مقدمه

جوندگان خانواده Muridea متنوع ترین گروه را در رده بیوشیمیایی (۵)، ایمنولوژیکی (۲۰) و مولکولی ۱۱)، ۱۷ و
پستانداران تشکیل می دهند. براساس رده بندي Musser (3 انجام گرفته است. در بررسی سال Musser and 1993
and Carleton این خانواده به ۳۸۱ جنس و ۱۳۲۶ گونه Carleton با احتیاط و بدون نشان دادن الگوي سلسله
تقسیم می شود .(۱۹) رده بندي تکاملی این خانواده بسیار مراتبی در سطح سرده (جنس)، تاکسونهاي این خانواده در
مشکل بوده ندانسته ها و تناقضها ي بسیاري در مورد این هفده زیر خانواده قرار داده شده است، اعضاي این خانواده
گروه از جوندگان وجود دارد .(۱۷) تحقیقات قابل توجهی بطور یکسان در زیرخانواده ها توزیع نشده اند بطوریکه
در مورد فیلوژنی این خانواده از جوندگان بر اساس صفات اغلب آنها در زیر خانواده هاي ۴۵ Murinae درصد)،
ریخت شناسی ۱۶)، ۱۸ و (۱۳، کروموزومی ۲) و (۴، ۲۰) Sigmodontinae درصد)، ۹) Arvicolinae درصد) و
٢٦٩

مجله زیست شناسی ایران جلد ۲۰، شماره ۲، تابستان ۱۳۸۶

۶) Gerbillinae درصد) قرار می گیرند در حالی که زیر

خانواده Calomysinae داراي یک سرده است .(۱۷) با

وجود اینکه از نمونه هاي متعلق به این خانواده، در

مطالعات ژنتیکی، فیزیولوژیکی و رفتاري بطور گسترده اي

استفاده می شود، اما سوالهاي بسیاري در مورد مرزهاي تاکسونومیکی (آرایه شناختی) زیرخانواده ها و روابط میان

آنها وجود دارد. مطالعه اخیر بررسی روابط فیلوژنتیکی میان

تاکسونهاي خانواده Muridae متعلق به شرق ایران براساس

صفات ریخت شناسی و روشهاي کلادیستی عددي، می باشد.

مواد و روشها

تاکسونهاي سرشاخه اي مورد مطالعه شامل ۱۳ گونه از پنج

زیر خانواده متعلق به خانواده Muridae بعنوان درون گروه

و یک گونه متعلق به خانواده Dipopdidae بعنوان برون

گروه می باشد (جدول .( ۱ نمونه هاي مورد مطالعه متعلق به موزه جانور شناسی دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی

مشهد می باشد. رده بندي گونه ها بر گرفته از Wilson and Reeder (1993) است .(۲۴)

جدول -۱ رده بندي تاکسون هاي مطالعه شده و تعدا نمونه ها (داخل پرانتز).
Species (Number) Subfamily Family
Allactaga elater (7) Allactaginae Dipodidae
Blanfordimys afghanus (4) Arvicolinae Muridae
Ellobius fuscocapillus (14) Arvicolinae Muridae
Microtus socialis (12) Arvicolinae Muridae
Calomyscus bailwardi (6) Calomycinae Muridae
Cricetulus migratorius (17) Cricetinae Muridae
Gerbillus nanus (6) Gerbillinae Muridae
Meriones libycus (18) Gerbillinae Muridae
Tatera indica (14) Gerbillinae Muridae
Rhombomys opimus (16) Gerbillinae Muridae
Apodemus fulvipectus (13) Murinae Muridae
Mus musculus (13) Murinae Muridae
Nesokia indica (15) Murinae Muridae
Rattus turkestanicus (10) Murinae Muridae

بمنظور بررسی اعتبار حالتهاي صفات در تاکسونهاي مورد

مطالعه و اجتناب از چند ریختی (Polymophism) درون

گونه اي و دو ریختی جنسی (Sexual dimorphism)

ازتعداد آماري نمونه ها استفاده شد. پس از استخراج

صفات داراي قطبیت (polarity) با کتابنگاري و مقایسه

صفات در نمونه هاي مختلف از میان ۱۱۰ صفت بررسی

شده تعداد ۵۰ صفت داراي ارزش اطلاعاتی (جدول (۲ در

تاکسونهاي مورد مطالعه گزینش و در تحلیلهاي کلادیستی

بعدي مورد استفاده قرار گرفت، نتیجه در ماتریس صفت-

تاکسون براي تحلیلهاي بعدي ثبت گردید (جدول .(۳

حالتهاي صفات مورد مطالعه به صورت چند حالته مرتب

(Addative) بوده و سریهاي انتقال (Transformational series) از منابع مختلف استخراج شده است (یعنی
براساس حالت هاي پلزیومورفیک بر اساس موقعیت ریشه،

نحوه پراکنش صفات در کلادوگرام و کتابنگاري). صفات

چند حالته به شکل دو حالته حضور/فقدان تبدیل گردید

.(۲۲)

پارسیمونی ترین کلادوگرامها براساس روش بهینه سازي

(Optimization) واگنر (Wagner) با نرم افزار PHYLIP 3.6b انتخاب شد .(۹) کوتاه ترین کلادوگرامها (MPCs) با

در نظر گرفتن گونه Allactaga elater از خانواده

Dipodidae بعنوان برون گروه (Out group) ریشه دار

٢٧٠

مجله زیست شناسی ایران جلد ۲۰، شماره ۲، تابستان ۱۳۸۶

گردید ۱۱) و .(۱۷ بزرگترین کلیکها (Largest clique)

براساس نگرش سازگاري (۷) (Compatibility) با نرم

افزار PHYLIP 3.6b گزینش گردید. درخت اجماع قاطع

(Strict consensus tree) و درخت اجماع اکثریت

(Majority rule consensus tree) حاصل از پارسیمونی

ترین کلادوگرامها توسط نرم افزار PHYLIP 3.6b بدست

آمد .(۱۵)

آزمون تأئیدي (۸) (Bootstrapping) و همچنین آزمون آماري (۱۴) (Permutation test) براي ۱۰۰۰ داده بختانه

(تصادفی) بر اساس ماتریس “دوحالته شده” انجام شد.

ترسیم گرافیکی درختها با نرم افزار Tree Explorer انجام

گرفت .(۱۲)

نتایج

حالات صفات مطالعه شده بصورت چندحالته در جدول

(۲) نشان داده شده است. براساس نگرش پارسیمونی

واگنر، شش درخت با کوتاه ترین طول گزینش شد.

درختها طولی برابر ۷۳ مرحله (قدم) داشته و ۱۳ حالت هموپلازیک از صفات استخراج گردید. درخت اجماع

قاطع (شکل( ۱ و درخت اجماع اکثریت نشان دهنده یک

گره حل نشده براي کلاد Calomycinae با دیکر کلادها و

یک گره با حضور ۵۰ درصد موارد براي موقعیت جنس Rattus می باشد. کلادهاي استخراج شده با زیر خانواده هاي معرفی شده مطابقت دارند و جنسها در کلاد متعلق به

زیر خانواده هاي خود قرار میگیرند.

R. opims 100

M. libycus 100
100

G. nanus
T. indica 100

N. indica
R. turkest
M. musculu 100 100
50
A. fulvipe 100
C. migrato
E. fuscoca
B. afghanu 100
100
M. sociali 100
C. bailwar
A. elater

شکل – ۱ کلادوکرام اجماع قاطع (اعداد نشان دهنده درصد حضور هر کلاد در MPCs می باشند).

R. opimus 51

M. libycus 75
100

G. nanus
T. indica 90

N. indica
R. turkesa 26

M. musculu 96 100
40
A. fulvipe 71
C. migrat
E. fuscoca
B. afghanu 48
98
M. sosiali 98
C. bailwar
A. elater

شکل – ۲ کلادوگرام بوت استرپینگ بر اساس ۱۰۰۰ تکرار (اعداد نشان دهنده میزان تایید هر کلاد می باشد).

٢٧١

مجله زیست شناسی ایران جلد ۲۰، شماره ۲، تابستان ۱۳۸۶

جدول -۲صفات مطالعه شده و منابع مورد استناد آنها.

صفات و منابع (داخل پرانتز) حالات صفات
۰ ۱ ۲ ۳
-۱آنترولینگوال (Antrolingual) در اولین دندان آسیاي بالا :(۱۱) وجود فقدان – –
-۲حالت تیغه اي (Lamella)در ردیف دندانی آسیاي بالا و پایین :(۱۸) فقدان وجود – –
-۳برجستگی قدامی میانی ( tma ) در دندان آسیاي اول پایین :(۱۱) فقدان وجود – –
-۴وضعیت Anteroloph در دندانهاي آسیاي بالا :(۲۳) وجود فقدان – –
-۵رنگ مینا در دندانهاي پیش :(۱۶) زرد تا قهوه اي سفید یا کرم – –
-۶دندان پیش آسیادر ردیف دندانی بالا :(۱۸) وجود فقدان – –
-۷وضعیت Anterolophid در دندانهاي آسیاي پایین :(۲۳) وجود فقدان – –
-۸اندازه سوین دندان آسیاي بالا نسبت به دومین دندان آسیاي بالا :(۱۸) کوچک متوسط تا بزرگ – –
-۹موقعیت Neoloph در دندانهاي آسیاي بالا :(۲۳) مورب فقدان متغییر میانی
-۱۰سطح قدامی دندانهاي پیش بالا :(۲۳) فاقد شیار داراي یک شیار داراي دو شیار –
-۱۱ریخت شناسی دندانهاي آسیا :(۱۰) براکیودونت هیپسودونت – –
-۱۲وضعیت Entroloph در دندانهاي آسیاي بالا :(۲۳) وجود فقدان – –
-۱۳وجود مثلث باز (Triangle rhombus) در اولین آسیاي پایین :(۲۱) وجود فقدان – –
-۱۴کاهش لوب هاي آسیاي بالا :(۲۳) فقدان کاهش کاهش یافتگی – –
یافتگی
-۱۵موقعیت برجستگی (Enterostyle) t4نسبت به برجستگی t5 پایین هم سطح – –
:(۱۸)(Protocone)
-16وضعیت دندانهاي پیش فوقانی :(۱۸) اپیستودونتی پروودونتی – –
-۱۷سطح سایش در دندانهاي آسیاي بالا و پایین :(۲۱) فاقد مثلثهاي مینایی داراي مثلثهاي مینایی – –
-۱۸وضیت پروتوکونید و متاکنید در دومین دندانهاي آسیاي پایین :(۱۱) وجود فقدان – –
-۱۹ارتفاع تاج دندانی در دندانهاي آسیا :(۲۱) کم ارتفاع مرتفع – –
-۲۰برجستگی (Anterostyle) t1 در اولین آسیاي بالا :(۱۱) کاملا بازگشته به برگشتگی متوسط به هم سطح با t2 –
سمت خلفی سمت خلفی
-۲۱موقعیت نئولوفید (Neolophid) در اولین آسیاي پایین :(۲۳) مورب فقدان لبی میانی
-۲۲سینگولوم خلفی در آسیاي پایین :(۱۱) وجود فقدان – –
-۲۳وضعیت ریشه دندان در مرحله بلوغ :(۱۰) ریزئدونت آریزودونت – –
-۲۴موقعیت (Paracone) t6 نسبن به (Protocone) t5 :(18) پاراکن خلفیتر از پاراکن همسطح پروتوکن – –
پروتوکن
-۲۵وضعیت Ectolophid در دندانهاي آسیاي پایین(:(۲۳ وجود فقدان – –
-۲۶پیچهاي مینایی به شکل مثلثهایی :(۲۱) باز بسته – –
-۲۷بیشترین پهناي دندان آسیاي اول بالا :(۱۸) در t4 مساوي در t4 و t1 در t1 –
-28تخصص یابی در پهناي میناي دندانهاي آسیا :(۵) فقدان وجود – –
-۲۹طول دندان آسیاي اول بالا بزرگتر از طول دندانهاي دوم و سوم :(۱۸) فقدان وجود – –
-۳۰لوب قدامی اولین دندان آسیاي پایین :(۱۸) نامساوي متقارن – –
-۳۱تعداد مثلثهاي مینایی در اولین دندان آسیاي پایین :(۶) سه تا پنج عدد شش تا هفت عدد – –
-۳۲برجستگی t7 در اولین آسیاي بالا :(۱۱) فقدان وجود – –
-۳۳برجستگی آنترواستیل در اولین آسیاي بالا :(۱۱) فقدان وجود – –
-۳۴برجستگی انترواستیل در اولین آسیاي بالا :(۱۱) فقدان وجود – –
-۳۵بازوي بازوي بالا رونده ماندیبولی :(۱۶) مورب عمودي – –
-۳۶شیار آرویکولینه :(۱۶) فقدان وجود – –
-۳۷امتداد منفذ قدامی کام :(۲۳) تا مرز قدامی M1/ تا میانه هايM1/ – –

-۳۸موقعیت درز پیش آرواره اي-آرواره اي در منفذ قدامی کام :(۲۳) میانی قدامی – –
-۳۹منفذ خلفی کام :(۲۳) کوتاه طویل – –
-۴۰پل کامی ناهموار و داراي منفذ :(۱۶) فقدان وجود – –
-۴۱صفحه زیگوماتیک :(۲۳) بسیار کوتاه و پیش آمده تا اواسط منفذ منفذ اشکی را بسیار
مستقیم اشکی می پوشاند توسعه
یافته
-۴۲استخوان اینترپاریتال :(۲۳) پهن تحلیل رفته – –
-۴۳پیش آمدگی استخوانهاي بینی پس از مرز قدامی دندانهاي پیش :(۲۳) فقدان وجود – –
-۴۴منفذ زیر صدفی :(۱۶) فقدان وجود – –
-۴۵کپسول شنوایی :(۱۸) کوچک بزرگ و پهن نشده بزرگ و پهن –
-۴۶منفذ زیر حدقه اي :(۲۳) کوچک بزرگ – –
-۴۷ستیغ فوق حدقه اي :(۲۳) فقدان وجود – –
-۴۸فضاي پست گلنوئید :(۱۶) کوچک بزرگ – –
-۴۹صفحه پتریگوئید :(۱۶) پهن تیغه اي – –
-۵۰دم کوتاه تر از سر وبدن :(۱۶) فقدان وجود – –

٢٧٢