فتورتروپیسم (نورگرایی)
مقدمه
تاریخچه:
تاریخچه بررسی ها در مورد (نورگرایی) دارای دورنماهای مختلف در هم پیچیده ای است که به خوبی توسط کیوری (۱۹۶۹) در کتاب قبلی بطورمفصل بیان شده است. داروین (۱۸۸۱) از روشنایی یک طرف مداوم در بررسی های مربوط به نورگرایی اش استفاه کرده است.

در حالیکه بلااوو (۱۹۵۹) به تاثیر طول موج های کوتاه نور علاقمند بوده است. این دوگانگی روش با تفاوت های معادل در نتیجه و دشواری تفسیر تاکنون ادامه یافته است. هم چنین داروین اولین کسی بود که نتیجه گرفت که محرک می تواند در نوک یک جوانه مشاهده شده و متعاقبا باعث خم شدن قسمت پایینی گیاه می شود.

یا اینکه در سیستم های ساده تری نظیر ها گدان های PHYCOMYCES به نظر می رسد که تاثیر عمدتا موضعی با شواهد کمی برای انتقال سیگنالی از یک محل دریافت به محل بروز باشد وجود انتقال محرک انگیزه اصلی برای گسترش درک فعلی ما از اکسین ها باشد.

مدتی است که بطور گسترده عنوان شده است که نورگرایی بر رشد متفاوت بین طرفین روشن شده و سایه دار اندام متکی است بلااوو مفهوم رشد را به عنوان اساس نورگرایی را اثبات اینکه هم نیام ساقه Arena و هم هاگدان های PHYCOMYCES پاسخ رشدی با نور را (اولی کاهش و دومی افزایش در سرعت رشد) پس از افزایش در شدت نور توزیع شده یکنواخت نشان می دهد قوت بخشیده است

درانجام نظریه کولودنی ونت این دو نظر را با پیشنهاد اینکه نور باعث توزیع مجدد جانبی و جابه جایی طولی اکسین می شود واینکه گرادیان غلظت اکسین حاصل شده باعث رشد متمایز می شود بهم مرتبط ساخته است.

تعریف
پاسخ نورگرایی دقیقا چیست؟ به عبات دقیق آن گسترش انحناء اندام در حال رشد در پاسخ به منبع نور بیرونی نامتقارن است. این تعریف باید برای مشخص کردن اینکه خم شدن اندام در رابطه با جهت روشنایی جهت یابی می کند که معمولا تقریبا به سوی آن یا دوراز آن است محدودتر شود.

آنچه مستثناء می شود پلاروتروپیسم است که در آن خم شدگی در رابطه با محور الکتریکی محرک نور قطبی جهت یابی میکند در موقعیتهای آزمایشگاهی ممکن است که اندام به توزیع های شدت نور پاسخ دهد که هیچ رابطه ای با منبع نور خارجی ندارد، آنها باید نمونه هایی از فتوتروپیسم (نورگرایی ) نیز باشند.

همانند مکانیسم خم شدن، شایع ترین از آن دراز شدن متفاوت در دو طرف اندام است برای مثال طرف سایه دار نیام ساقه ممکن است سریعتر از طرف روشنایی داده شده دراز شود. یا اینکه رشد ممکن است در نقطه حداکثر روشنایی بیشتر باشد، آن در اندام نسبتا تیره ای نظیر پروتونمای خزه کار می کند که باعث می شود تا دیواره سلول به سمت نور رشد کند.

شرایط آزمایشگاهی
نوشته ها آثار در مورد فتوتروپیسم حاوی تنوعی از ارگانیسم های آزمایشگاهی و شرایط آزمایشگاهی است. در حالیکه اولی به اندازه خودش دارای تنوع زندگی اجتناب ناپذیر است و دومی بیشتر در معرض کنترل قرار دارد. با امید آنکه راهنمایی سودمندی در اختیار خواننده قرار داده شود.، بخشی مختصر از قسمتی از این تنوع آزمایشگاهی ارائه شده است.

پاسخ
پاسخ از تغیر در جهت یابی اندام نورگرا با گذشت زمان تشکیل می شود. در وضع مطلوب داده ها باید از ثبت زاویه محور جوانه در فضای سه بعدی با گذشت زمان تشکیل شود. جالب اینکه داروین ۱۸۸۱ زحمت ثبت حرکت جوانه ها و نیام را که در بالا دیده شد قبول کرد. درعوض بررسی های کمی از آن به بعد به دلیل مجموعه پیچیده حرکات رقص محوری که داروین کشف کرد از این مثال پیروی کردند

اکثر داده های نورگرایی از زاویه های منعکس شده بر روی یک سطح تحت یک فرض منطقی اما اثبات نشده مبنی بر اینکه اطلاعات مهم کمی به موجب آن از دست می روند بدست آمده است.

این خم شدگی تا چه مدت باید دنبال شود. در بلوط و ذرت که نیام از یک موقعیت عمودی شروع می شود تداخل بواسطه پاسخ زمین گرایی از ۱۰۰ دقیقه یا بیشتر آشکار می شود. یک روش ساده اما اختیاری ثبت زاویه در ۱۰۰ دقیقه است. اشکال در این است که این روش سرعت خم شدن را از حداکثر زاویه تجمع یافته انحناء تمایز نمی دهد

از آنجا که اندام های نورگرا غالباً در هر دوی این مقیاس ها متفاوت هستند استفاده از روش های هماهنگ در انجام مقایسه با اهمیت است. روش جذاب دیگری که از لحاظ آزمایشاهی دشوار تر است استفاده از کلینواستات برای حذف زمین گرایی است. با استفاده از این روش هم سرعت خم شدن و هم کل انحناء در پاسخ به محرک مجزا می تواند با اطمینان قابل ملاحظه ای اندازه گیری شود.

محرک: حتی توافق کمتری پیرامون آنچه یک محرک استاندارد را تسکین می دهد وجود دارد. همانطوریکه بالا ذکر شد بلاوو یکی از اولین کسانی است که شرایط طبیعی تر بکار رفته شده توسط داروین را رها کرده و تاثیر طول موج های نور کوتاه را مورد بررسی قرار داد.

بلااوو به عتبار قانون رابطه متقابل بونسن – روسکو علاقمند بود و در واقع دریافت که بدست آوردن یک پاسخ آستانه از نیام های Avena (زمان × سرعت شارش= شارش انرژی ثابت زمان) مورد نیاز است و اینکه این ثبات در گستره زمان های قرار گرفتن در معرض از ۴۳ ساعت تا ۱mc قرار می گیرد. این نظر ساده شده برای مدت طولانی قانع کننده نبوده و اکنون مشخص شده است

که زمانهای طولانی در معرض قرار گرفتن فرایندهایی را شروع می کنند که به نتایج متفاوت کیفی می انجامد برای مثال سومین انحناء مثبت کلاسیک (ناحیه c در شکل ۷۲ صفحه ۱۵۲) از قانون رابطه متقابل پیروی نکرده و احتمالا به تاثیر نورآبی در تغییر حساسیت سیستم مربوط است. این تاثیر نیروبخش آشکارا به زمان محدود است به جای اینکه محدود به افرادی انرژی باشد.

پیش آزمودن: نوسانات زیادی در جابه جایی ماده آزمایشگاهی پیش از شروع آزمایش وجود دارد، گرچه در اکثر موارد جوانه های رشد یافته در تاریکی که در نور سبز ضعیف جابه جا شده اند بکار برده می شوند.

یکی از همیشگی ترین مشکلات این است که تاثیر پیش آمدن با نور قرمز نادیده گرفته می شود. مقایسه نتایج حاصل از جوانه ها رشد یافته در تاریکی با نتایج جوانه های قرار گرفته در معرض پیش آزمودن قرمز نه تنها خطرناک است بلکه فرض اینکه منابع تحریک نورگرایی سفید یا آبی دارای نور قرمز آلوده کننده بسیار اندکی برای متاثر ساختن نتایج هستند سوال برانگیز است.

به سیستمی که در روابط دُز- پاسخ حساسیت طیفی و در حساسیت زمانی بسیار پیچیده است برای رفتن به گونه ای ساده نباید اطمینان کرد.

شرح پدیده
منحنین پاسخ- شارش: منحنی های عادی شارش (دُز) توسط زیمرمن و بریگز (۱۹۶۳ a,b) با استفاده از نیام های Avena که در آغاز عمودی بوده و با ۲ ساعت نور قرمز پیش آزموده شده اند بدست آمده است . آنها ۳ میلی متر نوک را در معرض سه شارش (شدت) نور آبی تک فاز در۴۳۶ nm قرار گرفته و در هر سرعت شارش کل شارش با تغییر زمان در معرض قرار از ۷/۰ تا ۳۷ دقیقه انحناها در ۱۰۰ دقیقه پس از پایان اندازه گیری شده اند.

منحنی در بالاترین سرعت شارش(منحنی۳ در شکل ۷٫۱) ویژگیهای خاص ذکر شده توسط محققان قبلی را نشان می دهد.
قسمت بالا روی آغازین منحنی و پیک اول، اولین انحنا مثبت نامیده می شود مینیمم بعدی اولین انحناء منفی نامیده می شود ودومین بخش بالارونامیده می شود،شکل ۱/۷ نشان داده شده است داشتن مینیموم دیگری پس از دومین انحناء مثبت و پیک دیگری به نام سومین انحناء مثبت امکانپذیر است.

اولین منطقه مثبت برای سه نرخ شارش شکل ۷٫۱ هماهنگ با قانون رابطه متقابل ثابت است اما این امر برای سایر مناطق صادق نیست. هم چنانکه سرعت شارش کاهش می یابد منطقه دومین انحناء مثبت به سمت شارش های پایینی جابه جا می شود(منحنی های ۱ و ۲) و در پردازش اولین منطقه منفی محو می شود.

برای هر ۱۰ بار کاهش در سرعت شارش، شارش مورد نیاز برای ایجاد دومین انحناء مثبت فرضی، مثلا ۳۶ درجه ای به همین ترتیب ۱۰ بار کاهش می یابد. به عبارت دیگر این انحنا خاص زمان در معرض قرار گرفتن خاصی به جای یک شارش خاص بوده و از این رو رابطه متقابل حفظ نمی شود..

نظرات قدیمی تر
زمرمن و بریگز ۱۹۶۳ b مدل جنبشی تجربی را پیشنهاد کرده است که در آن اولین انحناء مثبت و اولین انحناء مثبت هر یک بواسطه واکنش های ساده دو مرحله ای با یک جفت ثابت سرعت رو به جلوی حساس به نور توضیح داده می شود. بواسطه تنظیم های درست چهار ثابت اختیاری، مولفان نتایج آزمایشگاهی شان را در منطقه اولین انحناء مثبت و اولین انحناء منفی توضیح داده اند. در منطقه دومین انحناء مثبت آنها طرح بسیار پیچیده ای را پیشنهاد کرده اند که مرحله تعادل نوری را تشکیل می دهد که با مرحله شیمیایی گرمایی دنبال می شود بطوریکه در زمان های طولانی میزان محصول تجمع یافته تابع خطی زمان و نه شدت می شود.

چندگانگی مراحل برانگیخته شده با نور در این مدل و رفتار غیرعادی دومین انحناء مثبت، رنگدانه های گیرنده روی چندگانه را القا می کند. اگر این امر صادق باشد، باید انتظار داشت که شکل منحنی پاسخ- شارش وابسته به طول موج باشد که طیف های عمل مختلفی را برای هر رنگدانه منعکس می کند. تیمن و کیوری ۱۹۶۱ منحنی پاسخ – دز را در ۴۳۶nm آبی با ۳۶۵nm (نزدیک به فرابنفش ) مقایسه کرده اند و طول موج ها با پیک های مجزا در طیف های عمل منطبق بوده اند.

منحنی های پاسخ برای اولین انحنا مثبت و اولین انحنا منفی عیناً شبیه بهم بوده و به شکل۷٫۱ نیز شبیه هستند. این نتیجه مدرکی بر خلاف کثرت گیرنده های نوری برای اولین انحناء مثبت و اولین انحناء منفی است. رفتار متفاوت دومین انحناء مثبت باز هم ممکن است تفاوت در سیستم های رنگدانه ای گیرنده نوری درگیر در این پاسخ را استدلال کند.

با این حال طیف عمل برای دومین انحناء مثبت Arena از این انحناء مثبت متفاوت نیست. و باید اینطور نتیجه گرفته شود که همه مناطق منحنی پاسخ شارش از تحریک یک گیرنده نوری منفرد مشتق می شود. گرچه پیچیدگی های مدل جنبشی زیمرمن وبریگز با پیچیدگی ها در سیستم گیرنده نوری اولیه پاسخ نورگرایی منطبق نیست، این امر به هیچ وجه مدل را بی اعتبار نمی کند زیرا ویژگیهای آن می توانند نتیجه انواع فرایندهای دیگری باشند ک از واقعه نوری اولیه حذف شده اند.

وابستگی پاسخ به زمان و سرعت شارش
سطح پاسخ= شارش. یکی از مشکلات در درک روابط پاسخ شارش نیام این است که انحناء اندازه گیری شده تابعی از دو متغیر است سرعت شارش و طول در معرض قرارگرفتن رابطه پاسخ شارش باید به عنوان سطحی سه بعدی به جای منحنی دو بعدی مجسم شود.

بلاووا و بلووا- جانسن(۱۹۷۰ A) انحنا نیام Avena را به عنوان تابعی از سرعت شارش از ۱۵-۵تا ۱۲٫۶wm -2 و به عنوان تابعی از زمان در معرض قرار گرفتن از s 1% تا ۴۰min برآورد کرده اند نیام ها، با نور قرمز از پیش آزموده شده و انحناء ۱۰۰mn پس از پایا ن درمعرض قرار گرفتن اندازه گیری شدوقتی داده ها به عنوان تابعی ازسرعت شارش یا به عنوان تابعی از زمان ترسیم شده و فاکتور دیگر را در هر مورد ثابت نگه دارد دارای ظاهری معمولی هستند.

با ااین وجود اگر انحنا به عنوان تابع دو متغیر در یک بار نمایش داده شود سطحی سه بعدی نتیجه میشود. گر چه این سطح ظاهری نسبتا غیرقراردادی دارد ممکن است هدفمندترین راه برای درک رابطه پاسخ- شارش به عنوان یک کل باشد.

برای مرتبط ساختن توپوگرافی شکل ۷٫۲ با ظاهر قرار دادی تر منحنی ۳ در شکل ۷٫۱ خواننده باید فرض کنند که سطح بواسطه صفحات عمودی که موازی با محور زمان پیش رانده می شود برش خورده است این برش ها پاسخ را به عنوان تابعی از زمان به بار آورده و زمانیکه در سرعت های شارش مختلف ساخته شوند بطور قابل ملاحظه ای متفاوت می شوند.

وبرای فرابنفش شکل ۷٫۶ که در آن محرک استاندارد یک لامپ میکروب کش ۲۵۴ نانومتری است در نگاه اول Avena شبیه هستند به ترتیب اشکال ۷٫۴و ۷٫۳ با این وجود بر خلاف رفتار نیام ها، هاگدان های phyco myces انحناهای منفی را در طول موج های فرابنفش از خود نشان می دهند. این معکوس نورگرایی در phycomyces به جذب فرابنفش توسط هاگدان ها مربوط است .

منطقه ای بی تفاوت در جایی وجود دارد که نه انحنا مثبت و نه منفی بین ۳۳۴nm, 310nm روی نمی دهند. اگر یک استاندارد در هر دو دامنه فرابنفش و مرئی بکار برده شوند منحنی های حاصله نمی تواننداز نظر کمی مقایسه شوند با استفاده از این روش البروک (شروپ شایر (۱۹۶۰) دریافته اند

که پیک فرابنفش در ۲۸۰mm قرار می گیرد که به گرادیان شدت افراطی درعرض سلول منجر می شود. طیف عمل پاسخ رشد بسیار شبیه است که به استثناء اینکه بزرگی سلول ۲۸۰nm آن از ۴۵۵nm تجاوز نکند پاسخ رشد به نور در همه طول موج ها مثبت است.

طیف عمل بسیار متفاوتی برای رشته های chloronemal پرتونماهای خزه physcomitriun turbinatum یافت شده است این ساختار ها در نوک رشد می کنند و شروع خم شدن نورگرایی بواسطه مکانیسم روییدن روی می دهد که در آن منطقه رشد محوری به سوی منبع نور جابه جا می شود. طیف عمل (شکل ۷٫۷) در یک واسطه آبی با استفاده از روش تعادل و یک منبع استاندارد با طول موج ۶۶۵nm به دست می آید.

نور آبی تقریبا بطور کامل فاقد تاثیر نورگرایی است گرچه فرضی از فعالیت در ۳۶۵nm وجود دارد. نورگرایی در پروتونمای خزه از رنگدانه گیرنده نوری متفاوتی نسبت به گیاهان عالی تیره و phycomyces استفاده می کند. اگر تصحیحی برای طیف عمل برای بررسی اقدام کلروفیل صورت بگیرد نتیجه به طیف جذب فتوکروم به شکل PFrشبیه است.

هویت رنگدانه گیرنده نوری
طیف عمل نورگرا: کولئوتپیل های Arena و هاگدان های phycomyces طیف های عمل بسیار مشابهی دارند واین امر قویا نشان می دهد که هر دو ارگانیسم دارای رنگدانه گیرنده نوری نورگرایی هستند. بسیاری دیگر از طیف های عمل مشابه بوده و احتمالا به رنگدانه مشابه جذب کننده نورآبی مربوط هستند. این شباهت اینطور القا می کند که ممکن است

برای این سیستم یکپارچکی در مکانیسم نورگرائی وجود داشته باشد و اینکه چنین یکپارچگی در بالاترین سرعتهای شارش ۱۲٫۶wm)-2 ) منحنی کاملا پیچیده است که سرماکزیمم را که بطور ساده به عنوان اولین مثبت، دومین انحناء مثبت و سومین انحنا مثبت معروف هستند و توسط بلااوو- جانسن به ترتیب به عنوان نواحی C,B,A نامگذاری شده اند نشان می دهد

از انجاک برش ها در ارزش های سرعت شارش به تدریج پایین تر ساخته می شوند نواحی B,A به زمانهای درمعرض قرارگیری طولانی تری همانند منطقه منفی بین B,A جا به جا می شوند. ( اولین پاسخ منفی کلاسیک) این جابه جایی با قانون روابط متقابل منطبق است.

برای مثال انحناء پیک ناحیه A با شارش انرژی ثابت که توسط مولفان به صورت ۰۲۲ JM -2 داده شده است) منطبق بوده با حاصل ضرب زمان و سرعت شارش مساوی است ناحیه C در طول محور زمان جابه جا نمی شود بلکه پیک و شیب ان با کاهش نرخ F1000 افزایش می یابد که نشان می دهد که روابط متقابل رعایت نشده است.

این الگوی تغیر اشکال منحنی دارای نتیجه ای جالب است مبنی بر اینکه در سرعت شارش که به تدریج کمتر می شود ناحیه B با جبهه بالارونده ناحیه C ادغام شده و محو می شود. منطقه منفی نیز بلعیده شده و سرانجام در سرعت شارش حدودا ۱۰-۳WMm-2 از بین می رود. این امر قوی اشاره می کند که منحنی های پاسخ شارش کم شدت نظیر آنچه در شکل ۷٫۱ نشان داده شده است. با اولین و دومین پاسخ مثبت کلاسیک منطبق نیست بلکه برعکس با اولین دومین و سومین پاسخ مثبت که در این شدت از بین رفته اند منطبق است.

منحنی های پاسخ شارش در زمانهای ثابت در معرض قرار گیری می توانند به صورت برش های عمودی که از پشت به جلو سطح در شکل ۷٫۲ رانده می شوند تجسم شوند. در زمان های در معرض قرار گیری کوتاهتر برش ها در واقع با انحناهاس کلاسیک مثبت اول و دوم یعنی به ترتیب نواحی B,A منطبق هستند برای مثال فرض کنید که سطح شکل ۷٫۲ بواسطه سطحی عمودی درزمان در معرض قرارگیری ۱۵ ثانیه قطع شده است گرچه آن باید شبیه به منحنی ۳ درشکل ۷٫۱ به نظر برسد پیک دوم باید به ناحیه B و نه ناحیه C مربوط باشد.

رابطه سطحی پاسخ- شارش راهی آسان برای ترکییب تنوع وسیعی از نتایج آزمایشگاهی در الگو منفرد است. آن هم چنین از هم جداکردن پاسخ مثبت دوم و پاسخ مثبت سوم را امکانپذیر ساخته و نشان می دهد که کدام شرایط سرعت شارش انرژی و زمان در معرض قرارگیری به بهترین وجه برای بررسی انفرادی انها متناسب هستند.

تاثیر تقویت کننده نور آبی:پیچیدگی رابطه پاسخ- شارش اشاره می کند به اینکه هر گونه افزایش انرژی محرک نورگرایی دارای دو اثر است. آن پاسخ خم شدن را باعث شده و وضعیت اندام را تغییر می دهد بطوری که حساسیت آن به افزایش بعدی انرژی اکنون تغییر می یابد. دومی تاثیر تقویت کننده یا غیر جهت دار نور آبی است.

Avena محرک اول حتی اگر بطور عمودی از بالا داده شده می تواند حساسیت زایی موثر باشد بالااوو و بالاوو – جانسن ۱۹۷۰b دریافتند که انحنا نوع c (انحناء سوم مثبت) که با ۱۰ دقیقه قرارگرفتن در معرض نورآبی بدست آمده است. در صورتی که در ۹ دقیقه اول در معرض قرارگیری عمودی بجای افقی داده شود می توان بیرون کشیده شود (سرعت شارش ۱/۴۸×۱۰-۲wm-2 همچنین قراگرفتن عمودی می تواند به ۱ دقیقه کوتا شود البته به شرط اینکه یک دوره تاریکی حداقل ۲ دقیقه ای پیش از در معرض قرارگیری افقی بعدی فاصله بیندازد این دوره تاریکی میتواند ۴۰ دقیقه بدون از بین رفتن انحناء مثبت (نوع c) در پاسخ به در معرض قرارگیری دوم باشد.

از آنجا که درمعرض قرارگیری ۱ دقیقه افقی درمنطقه منفی اول قرار دارد انحناء افزایش یافته میتواند به عنوان فعال سازی اولین پاسخ مثبت ایجاد شده بواسطه حساسیت کاهش یافته تفسیر شود بنابراین انحناء نوع c در واقع اصلا پاسخ مستقلی است. اما نتیجه حساسیت زدایی سیستم اولین پاسخ مثبت اینگونه است. این حساسیت زدایی به ۵ تا ۱۰ دقیقه زمان برای توسعه کامل نیاز دارد

که پس از آن به تدریج از بین می رودو این فرایند می تواند به عنوان حرکت منطقه A یا اولین انحنا مثبت به سوی نرخ FL u… تجسم شود که ۵ تا ۱۰ دقیقه پس از اولین در معرض قرارگیری (حساسیت زدایی) به حداکثر جابه جایی رسیده و سپس به تدریج به موقعیت اصلی اش برمی گردد.

تاثیر نور قرمز
کیوری کشف کرده است که اولین منطقه مثبت Avenay به سرعت شارش بالاتری بواسطه نور قرمز جا به جا شده است این نتایج توسط زیمرمن وبریگز ۱۹۶۳ A تاثیر شده است که نشان داده اند که مناطق اولین انحناءمثبت و اولین انحناء منفی به سرعت شارش بالاتری (جابه جایی ۱۰ برابر) بواسطه قرار گرفتن درمعرض نور قرمز بلافاصله پیش از قرارگرفتن درمعرض نورآبی جابه جا شده اند. آنها دریافته اند

که دومین منطقه مثبت به سمت سرعت شارش پایین تری (جابه جایی ۳ برابر) بواسطه همین پیش آزمودن بانور قرمز جابه جا شده است. بنابراین پیش آمزمودن با نور قرمز حساسیت اولین پاسخ مثبت و اولین پاسخ منفی را پایین آورده و حساسیت دومین پاسخ مثبت را بالا برده است (انحنا نوع c بلااوو و بالاوو- جانسن).

برحسب سطح پاسخ شارش (شکل ۷٫۲) پیش آزمودن های قرمز انحنا ناحیه A را به سمت شارش و انحنا ناحیه c را به سوی سرعت شارش پایین تری جابه جاکرده است که با افزایش در انحناء ناحیه c برابر است. موقعیتی متفاوت برای ناحیه B وجود دارد که در صورتیکه هیچ پیش آزمودن قرمزی بکار نرود کاملا از بین می رود و فقط منطقه بی تفاوت گسترده ای را بین دو مینیمم به جای می گذارد.

علاوه بر افزایش در دومین انحناء مثبت (نوع C) (شکل ۷٫۲) نور قرمز سرعت دراز شدن را در نزدیکی نور نیام تقویت می کند این تغییر در توزیع دراز شدن ممکن است به تاثیر نور قرمز بر منقطه بندی انحناء مربوط باشد اگر محرک هادر گستره شارش انحناء نوع C بکار برده شوند، پیش آزمودن قرمز، کانون حداکثر انحناء را به سوی نوک نیام جا به جا می کند.

این توزیع حساسیت نور قرمز در طول نیام نسبتا با توزیع فیتوکروم وابسته است: هر دو در ۶ میلی متری نوک از همه غلیظ تر هستند مقایسه پاسخ – شارش در تاثیر نور قرمز نتایج کاملا غیرمنتظره ای دارند. حساسیت تاثیر فیزیولوژیکی بر نورگرآیی فاکتور ۱۰۳ ۱۰۴ بالاتر از تاثیر بر فیتوکروم است که به صورت طیف نور سنجی قابل تشخیص است. این تفاوت عظیم در حساسیت نشان می دهد

که اگر هر دو تاثیر به فیتوکروم مربوط باشند، رنگدانه باید به دو گروه تقسیم شود: گروه که از تعریف طیف نور سنجی قابل تشخیص است و گروه کوچکی که از نظر طیف نورسنجی غیرقابل تشخیص است که از نظر فیزیولوژیکی فعال است داده های بیشتر جمع آوری شده توسط بریگر و چون ۱۹۶۶ که به سینتیک تلاشی pr, Pfr و شکل منحنی پاسخ – شارش می پردازد نشان می دهند که اگر رنگدانه فیتوکروم مشابهی مسئول هر دو تاثیر باشد، گروهها باید از نظر کارکردی مجزا باشند و ثابت های سرعت فتوشیمیایی برای تبدیل متقاطع باید درون هر گروه متفاوت باشند.

– پاسخ های نوک وپایه
کارزیادی برای جداسازی نورگرایی Avena به پاسخ های به اصطلاح راس و پایه صورت گرفته است با توجه قظر آنها فقط راس مسئول اولین انحنا مثبت است که به آرامی در طول نیام پخش می شود. حساسیت به محرک های بزرگتر به راس محدود نشده بلکه در سرتاسر کل نیام توزیع شده و از این رو پاسخ پایه نامیده می شود تصور می شود

این پاسخ پایه فقط بواسطه محرک هایی بزرگ شروع می شود در منطقه شارش دومین انحنا مثبت و منتشر نمی شود اما در هان زمان در طول نیام گسترش می یابد. پشتیبانی برای این تمایز عمدتا از این حیث ریخت شناختی است که یک نیام با پاسخ نوک در نزدیکی راس نسبتا سریع خم می شود در حالیکه یک نیام با پاسخ پایه در طول نیام کمابیش بطور یکنوخت خم می شود.

اخیرا بالااوو و بالاوو – جانسن (۱۹۹۷ ob) عنوان کرده اند که تمیز بین انحناهای نوک و پایه کاذب بوده و از تاثیر کنترل نشده نور قرمز ناشی می شود. آنها دریافته اند که بدون پیش آزمودن قرمز، انحناء بطور یکنواخت توزیع شده است و نور قرمز، انحنا را به سوی نوک نیام جابه جا می کند علاوه بر این آنها گزارش می کنند که محرک ها در هر ناحیه اول مثبت و دوم مثبت، انحنا نوک مشابهی را بوجود می آورند.

ادراک محرک ها
طیف های عمل: تجزیه و تحلیل یک فرایند فتوبیولوژیکی به شناسایی رنگدانه گیرنده نوری اولیه نیاز دارد و مرحله اول در چنین شناسایی، تعیین یک طیف عمل است ابتدا طیف های عمل برای نوع پاسخ نور آبی (که در آن قرمز از نظر نورگرایی بی تاثیر است) خاص نیام، هاگدان های Phycomyces و بسیاری سیستم های دیگر شرح داده خواهد شد

طیف عمل یک Avena با کارآیی کوانتوم (برعکس نیاز کوانتوم به یک انحناء مشخص) مرتبط با یک انحناء ۱۰ درجه ای در شکل ۳/۷ نشان داده شده است. در پیک برجسته و یک شانه در منطقه آبی وجود دارد (۴۲۰nm, 450nm, 475) و پیکی نیز در منطقه نزدیک فرابنفش (۳۷۰nm) وجود دارد. طیف عمل Avena درمنطقه بنفش، پیک برجسته ای را در حدود ۲۹۰nm نشان می دهد

از آنجا که منحنی در شکل ۴/۷ با استفاده از نیام با کلاهک هایی بر روی نوک ها (۴-۲ میلی متر تارکی غلاف دارم بدست آمده است، بدست آوردن هیچ نتیجه ای از ارتفاع پیک سنجی در شکل ۳/۷ و ۴/۷ امکانپذیر نیست.

طیف های عمل Phycomyces بطور مفیدتری با یک روش تعادل تعیین می شوند زیرا مکانیسم انطباقی بدست آوردن منحنی پاسخ شارش عادی را غیرممکن می سازد. یک روش، محرکی استاندارد را بر خلاف محرک تک فام متعادل می کند که هر منبع در یک انتهای پلانک ۲ متری قرار می گیرد. کشت ها در طول پلانک قرار داده شده و نقطه تعادل تعیین می شود.

طیف های عمل برای مرئی (شکل ۵/۷ ) که در آن محرک استاندارد، منبعی با طول موج پیک ۴۶۰ نانومتری بر پایه یکپارچگی رنگ دانه گیرنده نور ایجاد می شود آیا این رنگدانه فلاوین یا کار تنوئید است؟

اساس اندکی برای انتخاب در منطقه مرئی وجود دارد که جایی است که طیف های جذب فلاون هاو کاروتنوئیدها معمولا تناسب خوبی با طیف های عمل دارند. کاروتنوئیدها، دارای ساختار سه پیکی خاصی در منطقه حدوداً ۴۵۰nm هستند و اگر چه طیف های جذب ریبوفلاوین نشان داده شده در گزارشات اولیه عاری از ساختاری مناسب دراین منطقه ستند. طیف های بدست آمده در اتانول در ۷۷h در واقع دارای مشکل ضروری هستند.

تف اوت های برجسته تری در نزدیکی فرابنفش یعنی جائیکه پیک جذب ریبوفلاوین در اتانول در ۷۷h به سمت طول موج های کوتاهتر تا حدود ۳۰nm جابه جا شده است در مقایسه با طیف عمل وجود دارد، نشان داده شده است طیف جذب کارتنوئید معمولا فاقد پیک ها در دامنه ۴۰۰nm- 300 است هر دورنگدانه معمولا دارای پیک دیگری در نزدیکی ۲۸۰nm هستند گر چه بزرگی های آن متفاوت است. بنابراین نه فلاوین ها و نه کارتنوئیدها نمی توانند با قاطعیت بر اساس این مقایسه های طیفی حذف شوند.

– طیف عمل رشد
طیف های عمل برای پاسخ رشد به نور در phycomyces و تغییر موقتی سرعت رشد به عنوان نتیجه متغیر در شدت نور ثابت بدست آمده است. با استفاده از روش نقطه پوچ، دلبروک و شروپشایر ۱۹۶۰ طیف عمل پاسخ-ر شد را که عینا شبیه به طیف نورگرایی است بدست آورده اند به استثناء اینکه اندازه پیک ۲۸۰nm بواسطه تاثیرغربالی مواد جذب کننده UV متفاوت بوده است.

این کار توسط دلبروک کاتیر و پرستی ۱۹۷۶ درمنطقه ای از ۶۳۰nm , 575 با استفاده از لیزر قابل تنظیم بسط داده شده است این مولفان شانه کوچکی را در حدود ۶۰۰nm کشف کرده اند که بزرگی آن در حدود ۹-۱۰نسبت به پیک اصلی در ۴۵۵nm بوده است

این شانه به وضعیت تحریک شده سه تایی غیرمجاز ریبوفلاوین نسبت داده شده است که از داده های طیف سنجی مشخص شده است که ۶۰۰nm متمرکز شده است احتمال دیگر این است که یک رنگدانه حساس به قرمز در سیستم رشد با نور درگیر است.

– جهش یافته های البومین
مسینر و دلبروک ۱۹۶۸ کارتنوئیدهای نژاد phycomyces آلبینورا با نورگرایی عادی تجزیه و تحلیل کرده و نتوانسته اند هیچ بتاکاروتنی را آشکا رکنند. با استفاده ار روش هایی که ۱۰ برابر حساس هستند پرستی سود دلبروک ۱۹۷۷ هیچ بتاکاروتنی را در جهش یافته های آلبینوئی phyconyces که به طور مضاعف برای سنتز بتاکاروتن مسدود شده اند تشخیص داده نشده است اما نورگرایی عادی است بنابراین گیرنده نوری در phycomyces احتمالا بتاکاروتن نیست بلکه فلاوین است.

– گیرنده های نوری جذب کننده قرمز
همانطوریکه در بالا ذکر شده، پروتونماهای خزه از نظر نورگرایی به نور قرمز حساس هستند که به درگیر بودن یک رنگدانه جاذب قرمز نظیر فتوکروم به جای رنگدانه گیرنده نور جاذب آبی اشاره می کند. اخیرا کشف شده است که در phycomyces نورگرایی ر انسبت به نور قرمز با ماکزیمی بسیار ضعیف اما غیرقابل تردیدی در طیف عمل در ۶۵۰nm نشان می دهند گرچه این پیک قرمز به آنچه در طیف عمل رشد یافت شده است

شبیه است مقایسه طیف های عمل نورگرایی تیپ وحشی و جهش یافته های شب کور این طور القاء می کند که پیک نورگرایی قرمز به دومین رنگدانه گیرنده نور مربوط است و نه به تحریک موقعیت سه تایی فلاوین در رنگدانه اولیه. تعامل جالب آبی- قرمز نیز در phycomyces توسط لوزر و شافر ۱۹۸۰ شرح داده شده است

اگر نور قرمز ۶۰۵nm با نور آبی ۴۵۰nm ترکیب شود پاسخ نورگرایی کمتر از نور آبی تنها است بنابراین به نظر می رسد که نور قرمز دارای تاثیر دوگانه است گرچه این امر می تواند نتیجه یک رنگدانه فتوکروم منفرد مانند فیتورکروم باشد شواهد جهش یافته از دو رنگدانه مستقل پشتیبانی می کند.

مشخص نیست که آیا چنین حساسیتی به نور قرمز ممکن است در نور گرایی کولئوپتیل وجود داشته باشد. از آنچه که اندازه پیک قرمز در طیف عمل phyconyces در حدود ۱۰۸ برابرکوچکتر از پیک آبی اصلی است پیک قرمز قابل قیاسی ممکن است در کار قبلی با کولئوپتیل ها تشخیص داده نشده باقی مانده باشد.

– مکان و جهت یابی گیرنده نوری
کانون حداکثر فعالیت نورگرایی کولئوپتیل ها تصور می رود که راس باشد این حساسیت به نوک انتهایی محدود نیست اما به سمت پایین برای فاصله ای چشمگیر بسط می یابد برای مثال هیر ۱۹۶۹ پاسخ های نورگرایی را بواسطه تحریک ۳۵۰nm نوک کولئوپتیل یا ۳۵۰nm بعدی با محرک های نور آبی ۵ ثانیه ای بدست آورده است

گرچه انحناها دو برابر بزرگتر از زمانی بودند که قطر رأس تحریک شده بود منحنی پاسخ – شارش در طول محور شارش جابه جا نشد اما صرفا دامنه آن تغییر یافت این امر اینطور القا می کند که حساسیت بیشتر بخش پایه نمی تواند به نور متفرق شده ای که به طور غیرمستقیم به بخش رأس می رسد نسبت داده شود بلکه باید به و جود رنگدانه ای در بخش پایه مربوط شد.

اگرروشنایی مداوم به جای طول موج های کوتاه بکار رود انحناء های نورگرایی چشمگیری می توانند بدست آیند حتی اگر ۵mm از رأس بواسطه یک سرپوش تیره پوشانده شود. گرچه کیوری فقط انحناهایی کوچک را در کولئوپتیل های سرپوش دار پس از ۱۰۰ دقیقه مشاهده کرده است انحناهای بسیار بزرگی می توانند پس از چند ساعت بدست آیند بویژه اگر زمین گرایی بواسطه استفاده از یک کلینواستات سرکوب شود.

استفاده از محرک های ریز پرتو نشان داده شده است که حساسیت نورگرایی هاگدان های phycomyces از۱% تا ۲mn در زیر هاگدان گسترش می یابد. پیج و کیوری ۱۹۶۶ دریافته اند که حساسیت نورگرایی ها گدان های جوان قارچ pilobolus kleinii به ۵۰nm انتهایی سلول محدود است روشنایی منطقه پایین تر (پایه) که دارای غلظت بالایی از رنگدانه کارتنوئیدی است انحنا نورگرایی کمی ایجاد کرده یا هیچ انحنائی ایجاد نکرد هاست.

بنابراین در این سلول گیرنده نوری بیشتر از phycomyces منطقه بندی شده است گیرنده ای که در انتها قرار گرفته است نیز در جلبک های vaucheria geminaja یافت شده است که فقط در نوک انتهایی رشد کرده و به محرک نورگرا بواسطه جابه جایی جانبی مرکز رشد پاسخ می دهد

کاتااوکا به تدریج کسرنوک نیمکره ای را که تا نیمی روشنایی داده شده است افزایش داده و دریافته است که خم شدن فقط به ۵۰% درصد حد عادی زمانی رسده است که هم به جز پایانه ۲۰% روشن شده اند. این امر نشان می دهد که قسمت عمده حساسیت نوری در نوک انتهایی این سلول شاید در ۱۰mm رأس متمرکز است.

وجود گیرنده های نوری مرتب و dichroic در هاگدان های phycomyces ثابت شده است تحت شرایط شدت نور بالا ژسایتیس ۱۹۷۴ دریافته است که نوری که به طور متقاطع قطبی شده است موثرتر از نور قطبی شده به صورت طولی در توضیح پاسخ رشد است. او هم چنین نتیجه گرفته است

که جهت یابی گشتاورهای دو قطبی آبی و فرابنفش مولکول گیرنده به ترتیب از محور متقاطع عبارتند از ۵/۵ درجه سانتی گراد و ۳۳٫۵ درجه سانتی گراد گیرنده های نوری dichoril و جهت یابی شده نیز در هاگدان های phycomyces توسط هرتل ۱۹۸۰ و وولف ۱۹۷۴ فرض شده اند اما اندازه گیری تاثیر سطح پلاریزاسیون بر زمان شروع نورگرایی به نظر می رسد که از جهت یابی شعاعی به جای متقاطع پشتیبانی می کند

در پروتونمای خزه این یافته که کارآیی نورگرایی نور قرمز یا قرمز کم رنگ زمانی بیشتر است که سطح گلریزاسیون پرتو برخورد ۴۵ در جه ای عمودی باشد به این نتیجه منجر می شود که گیرنده ها نزدیک به سطح سلول قرار داشته و جهت یابی دو قطبی ترجیحی با آن موازی است.