مرتبط هستند. در این سیستم انتقال الکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سیتوکرومها و فلاوپروتئین به عنوان ناقلین الکترون عمل می‌کنند ولی این انتقال الکترون با سنتز ATP همراه نیست.
اعمال شبکه آندوپلاسمی
دخالت در متابولیسم قندها
آنزیم گلوکز ۶ – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره ۶ گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد.
دخالت در متابولیسم لیپیدها
عده‌ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد.
دخالت در متابولیسم پروتئینها
در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.