شرح میوز

در تقسیم میتوز جدا شدن کروماتید از یک کروموزوم و کشیده شدن به یک قطب با قوانین مندل بسیار سازگار بود زیرا او معتقذد بود لبب ها از یکدیگر جدا می شوند. هرکدام به یک سلول می رود و اما این کروماتیدهای خاص الل ها نبودند ولی بهرحال بر این ظنریه که ژنها برروی کروموزومها هستند صحه می گذاشت.
در تعمیم میوز حالتی مطابق با آنچه مندل می گفت دیده شده در این جا دو کروموزوم گه از لحاظ ساختمانی بسیار شبیه هم بودند در کنار یکدیگر جفت می شدند و این بار هر کوموزوم به یک قطب می رود و با این مشاهده این فرضیه استوارتر گردید زیرا سلول های حاصل که تعداد کروموزوم های نصف اما لازم برای لقاح را داشتند. با ادغام شدن با گامت دیگر سلول تخم را بوجود می آورند.

تعدادی از انواع حیوانات و گیاهان دیپلوئید هستند بعضی از موجودات مانند نوروسپورا در بستر طول چرخه زندگی هاپلوئید باشد اما در جریان لقاح در سلول جنسی هاپلوئید آن ترکیب شده و یک زیگوت (تخم) دیپلوئید را به وجود می آورد سپس زیگوت دیپلوئید توسط تقسیم میتوز مجدداً وارد مرحله هاپلوئید می شود.
تقسیم میوز در این موجودات هم باعث ثابت مانند تعداد کروموزومها در سلول مادر و دختر نی گردد اما در سلول های دیپلوئید به از طریق ایجاد سلول هاپلوئد (گامت) بدین ثبوت تعداد کروموزوم کمک می کند. در سلول هخای هاپلوئید بعد از لقاح از طریق کروموزومی (میوز) باعث تبدیل سلول زیگوت n2 کروموزومی به سلول های دختر nکروموزومی می شود. این تقسیم کاهش مهم به دو مرحله I و II تقسیم می شود.

میوز I:
به عنوان یک قانون در جریان میوز دو تقسیم متوالی صورت می گیرد. این تقسیم در سلول های دیپلوئید رخ می دهد و این سلول ها از هر کروموزوم یک جفت دارند و این کروموزومها که از لحاظ ساختمانی و اندازه و ژن ها یکی هستند همولوگ نامک دارند وزاولین تقسیم کاهشی بدن دو برتابر شدن از یکدیگر جدا می شوند. (دال بر فرضیه کرنش و وارد سلول هیا دختری می شوند. شواهدی از گونه های متعددی در دست است که کروموزومها از طریق راس یا تلویز به سطح داخلی غشاء هسته شده و این اتصال طوری صورت می گیرد که کروموزومهای یک دسته هاپلوئید به اسانی با همولوگ های دسته دیگر جفت می شوند در هر صورت، این جفت شدن در اولین پروفاز میوزی صورت می گیرد.
اولین پروفاز میوز به پنج مرحله تقسیم می شود:

۱-ایپتومن:
اولی مرحله پروفاز است که متفاوت از تقسیم میتوز است. در این مرحله کروموزومها بصورت بلند، باریک و نخ مانند (که در طول آنها یک ساختمان تسبیح مانند به اسم کرومر وجود دارد) مشاهده می شود. در بعضی از گیاهان کروموزومها بصورت یکدسته و انبود از ک طرف هسته ظاهر می شوند. در بعضی از حیوانات (مثل حشرات) کروموزومها قطبی شده و با رأس خود به طرف آن قسمت از غشاء هسته که نزدیک سانتریول است کشیده می شوند اگرچه شواهید بیوشیمیایی نشان یم دهد که همانندسازی ماده کروفورومی اتفاق افتاده است اما مشکل می توان دوبرابر شدن مرفولوژیکی را در این مرحله مشاهده نمود کروموزومها پروفاز میوز عملاً تا مرحله پاکی تن به صورت منفرد ظاهر می شوند.
۲-زیگوتن

در این مرحله کروموزوم هایی همولوگ یکدیگر را جذب کرده و مثل زیپ با یکدیگر جفت می شوند که به این حالت Synapsis گفته می شود. در موجوداتی که تری پلوئید بودند یعنی از کروموزوم سه تا داشتند دارای سه کروموزوم همولوگ هستیم معمولاً جفت شدن بین کروموزومها صورت می گیرد هر سه تا در کنار یکدیگر هم قرار می گیرند فرآیند جفت شدن احتمالاً از الومرهای صورت میگیرد.
۳-پاکی تن:
کوتاه خوردن و پیچ خوردن کروموزومها در این مرحله صورت می گیرد. دو کروماتید خواهری یک کروموزوم همولوگ با دو کروماتید خواهری کروموزوم همولوگ دیگر می باشد. این گروه چهار کروماتیدی را بی والانت یا تتراد می گویند. اکنون مشخص شده که در این مرحله یک سری تبادلات ماده ژنتیکی بین کروماتیدهای همولوگ و غیرخواهری صورت می گیرئد. چنین تبادلاتی را می توان بوسیله ابزارهای بخصوصی مشخص کرد و این تبادلات اطلاعات که کراسینگ اور را با میکروسکوپ الکترونیکی در مرحله پاکی تن می توان مشاهده کرد. و ساختمانی به اسم کمپلکس سیناپتونمال بین کروموزومهای سیناپسی مشاهده می شود. این ساختمان دارای سه جزء طولی نواری از جنس پروتئین می باشد.

این کمپلکس کمک می کند که کروموزمها بهتر و موثرتر جفت شوند بعضی از دانشمندان عقیده دارند که این مجموعه در ارتباط با وقوع ژنتیکی کراسینگ اور می باشد با استفاده از میکروسکپ نوری ساختمان فیزیکی دیگری به اسن کیاسما مشاهده شده است.
۴-دیپاوتن:
در این مرحله یک جدائی تشخصی بین کروموزومهای همولوگ ولقع می شود این نواحی تقاطع یافته یا کیاسماها به شکل ایکس (X) بوده و تنها نیروی باقی مانده ای است که سبب حفظ بیوالانتها تا مرحله متافاز می شود.

۵-دیاکینز:
در این مرحله پیچ خوردن و انقباض کروموزومها ادامه پیدا می کند تا جائی که به شکل اجسام ضخیم و رنگ پذیری درمی آیند در این فرآیند بیوالانتها نزدیک غشاء هسته حرکت کرده و به صورت جفت توزیع می شوند هتک ناپدید می شوند دبیوالاتها نیز از ناحیه سانترومر به دوک تشکیل شده متصل می شوند.
متافاز (۱)
کیاسماتا که در مرحله دیپلوتن ظاهر شده بودند هم اکنون به انتهای هر کروموزوم حرکت می کنند و اتصال انتهائی بین بازوهای جفت شده کروموزومهای همولوگ را رها می کنند.
آنافاز (۱)

اگرچه کروموزومها در تمام طول خود دوبل شده اند اما هر کروموزوم هنوز دارای یک سانترومر برای هر جفت کروماتید خواهری می باشد جدا شدن یک کروموزوم همولوگ در آنافاز و حرکت آن به طرف قطب مخالف در این یک سناترومر صورت می گیرد که هر کروماتید (dyad) را با خود می کشند کیاسماتاهم انتهای کروموزومها را رها کرده و کروماتیدهایی که هم اکنون به طرف قطب در حرکتند فقط در نقطه سانترومر با هم اتصال دارند نظر به اینکه هر دو کروماتید دیادرا تشکیل می دهند وضعیت ظاهری آنها بستگی به مکان سانترومر دارد. اگر کروموزومی متان تریک یا اکروساتریک باشد وضعیت ظاهری کروماتید ها مثل (۷) مضاعف است اگر تلو سانتریک باشد شکل (۷) منفرد است.
تلوفاز و اینترفاز:

تلوفاز و اینترفاز بعد از آن را اینتیرکنیزه گویند در این مراحل در موجودات متفاوت متغیر است بطور کلی وقتی که دیادها به یکی از قطب های دوک می رسند یک غشاء هسته ای اطراف آنها بوجود می آیند و قبل از اینکه دو جنس تقسیم میوز شروع شود کروموزومها وارد یک اینترفاز کوتاه یم شود در پایان این مرحله دو سلول با تعداد کروموزومهای نصف مضاعف داریم.
دومین تقسیم میوز:

همانن تقسیم میتوز است با همان چهار مرحله که قبلاً ذکر شد هر سلول به دو سلول تبدیل یم شود در نهایت چهار سلول n کروموزومی یا نصف ژنوم سلول مادر اولیه حاصل می شود که به سمت لقاح باید بروند تا با ترکیب شدن گامت n کروموزومی دیگر n2 کروموزوم می شوند و سلول تخم را به وجود آورند.
اینترفاز:
این دوره بین تقسیمات سلولی متوالی قرار دارد شامل رشد و آمادگی برای سلول بریا تقسیم میتوز است طول می کشد بیشتر موارد مواد ساختمانی کروموزومها (DNA و هیستونها) و بردش های دوک در این دوره ساخته می شود. و چهار مرحله دارد.

۱- G1  (Gapon) که ۱۰ ساعت به طول می انجامد (و تا زمان S طول می کشد)
۲- S  (Santer) که DNA سنتز می شود و ۹ ساعت به طول می انجامد.
۳-G2  (Gape) فاصله دوم است ۴ ساعت به طول می انجامد.
۴-M  که همان میتوز است  ۲ تا ۱ ساعت
نظریه کروموزومی وراثت با شناخت تقسیم میوز:

موضوع تئوری کروموزومی وراثت به این معناست که ژن ها قسمتی از کروموزم ها هستند این تئوری توسط Walter Sutton والتر سوتون آمکریکائی و Theodor Boueri آلمانی مطرح شد این پژوهشگران به صورت مجزا و در سال ۱۹۰۲ دریافت کردند که رفتار فاکتورهای مندلی در طول دوره تولید گامت ها در نخود دقیقا موازی رفتار کروموزومها در میوزم به این معنا که ژن ها بصورت جفت هستند (کروموزمها نیز چنین هستند) الل های ژن ها به صورت مساوی از هم جدا شده و وارد گامت ها می شوند (جدا شدن اعضای یک جفت همولوگ) ژن های متفاوت به صورت مستقل از هم عمل می کنند (جفت کروموزومهای متفاوت نیز به همین صورت است) بعد از شناسایی این رفتار هر دو پژوهشگر به یک نتیجه رسیدند.

دو فرایند میتوز و میوز کلید اصلی اهداف ژنتیکی وراثتی و تنوع هستند میتوز یک فرآیند محافظه کار است که سبب حفظ وضعیت ژنتیکی می شود در صورتیکه میوز فرآیندی است که تغییرات ترکیبی عظیمی را از طریق جور شدن مستقل از هم و کراسینگ اور بوجود می آورد تئوری کروموزومی وراثت در واقع سیتولوژی و ژنتیک را با هم ترکیب کرد.

بعضی از مخالفت هایی که در آن زمان با تئوری کروموزومی وراثت شد یکی آن بود که در آن زمان کروموزومها را نمی شد در مرحله اینترفاز (بین تقسیمات سلولی) کشف کرد بووری بیان داشت که در جریان اینترفاز سلامت فیزیکی کروموزومی حفظ می شود. اگرچه از نظر سیتولوژیکی قابل مشاهده نیستند بعلاوه نشان داده شد که در بعضی موجودات چندین جفت کروموزوم متفاوت شبیه بهم هستند لذا با استفاده از مشاهده عینی نمی توان گفت که همه کروموزومها به صورت تصادفی جفت نمی شوند درحالیکه در قوانین مندل لازم است که الل ها به ترتیب جفت شده و تفرق یابند. اما در گونه هایی که در آن اندازه و شکل کروموزومها متفاوت است تائید شد که کروموزومها با هم جفت م شوند و نیز تائید شد که این کروموزمها در جریان میتوز سیناپس کرده و تفرق می یابند.

در سال ۱۹۱۳ خانم Elinor carthecs در یک وضعیت غیرعادی کروموزومی دو گونه ای از ملخ مشاهده کرد وی از این وضعیت برای آزمایش اینکه آیا کروموزمهای متفاوت با هم جفت می شوید و به صورت مستقل از هم تفرق می یابند استفاده کرد با مطالعه این آزمایش وی پی برد به اینکه یک جفت کروموزوم وجود دارد که دارای اعضاء غیرمشابه هستند این جفت را جفت های هترومرفیک گویند و احتمالاً کروموزمها دارای همولوژی ناقص هستند بعلاوه وی کروموزوم دیگری را پیدا کرد که فاقد جفت بود وی از این کروموزومهای غیرعادی بعنوان مارکرهای سیتولوژیکی برای پی بردن به رفتار کروموزومها در جریان جور شدن استفاده کرد.

با مشاهده هسته های آنافازی وی توانست تعداد دفعاتی را که هر کروموزوم غیرمشابه از جفت های هترومرفیک بعنوان یک کروموزوم بدون جفت به همان قطب برود و شمارش کند وی دو الگوی رفتار کروموزوم با فراوانی یکسان را مشاهده کرد. اگرچه این کروموزومهای غیرعادی چندان برجسته نیستند اما نتایج نشان داد که کروموزومهای غیرهومولوگ نیز بصورت مستقل از هم جفت می شوند.

در سال ۱۹۲۳ آلفرد بلاکسی مطالعایت برروی کروموزومهای داتوره انجام داد که داریا ۱۲ جفت کروموزوم است وی ۱۲ نژاد متفاوت را بدست آورد هر یک از این نژادها دارای ۱۲ جفت کروموزوم نرمال باضافه یک کروموزوم اضافی که نماینده یک جفت بود می باشند Blakeslee نشان داد که هر نژاد از نظر مینوتیپی متمایز از بقیه بود.

این نتایج اگر بین کروموزومهای اضافی تفاوت معنی دار ژنتیکی نباشد قابل توجیه نیست کلیه این نتایج نشان داد که رفتار کروموزومها موازی رفتار ژن ها است. این امر اگرچه تئوری کروموزومی وراثت را تائید می کرد اما هنوز نمی شد اثبات کرد که ژن ها برروی کروموزمها قرار گرفته اند و مطالعات در مورد پیوستگی جنسی Sex Linking برای تایید نظریه کروموزومی وراثت ارائه کرد.

شواهدی از پیوستگی جنسی:
آمیزش هایی که تا کنون مورد بحث قرار گرفت اهمیتی نداشت که کدام جنس والد از چه نژاید است. آمیزش های متقابل یعنی (ماده) B و نر A و (نر B و (ماده) A) نتایج مشابهی بوجود آورد. اولین استثما در این مورد در سال ۱۹۰۶ توسط L. Doncaster و Raynar مشاهده شد. این پژوهشگران رنگ بال را در نوعی پروانه مورد مطالعه قرار دادند بر این مطالعه از دو لاین متفاوت یکی با رنگ بال سفید و دیگری بال سیاه استفاده شد اگر ماده های بال سفید با بزهای بال سیاه امیزش داده شوند. کلیه نتایج دارای بال سیاه خواهند بود که نشان دهنده آن است که رنگ سفید مغلوب است اما در تلاقی معکوس (نر سفید * ماده سیاه) کلیه نتایج ماده بال سفید و کلیه نتایج نر بال سیاه داشتند لذا نتایج حاصل از تلاقی های معکوس مشابه نبود (فنوتیپ بال در تلاقی دوم وابسته به جنس پروانه است لازم به ذکر است پروانه های حاصل از آمیزش ماده این آمیزش دوم از نظر فنوتیپی مشابه پدرانشان هستند همچنانکه نرها مشابه مادرانشان هستند و این باعث شد که دانشمندان به دنبال جواب این سئوال بتشند که چگونه این نتایج حاصل شده است.

با مطالعه وراثت پر مرغ Thomas Hunt Morgan میز در سال ۱۹۰۹ وراثت مگش میوه (Drosophilia Melanogaster) برای پاسخ به این سوال مورد مطالعه قرار دارند و در سال ۱۹۳۴ توماس موفق به دریافت جایزه نوبل در این زمینه گردید.

رنگ چشم عادی در مگس میوه قرمز روشن است مورگان در تحقیقات اولیه اش یک مگش نر پیدا کرد و رنگ چشم آن سفید بود مورگان مگس های نر چشم سفید را با ماده های چشم قرمز آمیزش داد و مشاهده کرد که کلیه نتایج نسل اول چشم قرمز شدند این مطلب نشان می دهد که سفیدی مغلوب است وی نسل های اول چشم قرمز را با ماده های چشم قرمز آمیزش داد و مشاهده کرد که در نسل دوم نسبت ۳:۱ حاصل شد یعنی ۳ تا قرمز و ۱ سفید اما کلیه چشم سفیدها نر بودند در میان مگس های چشم قرمز نیز نسبت ماده ها به نرها ۲:۱ بود. از این آزمایش معلوم شد که الگوی وراثتی چشم سفید مربوط به تعین جنسیت است همین نتیجه در آزمایش مربوط به پروانه و مرغ بدست امد.

به گفته او مگس ماده الل های مغلوب را حمل می کنند.
قبل از آنکه توضیح مورگان پیرامون نتایج مگس میوه را بیان کنیم به بعضی از اطلاعات سیستولوژیکی که وی برای تفسیرش از آنها استفاده کرد اشاره می کنیم در سال Henking 1981، حشرات بر یک گونه از ناجور بال از سن حقیقی کار می کرد و مشاهده کرد که هسته های میوز حاوی ۱۱ جفت کروموزوم و یک عنصر جفت شده (منفرد) هستند که در جریان اولین تقسیم میوزی به یکی از قطبین حرکت می کند هنکینگ این عنصر را در جسم X نامید و گفت که یک هتک است اما مطالعات بعدی نشان داد که این جسم یک کروموزوم است عناصر جفت نشده دیگری در گونه های دیگر حشرات یافت شدند در سال ۱۹۰۵ Edmondwils بیان داشت که ماده هنای Protenor نیز دارای شش جفت کروموزوم هستند در صورتیکه نرها دارای ۵ جفت کروموزوم و یک کروموزوم جفت نشده دیگر هستند ویلسون نیز این کروموزوم را X نامید ماده ها در ولاقع دارای یک جفت کروموزوم X هستند.

همچنین در سال ۱۹۰۵ Nettie Stevens پی برد به اینکه نرها و ماده ها یکنوع سوسک نیز دارای تعداد کروموزمهای یکسانی هستند اما یکی از جفت کروموزمی در نرها هترفرمیک است یعنی دو عضو یک جفت کروموزوم دارای اندازه متفاوت هستند یکی از اعضای این جفت هتروفرمیک مشابه یکی از اعضاء یک جفت در ماده ها است استیونر آنرا کروموزوم X نامید اما جفت دیگر هتروفرمیک در ماده ها یافت نمی شوند وی اسن انرا کروموزوم Y نامید.
خانم استیونز همین وضعیت را در مگس میوه مشاهده کرد وی مشاهده کرد که مگس میوه نیز داریا ۴ جفت کروموزوم است که یک جفت آن در نرها هتروفرمیک است.
یکی کروموزوم اضافی جفت شده و دیگری جفت کروموزوم هترمرفیک

Carother هنگام مطالعه نرها ملخ مشاهده کرد که هم دارای نک کروموزوم جفت شده کروموزوم هترمرفیک هستند با توجه به اطراعات بال مورگان اطلاعات ژنتیکی خود را تفسیر کرد.
به نظر می رسد که کروموزمها X و Y جفت مگس را مشخص کرد مگس های ماده دارای چهار جفت کروموزوم، مگس های نر دارای سه جفت کروموزوم باضافه یک جفت کروموزوم X هستند اگرچه کروموزومهای X و Y در مگس های نر هتروفیک هستند اما مثل همولوگ ها جفت یم شوند و تفرق می یابند.

بنابراین در تقسیم میوز نرها «نوع گامت بوجود می آورند که یکی کروموزوم X و دیگری کروموزوم Y را با خود حمل میکند طبق این توضیح، ترکیب یک گامت ماده با یک گامکت نر حاوی کروموزوم X یک زیگوت XX و ترکیب یک گامت ماده با یک گامت نر حاوی کروموزوم Y یک زیگوت بوجود می آورد بعلاوه به علت تفرق یکسان X و Y تعداد نرها و ماده های تقریباً یکسان است.

سپس مورگان مساله چشم را مورد توجه قرار داد فرض کنید که الل های کنترل کننده رنگ قرمز و سفید چشم برروی کروموزوم X قرار دارند. اما در مقابل این الل های ژنی برروی کروموزوم Y نیست لذا، ماده ها دارای دو الل برای این ژن، اما نرها دارای یک الل برای این ژن هستند. این آزمایشات قویا تاکید کرد که ژن ها برروی کروموزوم ها قرار دارند اما این تایید فقط یک همبستگی را تایید می کند اما اثبات منطقی تئوری ساتن – بوری نیست اما تئوری کروموزومهای XX و XY را می توان در مورد آزمایش های مربوط به مرغ و پروانه نیز به کار برد. می توان پی برد به اینکه نمی توان این کار را کرد.

Richard Goldschmidt توضیح داد که این نتایج را می توان چنین توضیح داد که باید فرض کرد که نرها دارای یک جفت کروموزوم مشابه هستند اما ماده ها دارای یک جفت کروموزوم ناجور به منظور تمیز پروانه، ماکیان از مگس میوه، مورگان پیشنهاد کرد جفت کروموزوم هترمرفیک پروانه و مرغ خانگی را WZ بنامیم بطوریکه نرها ZZ و ماده های WZ باشند. بنابراین اگر ژن های تلاقی های مرغ خانگی و پروانه برروی کروموزوم Z باشند

نقد تئوری کروموزومی وراثت:
همبستگی بین رفتار ژن ها و رفتار کروموزومها نشان داد که احتمالاً زن ها قسمتی از کروموزومها هستند اما یکی از شاگردان مورگان به اسم Calvin Bridy یک آمیزش با مگس میوه انجام دادو فرض کنید حروف بزرگ X و Y نشان دهنده کروموزوم های X و Y باشند. هم اکنون می توان ژنوتیپ های والدینی را با علامت های جدید بصورت XWXW (مگس چشم سفید) و XW4Y (چشم قرمز) نوشت و این دو را با هم آمیزش دهیم سلول های حاصل مورد انتظار XW+XW (ماده چشم قرمز) و XWY (نر چشم سفید) می باشد هنگامیکه بریدفراین آمیزش را در مقیاس وسیعی انجام داد در بین سلول های حاصل چند استثناء وجود داشت. از هر ۲۰۰۰ نسل اول مادهخ چشم سفید یا نر چشم قرمز بود در مجموع این افراد نسل هیا استثنایی اولیه نایدند ثابت شد که کلیه سرهای استثنائی اولیه عقیم بودند اما هنگامیکه بریدفر ماده های چشم سفیذد استثنایی اوله را با نرهای چشم قرمز نرمال آمیزش داد علاوه بر این مگس ها، مگس های استثنایی با نسبت بیشتری مشاهده کرد این مگس استثنائی حاصل از مادرهای استثنایی اولیه را با فرزندان استثنایی ثانویه گویند.

روشن است که ماده هیا استثنائی که مثل همه ماده ها دارای دو کروموزوم X هستند باید هر دو کروموزوم را از مادرشان درسافت کرده باشند زیرا از نظر W هموزیگوت هستند به همین صورت نرهیا استثنایی باید کروموزوم های X شان را از پدرشان دریافت کرده باشند زیرا این کروموزومها W+ را حمل می کنند بریدفر حوادث غیرعادی را در جریان تقسیم میوز و در ماده فرض کرد بدین صورت که کروموزومهای X جفت شده در جریان تقسیم اول یا دوم نمی توانند از هم جدا شوند این پدیده سبب می شود که هسته های میوز دارای دو کروموزوم X و یا فاقد کروموزوم X شوند این عدم موفقیت برای جدا شدن را عدم تفرق صحیح گویند عدم تفرق صحیح سبب بوجود آمدن یک هسته XX و یک هسته فاقد X می شود بارور شدن چنیئ تخم هایی که دارای این هسته ها هستند با گامت نر حاصل از نر نوعی وحشی چهاردسته زیگوی بوجود می آورد.