ساختار برگها

گیاهان سبز و تعداد کمی از گونه های باکتریها تنها موجوداتی هستند که می توانند از نور خورشید به عنوان منبع انرژی ، استفاده کنند . سایر ساکنان کرۀ زمین مصرف کنندۀ محصولات گیاهان سبز به شمار می روند . گیاهان دانه دار، برگها ، اندام اصلی تولید هستند. کلروپلاستهای یاخته های برگ انرژی نور را به دام می اندازند و در فرآیندی به نام فتوسنتز ، نور را به انرژی شیمیایی تبدیل می کنند .

برگها برای جذب انرزی ودی اکسید کربنی که برای فتوسنتز نیاز دارند سطح وسیعی پیدا کرده اند. به طور کلی برگها قطر بسیار کمی دارند . بنابراین هیچ یک از یاخته های تشکیل دهندۀ برگ نمی تواند در فاصلۀ بسیار دوری از سطح آن قرار داشته باشد . این ساختار ب این که جذب نور را آسان می کند، موجب می شود که گیاه به سرعت آب از دست بدهد. زیرا هر مجرایی که به دی اکسید کربن اجازه ورود بدهد ، می تواند به آب اجازه تبخیر دهد. بنابراین برکها مهمترین عامل ازدست رفتن آب گیاه هستند. تبخیر موجب خنک شدن برگها می

شود، همان طور که عرق کردن موجب خنک شدن بدن انسان می شود . با این حال تعرق بیش از حد ، گیاه را در خطر جدی خشک شدن قرار می دهد. به همین دلیل ساختار تشریحی برگ به گونه ای است که توازنی بین جذب نور و دی اکسید کربن از یک سو و ذخیره سازی آب از سوی دیگر برقرار می شود. ویژگی های صرفه جویی آب در ساختار تشریحی برگ، بویژه در برگ گیاهان مناطق گرم و خشک مانند صخره های سنگی و بیابانها که در آنها از دسن رفتن آب خطر بزرگی برای حیات گیاه محسوب می شود، بارزتر مشاهده می شود.

اجزای برگ
برگهای دولپه ایها، اغلب با برگهای تک لپه ایها تفاوت دارند . برگ گیاهان دولپه ای از دو قسمت تشکیل شده است : پهنک و دمبرگ . دمبرگ غالباً باریک است در حالی که پهنک ، پهن و نازک است . رگبرگها که از آوندهای چوبی و آبکش تشکیل شده اند ، معمولاً از طریق دمبرگ وارد برگ می شوند ، و به صورت شبکه ای در تمام پهنک نفوذ می کنند . این رگبرگها علاوه بر اینکه وظیفۀ استحکام بخشیدن به بافت نرمتر پهنک را دارند ، آب و نمکهای معدنی را به برگ می رسانند و مواد غذایی ساخته شده را از برگ به خارج حمل می کنند .

دُمبرگ
دمبرگ به چند روش موجب افزایش بازدۀ فتوسنتزی برگ می شود. دمبرگ موجب دور شدن برگ از ساقه می شود و به این ترتیب مقدار سایه ای را که برگها روی یکدیگر می اندازند تا حد زیادی کاهش می دهد. همچنین برگها را برای پاسخ دادن به جریان هوا مناسب می سازد . این عمل بسیار مهم است ، زیرا لایه ای از هوای ساکن بنام لایۀ پیرامونی در سطح برگ تشکیل می شود. طی فرآیند فتوسنتز این لایۀ پیرامونی به سرعت دی اکسید کربن خود را از دست می دهد. حرکات برگ موجب جابجایی بیشتر هوا می شود و در نتیجه هوای تازه که میزان دی اکسید کربن آن بیشتر است ، در دسترس برگ قرار می گیرد. حرکات برگ موجب خنک شدن برگ نیز می شود.

دمبرگهای گیاهان بسیار متفاوتند. دمبرگ ممکن است بلند یا کوتاه ، استوانه ای یا پهن باشد و اغلب به قاعدۀ برگ چسبیده است . ولی در برخی از گیاهان مانند کرچک از پایین به قسمت وسط پهنک می چسبد . این نوع برگ، سپری نامیده می شود . برخی از برگها فاقد دمبرگند و مستقیماً به ساقه چسبیده اند ، چنین برگهایی را بی دمبرگ می گویند.
بعضی از برگها در قاعدۀ دمبرگ نوعی ضمایم ساختاری دارند که گوشوارک نامیده می شود. گوشوارکها گاهی در گیاهانی مانند نخود فرنگی شکلی پهنک مانند دارند و می توانند عمل فتوسنتز انجام دهند .

برگ تک لپه ایهایی مانند گیاهان علفی دمبرگ ندارند و به جای آن برگ از دو قسمت تشکیل شده که عبارتند از نیام و پهنک . پهنک غالباً نازک و پهن است و نیام معمولاً سبز و شاید تقریباً به اندازه خود پهنک طول داشته باشد و مانند غلافی ساقه را بپوشاند . نیام در بسیاری از گونه ها مانند ذرت ، حداقل تا یک میانگرۀ کامل امتداد یافته است . اگر محل اتصال بین پهنک و نیام را به دقت مورد مطالعه قرار دهیم ، قطعۀ نازکی از یک بافت بسیار ظریف که از نیام بالا آمده و ساقه را پوشانده است ، می بینیم . این ساختار زبانک نامیده می شود زبانک گاهی موجب می شود که آب . مواد زاید نتوانند به فضای بین نیام و ساقه نفوذ کنند . در برخی گونه ها که جو مثال خوبی از آنهاست ، پایۀ پهنک در محل اتصال به نیام با دو زایده که بی شباهت به لالۀ گوش نیستند ، به ساقه چسبیده است . این زایده را گوشک می گویند. دربرخی ازگیاهان هم زبانک و هم گوشک وجود دارد.

پهنک
در بیشتر برگها فرآیند فتوسنتز در پهنک انجام می گیرد. سطح پهن و تخت آن بیشترین سطح را برای جذب نور و دی اکسید کربن فراهم می کند، یاخته های داخلی آن نیز نزدیک به سطح قرار گرفته اند . بنابراین دی اکسید کربن با پیمودن مسیر کوتاهی در اختیار بافت فتوسنتز کننده قرار می گیرد.

شکل پهنک برگها بسیار متفاوت است و از این تفاوتها می توان در رده بندی گیاهان استفاده کرد. به همین دلیل واژه های تخصصی بسیاری برای توصیف ، نوک ، قاعده و حاشیۀ برگها ساخته شده است. مثلاً حاشیۀ برگها می تواند صاف و یا دندانه دار یا کنگره ای باشد. در برخی از برگها چنان کنگره های عمیقی به وجود می آید که پهنک به صورت واحدهای برگی جداگانه ای که برگچه نامیده می شوند، در می آید . این نوع برگ ، برگ مرکب نامیده می شود. در حالی که برگهای دیگری که دارای یک پهنک هستند برگهای ساده نام دارند. برگچه های یک برگ مرکب ممکن است خود به برگچه های کوچکتری تقسیم شوند، در این صورت برگ دو ترکیبی نام می گیرد و اگر این برگچه های فرعی نیز به نوبه خود تقسیم شوند به آن برگ سه ترکیبی می گویند.

تقسیم پهنک برگ به برگچه های کوچک برای گیاه منافعی در بردارد فضای بین برگچه ها موجب می شود که هوا بهتر در سطح برگ جریان پیدا کند و این مسأله ضمن کمک به خنک کردن برگ موجب جذب بهتر دی اکسید کربن و کاهش میزان تبخیر می شود . با این حال ، وجود این نوع برگ باید برای گیاه زیانهایی نیز در بر داشته باشد. زیرا گیاهانی دارند که هم برگهای ساده و هم برگهای مرکب دارند و احتمالاً توازن بین امتیازها و معایب در شرایط محیطی مختلف متفاوت است.

برگچه ها شبیه برگهای کوچک به نظر می رسند ، پس با این چگونه می توانیم یک برگ مرکب را از شاخه ای که برگهای ساده دارد تشخیص دهیم؟ برای این تشخیص باید دنبال جوانه های کنار برگی بگردیم . این جوانه ها تنها در کنار برگها مشاهده می شوند و در کنار برگچه ها وجود ندارند.
برگهای مرکب ممکن است از نوع شانه ای و یا پنجه ای باشند . در آرایش شانه ای برگها دور بخش امتداد یافته ای از دمبرگ که راشی ، نامیده می شود، قرار می گیرند . درست مانند دندانه های یک شانه و به همین دلیل هم شانه ای نام گرفته اند. نمونه ای از این نوع برگ در نخود فرنگی و گل سرخ یافت می شود . اگر همۀ برگچه ها از یک نقطه منشأ بگیرند ، برگ پنجه ای را به وجود می آورند . آرایش شانه ای را در موچسب وحشی می توان مشاهده کرد.

رگبندی
آرایش رگبرگها نیز در برگها متفاوت است. در تک لپه ایها و دولپه ایها دو نوع رگبندی متفاوت مشاهده می شود. اکثر تک لپه ایها رگبندی موازی دارند. در این نوع رگبندی طول اکثر رگبرگها تقریباً با هم برابر است و رگبرگها در طول برگ موازی با هم قرار گرفته اند . رگبرگهای برگ ممکن است از یک یا تعداد کمی رگبرگ اصلی منشعب شوند و یا ممکن است مستقیماً از ساقه وارد برگ شوند. رگبرگهای بزرگ ممکن است به نوبه ی خود منشعب شوند و رگبرگهای ظریفی ایجاد کنند که موجب اتصال رگبرگهای بزرگ به یکدیگر شود. برعکس در بیشتر برگهای گیاهان دولپه ای رگبندی پنجه ای مشاهده می شود. در این سیستم یک یا چند رگبرگ بزرگ وارد برگ می شوند مکرراً منشعب می شوند و شبکه ای تشکیل می دهند

که در آن اندازۀ رگبرگها متفاوت است . انتهای کوچکترین رگبرگها ممکن است آزاد باشد . با این تفاوتها اغلب می توان تک لپه ایها و دولپه ایها را براساس سیستم رگبندی برگهایشان از یکدیگر تشخیص داد . با این حال این تشخیص می تواند گاهی اشتباه باشد، زیرا گاهی در گیاهان تک لپه ایها رگبندی پنجه ای مشاهده می شود و در مقابل در گیاهان دولپه ای نیز گاهی رگبندی موازی دیده می شود.

تشریح برگ

همان طور که شکل برگ به کارایی فتوسنتزی آن کمک می کند ، ویژگی های تشریحی آن نیز به فرآیند فتوسنتز کمک می کند. برگها از مریستم انتهایی گیاه منشأ می گیرند و مانند ساقۀ اولیه ، برگها نیز از سه بافت نخستین به ترتیب زیر تشکیل شده اند : رو پوست که اطراف برگ را احاطه کرده است و موجب نگهداری بافت زمینه ای که بافت آوندی در آن قرار گرفته است ، می شود .

روپوست شامل یک لایه یاخته است که سطح برگ را می پوشاند و موجب حفاظت از برگ در برابر خشکی و صدمات مکانیکی می شود. همچنین چهارچوبی برای استقرار بافتهای ظریف فتوسنتزی برگ به شمار می رود. بافت زمینه ای برگ یا میانبرگ شامل یاخته های پارانشیمی است که کلروپلاست دارند و فرآیند فتوسنتز را انجام می دهند . رگبرگها دارای عناصری از آوندهای چوبی و آبکشی هستند که آب ، مواد معدنی و مواد غذایی را جابه جا می کنند . بافت هادی در برگ دارای یاخته های فیبری و کلانشیمی است . این یاخته ها در رگبرگ های بزرگ اصلی و میانی دیده می شوند. به این ترتیب آوندها موجب استحکام پهنک می شوند و آن را گسترده نگه می دارند . در اینجا نحوۀ عمل آوندها را می توان به پره های یک چتر تشبیه کرد . دمبرگ ساختار ویژه ای دارد که آن را برای حمایت از برگ ، هدایت مواد غذایی و املاح معدنی توانا می سازد. این ساختار ویژه همچنین به جدا شدن برگهای آسیب دیده در فصل رشد و یا جدا شدن برگهای زرد شده از گیاه، در پایان فصل رشد، کمک می کند.

روپوست
روپوست سطح برگ را می پوشاند و با سطح ساقه ای که برگ روی آن قرار گرفته ، یکپارچه است . روپوست در بیشتر برگها ، یک لایه تک یاخته ای متشکل از یاخته های معمولی روپوستی ، یاخته های نگهبان روزنه و کرکهاست . یاخته های عادی روپوست بسته به گونه ای که در آن یافت می شوند، شکلهای مختلفی دارند و ممکن است منظم ، به شکل آجر ، و یا نامنظم باشند. این یاخته ها کاملاً به یکدیگر می چسبند و لایه محکمی تشکیل می دهند که در برابر پارگی مقاومت می کند . دیوارۀ خارجی سلولهای روپوست ضخیم و موجب افزایش مقاومت لایۀ روپوست می شود . یاخته های روپوست یک لایۀ به نام کوتیکل را که از جنس مواد مومی است ترشح می کنند ، که سطح برگ را می پوشاند و از تبخیر آب از

داخل به خارج و ورود دی اکسید کربن به برگ جلوگیری می کند . از آنجا که کوتیکول مانع تبادلات گازی گیاه می شود ، منافذی به نام روزنه در روپوست به وجود می آید که به دی اکسید کربن اجازه ورود می دهد. روزنه ها در تمام سطح برگ پراکنده اند . در هر سانتیمتر مربع از سطح برگ ممکن است صدها ، تا هزاران روزنه وجود داشته باشد. معمولاً تعداد روزنه ها در سطح زیرین برگ بیشتر از سطح بالایی آن است و این پدیده احتمالاً موجب کاهش تبخیر از گیاه می شود. زیرا سطح زیرین برگ معمولاً خنک تر از سطح بالایی است . روزنه

ساختار پیچیده ای متشکل از دو یاختۀ نگهبان دارد که روزنی در میان آنها قرار گرفته است . یاخته های نگهبان بر طبق شرایط محیطی موجب باز و بسته شدن روزنه می شوند ، از برگها در برابر از دست دادن آب محافظت می کنند و فقط هنگامی که برگها برای فتوسنتز نیاز به دی اکسید کربن ، و یا برای خنک شدن نیاز به تعرق داشته باشند ، آن گاه روزنه ها باز می شوند و به آب اجازه تبخیر می دهند .

غیر از چند گیاه آبزی سایر نهاندانگان و بازدانگان روزنه دارند . روزنه های فعال در هپاتیکها و خزه ها ، دم اسبیان ، پنجه گرگیان ، سرخسها و سیکادها یافت می شوند . در نهاندانگان روزنه ها علاوه بر برگ ها بر روی ساقه ها ، گلبرگها ، پرچمها و مادگیها نیز دیده می شود . جلبکها که بزرگترین گروه گیاهان سبز هستند روزنه ندارند . ساختار روزنه دربسیاری از گیاهان مشابه است .

یاخته های نگهبان روزنه از بیرون به شکل یاخته های دو تایی دیده می شوند ، شکل آنها هلالی و یا نیم دایره ای است .
یاخته های نگهبان روزنه کلروپلاست دارند ، در حالی که یاخته های عادی روپوست کلروپلاست ندارند و عمر پروتوپلاستهای هر دو نوع یاخته طولانی است . سطح خارجی کلیۀ یاخته های روپوستی ، از جمله یاخته های نگهبان روزنه را یک لایۀ کوتیکولی ، مانند لایۀ کوتیکول یاخته های روپوستی ساقه پوشانده است. این لایه در محدود کردن حرکت بخار آب و گازها بسیار موثر است . معمولاً کوتیکول در قسمت بالای برگ که دمای آن بیشتر است ، ضخیمتر می شود.

انواع مختلفی کرک روی پوست برگها تشکیل می شود که شبیه به کرکهای روپوست ساقه هستند . کرکها ممکن تک یاخته ای یا چند یاخته ای ساده یا منشعب ، پولک مانند ، و یا غده ای باشند . کرکهای تک یاخته ای ساده ترین انواع کرک محسوب می شوند و ممکن است ساده یا منشعب باشند ، کرکهای چند یاخته ای ممکن است از یک ردیف یاخته به وجود آیند و منشعب باشند . کرکهای ترشحی یک یاخته منفرد بزرگ و یا گروهی یاخته دارند و بعضی از آنها روغنهای اتری ترشح می کنند که غالباً موجب چسبناک شدن برگها و ساقه های جوان می شود .

میانبرگ
بافت فتوسنتز کنندۀ برگ که بین روپوست زیرین و بالایی برگ آن قرار دارد ، میانبرگ نامیده می شود . این بافت پارانشیمی است و رگبرگهای فراوانی دارد. یاخته های میانبرگ کلروپلاست دارند . در برخی از گونه ها یاخته های میانبرگ تمایز می یابند . دو نوع یاخته به وجود می آورند که پارانشیم نرده ای و پارانشیم حفره ای نامیده می شوند . پارانشیم نرده ای درست زیر روپوست بالایی برگ قرار می گیرد و ممکن است از یک یا چند لایۀ یاخته ای تشکیل شده باشد . ط.ل این یاخته ها بیشتر از عرض آنهاست و محور طولی انها عمود بر سطح بالایی برگ قرار گرفته است. پارانشیم حفره ای در حد فاصل بین پارانشیم نرده ای و روپوست زیرین برگ قرار گرفته است.
یاخته های پارانشیم حفره ای شکل منظمی ندارند و آرایش آنها تصادفی است. یاخته های میانبرگ دیواره هایی نازک و مرطوب دارند که موجب می شود دی اکسید کربن بتواند با سرعت به داخل یاخته ها نفوذ کند.

فضاهای بین یاخته ای در پارانشیم حفره ای بیشتر از پارانشیم نردبانی است . از آنجا که فضاهایی بین یاخته ای در میانبرگ به هم مرتبطند. و بسیاری از یاخته های تولید کنندۀ غذا به راحتی دی اکسید کربن و اکسیزن دسترسی دارند . هت آسان شدن تبادلات گازی ، در زیر روزنه ها فضاهای خالی و بزرگی وجود دارد که اتاق زیر روزنه نامیده می شوند.
برگهای برخی از گیاهان بویژه گیاهانی که در زیستگاههای خشک زندگی می کنند ساختار تشریحی خاصی را نشان می دهند. مثلاً یاخته های میانبرگ آنها به صورت فشرده ای به یکدیگر چسبیده اند و تفاوتی بین پارانشیم حفره ای و نرده ای آنها مشاهده نمی شود. در این گیاهان لایۀ کوتیکول بسیار ضخیم است و روزنه ها در مکانهای فرور رفته ای قرار گرفته اند . تصور می رود که همۀ این تغییرات موجب کاهش تعرق در گیاه می شود.