مقدمه:

فتوسنتزنیروی محرک تولیدات گیاهی است واساسا توانایی برای حفظ دی اکسیدکربن فتوسنتزی واسیمیلاسیون نیترات تحت استرسهای محیطی برای حفاظت رشد وتولیدگیاه است. این موضوع خصوصا باعث شده است که کمبود آب بشدت تولید جهانی را محدود کند.بنابراین , بهبودپایداری فتوسنتزتحت استرس برای توانایی مکانیسمهای فتوسنتزی موجودبرای عمل پتانسیلشان تحت منابع محدود, دربرهم , ثابت شده است.

انتخاب محصولات برای افزایش عملکرد, ممکن است برای بهبودظرفیت ومقاومت به استرس فتوسنتزی موردانتظارباشد. بنابراین دسترسی به گیاهان اصلاح شده قدیمی مقاومت فرایندهای محسوس را بهبود نبخشیده اندونه حقیقتامیزان فتوسنتزراتابحال در موفقیتهایی که بدست آمده , افزایش داده اند.
امروزه امیدهای زیادی وجوددارد. تکنیکهای مهندسی ژنتیک به بیوشیمی گیاهان برای اصلاح وبرای سازگاری بهترآنهابه شرایط استرس اجازه خواهداد.متابولیسمهای فتوسنتزی یک کاندیداولیه است. بنابراین محدودیت برای انتخاب موفقیت آمیزو بویژه مهندسی گیاهان برای تحمل استرس آب, فهم ناکافی ازمکانیسمهایی که به فتوسنتزپاسخ میدهندوبه شرایط محیطی سازگارشده اند ,است.

باوجودپیشرفتهای بزرگی که درفهم متابولیسم فتوسنتزو فیزیولوژی , با ادبیات گسترده دراین موضوع شرح داده شده, افزایش درک اثرات استرس آب روی فرایندهای اصلی فتوسنتزواثرمتقابل آنها بادیگرفا کتورهای محیطی نظیرنورواکسیژن ومفهوم غیریکنواختی یا مدل رویداد کاهش ضریب فتوسنتزتحت شرایط استرس مورد توجه بوده است.
درواقع تضادزیاد اهمیت محدودیت انتشاردی اکسیدکربن بوسیله روزنه ها درمقابل تنظیمات متابولیک یا صدمات درهرصورت قویتراست. نبودمدلهای قابل قبول ازاثرات استرس روی فیزیولوژی ومتابولیسم درنتیجه یک سیستم بسیارپیچیده آنالیزشده,است.تغییرات گونه ها (امکانپذیربامکانیسمهای مختلف)وفقدان استاندارددرموادگیاهی و شرایط محیطی است.

باوجودتلاشهای زیادی برای فهمیدن علت حساسیت به استرس آبی, هیچ فاکتوری به تنهایی به عنوان فاکتورمحدودکننده همه تغییرات استرس پذیرفته نشده است.تلاش برای تهیه یک مدل فتوسنتزی تحت شرایط استرس,براساس اطلاعات موجوداحتمالا نابهنگام است. باوجوداین یک مدل هرچند ناقص, بعنوان یک فرضیه برای تست شدن بایدانجام شود.
واضح است که اگرچه تجزیه تمام قسمتهای سیستم فتوسنتزی ,اطلاعات اساسی برای فهم همه سیستم بوجودمیاورد, دانستن اینکه چگونه سیستمهای فرعی تحت تاثیرهم هستند ضروری است.
درمورداسترس آبی برای مثال, ارتباط بین گرفتن واستفاده ازانرژی واسیمیلاسیون دی اکسیدکربن بصورت مکمل است واین فاکتورها بایدباهم موردرسیدگی قرارگیرند.نتیجه تغییریک قسمت ازمکانیسم فتوسنتز, نمیتواند با آسانی ازلحاظ میزان فتوسنتزوتولیدگیاه پیش بینی شود.یک هدف ازتحقیق این است که چگونگی توسعه کمبودآب درمیزانهای مختف وشدت مختلف وطول اثرمتابولیسم را تعیین کند.

این متغیرها,به اضافه اثرمتقابل با محیط,آنالیزرا پیچیده میکند.گیاهان شرایط سخت را با افزایش مکانیسمها برای حفاظت اغلب قسمتهای آسیب پذیرمتابولیسم تعدیل میکنند.چنین فرایندهایی بایددرزمانی که دلیل واکنش به کمبودآب کم هستندموردتوجه قرارگیرند: بعنوان مثال اختلاف بین تندی یا کندی گیاهان تنش دیده ممکن است بوسیله چنین تنظیماتی ایجادشوند.
این مقاله چگونگی متابولیسم فتوسنتزی راآزمایش میکندواین تنظیمات به ذخیره آب سلولی بویژه گیاهان سه کربنه مزوفیت, تاثیرگذاشته است.هدف دادن یک خلاصه ویک تصویرنیرومندی ازراههایی است که استرس برذخیره دی اکسیدکربن درکلروپلاست واسیمیلاسیون دی اکسیدکربن درآنجا واثرمتقابل با جذب انرژی نوری وتغییرآن درتیلاکوییدها اثرمیگذارد.

 

۸٫۲سطوح آب سلول ووابستگی شان به متابولیسم:
با توجه به درک مفصل ازروابط آب سلولی, یک نقص واضحی درمورداثرات اجزاتوازن آب روی فرایندهای متابولیک ویژه وجودداردواینکه کدامیک بهترین شاخص برای استفاده است.
پتانسیل آب(پتانسیل شیمیایی آب)اغلب بعنوان معیارسطوح آب استفاده شده است.
این یک توصیف ترمودینامیکی ازآب تهیه میکند که نیروی محرک برای جریان آب است.پتانسیل آب بوسیله دوجزاصلی تعیین شده است: پتانسیل اسمزی( ایجادشده بوسیله غلظتهای درون سلولی محلولهای اسمزی)وتورگر.
تورگرنیروی محرک برای انبساط سلول تولیدمیکندوممکن است بعنوان یک راهنما برای میزان آب عمل کند.
پتانسیل اسمزی بطورمستقیم توسط محتوی سلول احساس نمیشود اما محلولها کمک میکنندکه اثرات مستقیم روی متابولیسم داشته باشد.بقیه معمولا مقیاس میزان آب را ظرفیت آب بکاربرده اند.این معمولا بعنوان محتوی آب نسبیRWCبیان شده است که محتوی آبی است که بخشی از در اشباع کامل است.

RWCبنابراین یک مقیاس میزان آب نسبی است و نشان میدهد که تغییرات حجم سلول است که میتواند اثرمتقابل بین مولکولهای بزرگ واندامکها بگذارد.بعنوان یک نقش تجربی RWCبین ۹۰-۱۰۰%درارتباط بابسته بودن روزنه ها وکاهش انبساط سلولها ورشداندامهاست.و۸۰-۹۰%درارتباط باترکیب بافتهاتغییراتی درمیزان نسبی فتوسنتزوتنفس است.زیر ۸۰%RWC(حدودپتانسیل آب۵/۱-مگاپاسگال یاکمتر)تغییرات متابولیسم باتوقف فتوسنتز,ازدیادتنفس,و تجمع پرولین و اسیدآبسیزیک نشان داده شده است.

پتانسیل آب یک مقایسه پایه ضعیفی است زیراارتباط بین پتانسیل آب,تورگرو RWCمیتواندبین گونه های مختلف وانواع مختلف سلول متفاوت باشد.این ارتباط بستگی به ویژگیهایی مانندقوه ارتجاع دیواره سلول,اندازه سلول ومیزان تنظیمات اسمزی دارد.همه چیزهایی که شناخته شده اندبستگی به شرایط رشدومراحل نمودارد.
بحث بیشتردرموردسطوح آب گیاهان واندازه گیری آنراLudlow(1987), Smiffiths, (1993) Griffithsدریافتند. برای فهم بیشترپاسخ متابولیسم به استرس,روشی که استرس بکاربرده است (مانندگیاهان درخاکهای اسمزی یا خشک),میزان استرس توسعه یافته وفاکتورهایی که عموما ممکن است

روی متابولیسم اثربگذارد(ماننددرجه حرارت)یاداشتن یک اثرمتقابل اصلی باکمبودآب(مانندتغییرات پی درپی انرژی تابشی)بایدتعریف شوند.متابولیسم گیاهان بسیارپویاست ومکانیسم تنظیمات(کاهش پتانسیل اسمزی)بعنوان نتیجه پاسخ به محرک محیطی بطوربسیارفعالی نشان داده شده اند.تفاوت آشکاربین گیاهان رشدکرده درمزرعه ودرمحیط کنترل شده نبایدناچیزشمرده شود.بویژه انرژی تابشی که روی توسعه سیستمهای محافظت کننده نوری اثرمیگذارد(مانندتعریف بیشترکارتنوییدهای حفاظتی).

این مقاله اطلاعات برگهای بالغ اکثرگیاهان سه کربنه رشدیافته درخاک یا بافتهای محلول را و دوره های درازمدت ازساعتها به روزها بوسیله جلوگیری ازآب دادن یااضافه کردن فشاراسمزی درشرایط فیزیولوژیکی ایده آل(تا آنجایی که میتوانندتعریف شوند) وشرایط محیطی نورودرجه حرارت مناسب برای فتوسنتزفعال ورشد تحت استرس قرارگرفته اندراموردتوجه قرارداده است.

۸٫۳ممانعت از فتوسنتزبوسیله کمبودآب
۸٫۳٫۱ زمینه
استرس آبی میزان اسیمیلاسیون دی اکسیدکربن به ازای هرواحدسطح برگ با تشعشع, درجه حرارت وفشاربخارثابت ,به استثنا ذخیره دی اکسیدکربن خارج برگ Caکاهش میدهد.شکل۸٫۱و۸٫۲اثرات راروشن نشان میدهد.دلایل ممکن برای کاهش Aعبارتنداز:
– انتشاردی کسیدکربن محدودشده به فضای بین سلولی برگ بعنوان یک نتیجه کاهش انتقال روزنه ای.
– توقف متابولیسم بوسیله ممانعت مستقیم ازفرایندهای بیوشیمیایی یونی واسمتیک یا شرایط دیگر ایجادشده بوسیله ازدست دادن آب سلولی.
– کاهشA با کاهش انتقال روزنه ای همبستگی دارد.بنابراین احتمال اثرات متابولیکی نمیتواند مثتثنی باشد.مانند تعیین کاهش آسیمیلاسیون درمقایسه با کاهشRWC دربرگهای اسفناج قرارگرفته درمعرض محلولهای فوق اسمزی که محدودیت روزنه ای ناچیزی دارندواندازه گیریهایAوCAرانشان دادندکه مستقل از gsاست.یک تضاد طولانی ازحالات برای تنظیم Aوجوددارد.۸٫۳٫۲غلظت دی اکسیدکربن زیرروزنه ای:
– یک وسیله برای فهمیدن اینکه کاهش انتشاردی اکسیدکربن فاکتورمحدودکننده فتوسنتزاست یا نه, اندازه گیری Aبعنوان عامل غلظت دی اکسیدکرین محاسبه شده درون برگ است(تابعA/Ci).
دراین روش غلظت دی اکسیدکربن درون سلولی Ciازارزش اندازه گیری شده Ca,gs,Aمحاسبه شده است.
تابع A/Ci بیان میکند که میزان فتوسنتز بعنوان یک تابع مستقیم ازدی اکسیدکربن درون سلولی دردسترس درسلولهای مزوفیل, ازgsمستقل است.این اجازه میدهدکه اثرات بیوشیمیایی(یا, بسیارسخت تر, اثرات مزوفیل ازلحاظ فیزیکی, بخوبی فرایندهای بیوشیمیایی ممکن است واردشود)کمبودآب تشخیص داده شود.

دربرگهای فتوسنتزکننده درسطوح ثابت دراتمسفراحاطه کننده(Caبطوررایج۳۵/۰mmo mol)وCiدرنتیجهgsمحدودکوچکترازCaاست.میزان فتوسنتزبرگهای سه کربنه درهواCi =28/ 0mmol mmol عموما اشباع نیست.
افزایش Caبه(۵/۰-۱mmol mol ا) Ciرازیاد میکندوعاقبت به یک سطح ثابت میرسد.بنابراین روزنه ها بیشتر سطوح فتوسنتزی را کنترل میکنند. اگر Ca کاهش یابدبنابراینCi کاهش مییابد.و عاقبت به نقطه موازنه میرسدکه دی اکسیدکربن تنفسی و تولیدی فتوسنتزرا متعادل میکند.برای گیاهان سه کربنه این نقطه درحدود(۵۰mmol mol ) در۲۰ درجه سانتیگراد میباشد.

مطالعات زیادی نشان داده اندکه کاهش Aبطورتصاعدی درCiاشباع ونیمه اشباع مانند کمبود آب توسعه مییابد.گزارش داده شده است که مکانیسم اسیمیلاسیون دی اکسیدکربن بوسیله فرایندهای غیرمستقل برروی نگهداریCi متوقف شده است مانند فرایندهای بیوشیمیایی که کمترموثرهستندیا درتعدادی مسیرها آسیب دیده اند.
این شرح بیان داشته است:بویژه تردید درمحاسبهCi , یک مانع اصلی برای شرح اثرات استرس است.اندازه گیری gsکوچک بویژه برای خطاها دراندازه گیری جریان بخارآب ودرجه حرارت حقیقی برگ است.درهرحال مساله توزیع غیریکنواختی روزنه های سرتاسرسطح برگ(شکاف روزنه ای Patchy درطول استرس آب بسیاربیشترازپتانسیل دارای اهمیت است.اثرات جوربه جوربودن(patchiness) کاهش Aاست اما شبیه قسمتی که بعنوان Ciمحاسبه شده است نیست.این دریک Aناچیز دریک Ciمحاسبه شده نتیجه میدهد.van kraaling(1990) یک انتقادازنوشتجات روی رویدادها واثرات patchiness تهیه کرد.

غیریکنواختی Aممکن است بوسیله آزادسازی کربن۱۴ کوتاه مدت یااندازه گیری کلروفیل فلورسانس ومحاسبه دفع غیرشیمیایی بیان شود.غیریکنواخی انتقال روزنه ای برروی سطح برگ اثرات بزرگی دارددرجایکه که انتقال دی اکسیدکربن بین فضای بین سلولی بوسیله رگبرگها محدودشده است.توزیع ضریب هدایت پویاست ودوره های طولانی ازدقیقه به ساعت تغییرمیکند بنابراین ازرزیابی اش مشکل است.براوردها پیشنهادمیکنندکه اختلاف بین بسته وبازبودن روزنه هابایدبزرگ باشد وانتقال لایه مرزی کم بشدت Ci محاسبه شده را تحریف میکند.

Patchinessروزنه ای یک اثرعمومی استرس نیست وبستگی به نوع کمبودآب میزان تقاضاوگونه دارد.برگهایی که با اسیدابسیزیک ازطریق دمبرگ میریزندازغیریکنواختی فتوسنتزصدمه میبینند( براساس اندازه گیری سریع با دی اکسیدکربن رادیواکتیو نشاندارنظرمیدهند)بیشترازآنچه که مشاهده شده است برای برگهایی که نسبتا کندتر(ساعتها به روزها)درروی گیاهان خشک شده اند.
همه برگها غیریکنواختی آسیمیلاسیون دی اکسیدکربن رابسیارآشکارترنسبت به سطح کوچکتربرگها انجام میدهند.بوسیله افزایش Caاین محدودیت روزنه ای میتواند برطرف شودو Aبه میزان غیراسترس برگردد اگرفرایندهای متابولیک تحت تاثیرقرار نگیرند.

غلظتهای بسیاربالایCO2برای ازبین بردن محدودیت روزنه ای استفاده شده است.ولی عموما با محدودکردن استرس شدید,افزایش Ca,به میزا ن غیراسترس یافته Aراافزایش نمیدهد.بنبراین اندازه گیری الکتروداکسیژن نشان میدهدکه گسترشO2فتوسنتزی باغلظتهای بسیاززیادCO2افزایش مییابد.دراین مطالعات غلظت CO2بیش ازmmol2/0(20%)برای بدست آوردن میزان گسترش تدریجی۰۲دوبرابرآنچه برای اسیمیلاسیونCO2محتمل است بکاربرده شده است.درغلظتهای CO2پایین(اما تاکنون معتبراست)گسترش تدریجیO2دربرگهای استرس یافته کم میشود.ابن غیرمحتمل است که تحریک گسترش تدریجی۰۲بوسیله غلظتهای بالای CO2بطورساده ای درنتیجه ازبین بردن انتشارروزنه ای است.

دربرگهای آبدارنیازمند(gs=0/02mol m s)وCi=0/5mmol mol))برای اشباع فتوسنتزی است.این Ca=0/6mmol molنیازخواهدداشت.دریک برگ استرس آب دیده(gs=0/02molm s)Caیرای حفاظت Ciدرmmolmol5/0, mmol5/1 خواهدبود. درموردی که اغلب برگها شدیدا استرس داده شده اند(gs=0/02molm s)وCaبه/۵ mol mol 10 برای اشباع فتوسنتزنیازخواهدداشت.این gsبسیارکوچک است درعین حال Ci تنها۲۰/۱CO2,لازم درالکترود اکسیژن برای رسیدن به اشباع است.

حتی کاملاغلظتهای Co2نسبتا کمترازmol mol 10بایدبرای ازبین بردن محدودیت بسته شدن روزنه هاوانتقال کم لایه مرزی درسیستم الکتروداکسیژن غیرمتحرک, کافی باشد.وco2لازم برای اشباع را تولیدمیکند.
این آنالیزها پیشنهادمیکنندکه غلظتهای بسیارزیادCo2ممکن است اثرات غیرفیزیولوژیکی داشته باشد.همچنین مانندگسترش تدریجی o2مطلقا مرتبط با اسیمیلاسیونCo2نیست.مخزن متناوب برای الکترونها ممکن است درزمان کوتاه اجازه دهدگسترش تدریجیo2ادامه یابد.

چنین مخازنی میتوانندکاهنده متابولیتهاونیزداپوکسیداسیونviolazantinدرمکانیسم اتلاف انرژی کارتنویید چرخه زانتوفیل باشند.بنابراین این فرایندها احتمالا ناکافی هستندبعنوان مثال سرعت های تحولo2 دوبرابرآنچه برای اسیمیلاسیون O2انتظارداریم,هستند.با وجودچنین توجهاتی کاهشA بهgsکوچک مربوط میشود.

بنابراین Tang et al.(1994)افهمیدکه کاربردسیستم الکترود مشابه ,غلظتهای بسیار کمترCO2برای اشباع تغییرشکل O2نیازدارد.و حذف اپیدرم برگهای آفتابگردان اثرات استرس راروی Aتغییرنمیدهد.آنها نتیجه گرفتندنه فقط کاهشgs بلکه کاهشAنیزموجب آسیب به متابولیسم میشود.راههای دیگربرای مثال تجزیه کربن ثابت و تغییرات اکسیژن ایزوتوپ برگهای استرس یافته,تصوری را که Aبوسیله gsتنظیم میشودرا تاییدمیکندزیرادراسترسهای ملایمCiکاهش نمییابدThomas and Andre,1982)).

Vassey and Sharkey(1987)نتیجه گرفت که کاهش فتوسنتزدرPhseolus vulgaris
با وجود مشاهده تابع, A/Cدرنتیجه کاهشgsبود.
-راه ديگر،براي مثال تجزيه كربن پايدار و تغييرات اكسيژن ايزتوپ گياهان استرس يافته،تصويري را كه Aبوسيله gsتنظيم مي شود، تاييد مي كند،زيرا در استرس ملايم ciكاهش مي يابد.
Sharkey,vassey(1989)نتيجه گرفتند كه كاهش فتوسنتز درphaseolus vulgaris نتيجه كاهش gsبود . توابع A/ciبا مدرك اين موضوع را ثابت كردند .
درlupinus albus فتوسنتز با كاهشRWC از ۸۰ به ۱۰۰ درصد تاثير نگرفته ، اما پايين تر از اينA بطور خطي با كاهشRWC كاهش می یابد.در گياهان ديگر حساسيت بيشتر متابوليسم به كمبود آب آشكار است .
Cronic,Briantais(1991)نشان دادند كه اختصاص الكترون بهo2مانندکاهشA با استرس آبي ملايم (كمبود آب برگ ۳۵%) افزایش مي يابد، نشان دهنده کاهش Ci مي باشد.

-با وجود Ciثابت محاسبه شده ،با توجه به نتيجه هاي مشابه پيشين،آنها اختلافات را بغير همساني توزيع انتقال روزنه اي نسبت دادند .
-بنابراين بنظر مي رسد تا زمانيكه كاملابهRWC كم و پتانسيل آب پايين برسيم متابوليسم بوسيله كمبود آب ملايم، تاثير پذير نباشد (in agreement with sharkeg 1990).
برخلاف تصويري كهA,gs را تنظيم مي كند، تعدادي از آناليزها نشان مي دهد كه متابوليسم بوسيله كمبود آب تاثير پذيرفته است .

افزايشA,ca راافزايش نمي دهد با وجود اين حقيقت كه دو برابركردن caدرشرايط ثابت،اگر كوچك باشد،gsبايدci راافزايش دهد، وبنابراين A را تحريك مي كند
حتي زمانيكه توزيع روزنه اي، يك فاكتوررا مورد توجه قرار نمي دهد .
بنابراين بسته شدن غير يكنواخت روزنه اي ممكن است روي ارتباط A/ciبطورمعني دار تاثير نگذارد،براي نفي شواهدي كه استرس, متابوليسم فتوسنتزي را متوقف مي كند .
-شك و ترديد در مورد اعتبار مطالعات الكترود اكسيژن در بالا مطرح شده است .
-چنين اختلافاتي در مشاهدات و تفسيرهايي ازاثرات كمبود آب روي فتوسنتز نيازمند تجزيه هاي انتقادي بيشتري است .

۸٫۳٫۳غلظت co2موازنه اي

تجزيه غلظت co2موازنه اي ،تغييرات نسبي در فتوسنتز و تنفس برگهاي استرس يافته را نشان مي دهد . عموماً تنفس با كاهش پتانسيل آب افزايش مي يابد . براي مثال، غلظت موازنه اي برگهای گندم كه در يك محفظه روشن قرار گرفتند مانند آنچه در گياهان c3غير استرس يافته انتظار داريم
يعني (۵۰mm01mol)بود اما كمبود آب (ايجاد شده بوسيله كاربرد پلي اتيلن گلي كول) غلظت موازنه اي را بتدريج تا زمانيكه به پتانسيل آب -۱٫۵mpaبرسد،افزايش داد.
اينco2 از افزايش تنفس نسبت به فتوسنتز بوجود آمده است .

در برگهاي استرس نيافته يا استرس ملايم ديده co2،اصولاً از تنفس نوري مشتق شده است مانند غلظت موازنه اي به مقدار كمي mmol co2molبوسيله كاهش اكسيژن اتمسفري از۰٫۲۱ به ۲molmol0/0كاهش يافته است .
-بنابراين افزايش نشان دار غلظت هاي موازنه اي در پتانسيل آب پايين با اكسيژن پايين حمايت نمي شود . همچنين تنفس تاريكي )چرخه تري گربوگسيليك اسيد(TCA) يا مسير اكسيداتيوپنتوز فسفات) كه در نور اتفاق مي افتد يك مسئله امكان پذير است .
بنابراين شواهدي هم از كاهش و افزايشci در طول تغييرازسطوح استرس نيافته به سطوح استرس شديد يافته،وجود دارد .
-همانطور كه فشار ترگر پايين مي آيد ،gsكاهش يافته ،بنابراين ciپايين مي آيد .
پايينتراز حدود-۱/۵mpa پتانسيل آب،اثرترگرازبين مي رود .ciبالا میرود يا caزیادمیشود.
عكس۸٫۲ تغييرgs,ci,A دربرگهاي آفتابگردان را، بعنوان نتيجه كاهش پتانسيل آب، نشان ميدهد .
Johnson.(1987),luo(1991)اثرات مشابهی ازاسترس ، به ترتيب رويci درAbutilonو گندم مشاهده كردند .
Sharkeg,seemann(1989)يك عبارت كوتاه بيان كردند . ciبا استرس ملايم پايين مي آيد و به كنترل زياد ciدربرگهاي استرس شديد يافته منجرمي شود .

۸٫۳٫۴كنترل نسبي فتوسنتزبوسيله روزنه ها و مزوفيل :

براي پذيرش اينكه ارتباط بين A/Ciمعتبراست اهميت دو جز بايد بوسيله بردن ميزان اشباع شدهA به پتانسيل متابوليك و ارتباط A اندازه گيري شده درgs داده شده با اين، بايد ارزيابی شود .
-بعنوان مثال دربرگهاي استرس نیافته آفتابگردان اثرgs دركاهش فتوسنتز حدود ۱۵% بود ،هيچ اثري ، استرس روي متابوليسم نداشت . بنابراين طبق تعريف ، همه كاهش ها، روزنه اي بود .
-بطورموقتي برگهاي استرس يافته((-۱٫۲MPA فتوسنتز را دراسترس بوسيله ۳۰% از ارزشCO2 اشباع شده كاهش داد . حدود ۴۰% براي كل كاهش فتوسنتز ، ازارزش CO2 اشباع شده غيراسترس يافته، سهيم شد .

بنابراين در برگهاي استرس يافته شديد(-۲٫۶Mpa) فتوسنتز را به۲۰% كاهش مي دهد .
اما براي كمتراز۱۰% كاهش كل درفتوسنتزدرمقايسه با كنترلهاي استرس نيافته مسول بود .
بنابراين تنظيم فتوسنتز بوسيلهgs درشرايط استرس متغير است، كاهش متابوليسم با افزايش استرس آب بطور تصاعدي ،متوقف شده است .
-اين ارزيابي ها با بيشتر شواهد تاييد مي شود : همچنين مورد انتظاراست كه چنين شرايطي سلول ها را ازشرايط نرمال،منحرف مي كند . بنابراي اثرات مختلف روي متابوليسم فتوسنتز بيشتر خواهد گرديد .
بنابراين كنترلA بوسيله فرايندهايgs ومزوفيل بسيار پيچيده ترازيك جواب بله و خير است .

۸٫۴ شرايط كلروپلاست در كمبود آب :

كلروپلاستها در برگهاي غيراسترس يافته ، محتوي يك سري ازيونها هستند ، اغلب در يك غلظت قابل توجه (مانندیون منیزیم و فسفات ) ، و درتركيبات يوني شان تغييرات بزرگي درطي انتقال از نوربه تاريكي ايجاد شده است .
غلظت منیزیم استرمايي از حدودmM 6 در تاريكيM m13 درنورافزايش مي يابد و در فعالسازي ريبولوز ، ۱و۵ بيس فسفات كربوكسيلاز –اكسيژناژ(Rabisco) و كوبلينگ فاكتور(CF) مهم است .
-فسفات بدليل اينكه لازمه ساختنATP است و دردرون كروپلاست در تبادل تريوزفسفات به خارج مهم است .Lawlor1993)) اهمیت دارد.

-آب زدايي كلروپلاست در برگهاي استرس داده شده ممكن است غلظت يون هاي تنظيم كننده را تغيير دهد ،براي مثال یون منیزیم كه دربازدارندگيCF دخالت مي كند .
(Bercowiz and wahlen 1985,boyer etal.1987,pier and bercowitz 1989,pier and bercowitz , 1989,section 8.56)

-اختلاف در اثرات يوني و محلول هاي خنثي روي متابوليسم بخوبي تاييد شده اند .

تجزيه نشاسته و سنتز ۳-فسفو گليسراتPGA)) از دي هيدروكسي استون فسفات بوسيله پتانسيل اسفري از ۴- به ۵- Mpa، و بوسيله محلولهاي طبيعي توليد شده اند . اما بوسيله ۱٫۵- به ۲-Mpa ، با محلولهاي يوني ، متوقف شده است .
همچنين يونهاي سولفات و فسفات بوسيله مطالعات آزمايشگاهي توقف فعاليتهاي آنزيمي، بكار برده شده اند .
Kaiser etal .(1986)ثابت كرد ، در تحريك ملايم تركيب استروما،فعاليتهاي آنزيمي بوسيله افزايش غلظت محلول، متوقف شده است .(و با بازدارندگي مزرعه اي فتوسنتز همبستگي دارد) .

-يونهاي غيرآلي نظير فسفات و سولفات اغلب بازدارنده بودند .Rabisco بوسيله سولفات و فسفاتي كه با (RUBP)ريبولوز بيس فسفات ، و نه باCO2 رقابت مي كنند متوقف شده است .
اثرات كاهش حجم كلروپلاست روي فرايندها ممكن است غير ويژه باشد اگر چه اغلب مكانهاي ويژه عمل ، گيرنده يونها هستند . براي مثال نقشMg2+ درتنظيم فسفر یلاسيون نوري .

۸٫۵ اثرات كمبود آب روي فرايندهاي فرعي فتوسنتز :