با اينكه آثار ناشي از ورود گياهان بيگانه بر ساختار جوامع و فرآيند هاي اكولوژي به خوبي شناخته شده اند، روشهاو مكانيزم هايي كه متضمن اين اثرات هستند به خوبي درك نشده اند، جستجو و تحقيقات كاملتري براي درك اينكه چرا گياهان بيگانه فقط اكولوژي هاي معيني را تحت تاثير قرار مي دهند وچرا تنها برخي از گونه هاي مهاجم اثرات بزرگي بر جاي مي گذارد ضروريست. در اين نوشتار ما به بررسي بيش از ۱۵۰ كار مطالعاتي پرداخته ايم كه مكانيزمهاي اساسي ناشي از تهاجم گياهان بيگانه را بر ساخت جوامع گياهي و جانوري، چرخه ي عناصر غذايي، هيدرولوژي و رژيم هاي آتش سوزي مورد بررسي قرار داده اند.

ما دريافتيم در حالي كه مطالعات متعددي به بررسي آثار گونه هاي مهاجم بر تنوع و تركيب گياهان اختصاص دارد كمتر از ۵% مطالعات به اين مسئله پرداخته اند كه آيا اين آثار ناشي از رقابت، دگر آزاري، توالي و تغيير شرايط اكولوژي و يا بر اثر عوامل ديگري رخ داده اند. با اين حال غالبا فرض مي شود كه رقابت، عامل

اصلي است و تقريبا همه ي مطالعات رقابت بين گياهان بومي و بيگانه را عاملي قوي و مهم در تاثير گونه هاي مهاجم مي دانند. در مقابل مطالعاتي كه بر تاثير بر ساختار جمعيتي گياهان سطوح غذايي بالاتر مي پردازد. تحقيقات در مورد آثار واقع بر چرخه نيتروژن، هيدرولوژي و رژيم آتش سوزي كه عموما بسيار پيچيده هستند، توسط ويژگي هاي خاص گونه هاي مهاجم تحت تاثير قرار مي گيرند. جهت مطالعات، آتي برقراري ارتباط ميان تاثيرات بر ساختار جوامع و فرآيند هاي سوم شناختي و كنترل تهاجم پذيري و كنترل آثار تهاجم، پيشنهاد مي شود.

كليد واژه ها: تهاجم زيستي، ساختار جمعيتي، فرآيند هاي سوم شناختي، گياهان غير بومي
مقدمه:
طي دو دهه گذشته پتانسيل گونه هاي غير بومي در تغيير ساختار و كار كرد اكولوژي به طور وسيعي مورد شناسايي و مطالعه قرار گرفته است. vitovsek و همكاران ۱۹۹۷ تهاجم زيستي پس از تغيير كاربري اراضي، دومين عامل در معرض خطر قرار گرفتن گونه ها در ايالات متحده امريكاست wilcove و همكاران ۱۹۹۸; miller 1986) و بسياري از مطالعات موردي انجام شده، جزئيات آثار گونه هاي معرفي شده بر جمعيت، جامعه و اكولوژي را گزارش نموده اند. (Parker 1999 و

Daehler & strorg 1993 و simberff 1995) در پي آن فرآيند هاي موثر بر اكولوژي طبيعي مورد توجه قرار گرفت. بسياري از اين كارها در مورد ويژگيهاي مهاجمان موفق به مثابه عوامل تعيين كننده ي تنوع جوامع بوده است Rejmanek & Richar dosn) 1996 و Rejmaveh 1996) نتيجه ي مهمي كه از اين كار، با تكرار و تاييد كافي، به دست مي آيد است كه جوامع اندكي ممكن است از تهاجم در امان باشند بنابراين از نظر منطقي گام بعدي، آزمون صحت فاكتورهايي است كه آثار و زيان هاي گونه هاي غير بومي را كنترل مي كننند. از آنجا كه اين آثار ناشي از گونه هاي مهاجم است كه جوامع بومي را تهديد ميكنند، جهت گيري به سمت درك بهتر كنترل اين آثار زيانبار از ديدگاه حفاظت (گونه ها) با اهميت خواهد بود.

در اين مقاله به بررسي مكانيزمهاي اساسي آثار گياهان غير بومي بر اكولوژيهاي خاكي بررسي مي گردد. ما از واژه سازوكار براي رساندن مفهوم فرآيند هايي (مانند رقابت، آلوپاتي و توليد مواد قابل اشتعال كه موجب بروز آثار زيانبار تهاجم مانند كاهش تنوع و افزايش فراواني و تنوع آتش سوزي) مي شوند، استفاده مي كنيم. به هر روي، هدف ما بررسي كلي و مرور جامع آثار زيانبار نبوده بلكه ترجيحا بررسي فرآيند هاي موجود آثار گزارش شده گياهان غير بومي مهاجم مد نظر قرار گرفته است درك اين فرآيند ها براي پاسخ دادن به سوال هاي اساسي در مطالعه ي تهاجم زيستي ضروري است چرا بخش كوچكي از گياهان غير

بومي استقرار يافته آثار معني داري به جاي مي گذارند؟ (millauson & Iitter 1996 و srmber loff 1981) و چرا گونه هاي مهاجم در برخي سيستمها آثار زيادي بر جاي مي گذارند وكدام جوامع مي توانند آثار زيانبار حاصله را تحمل كنند. به طور مشابه از ديدگاه احياء (زيست بوم)، نيازمند دانستن اين مسئله هستيم كه گونه هاي بومي براي استقرار مجدد در سيستم هايي كه تخريب شده اند بر كدام فرآيند ها بايد غلبه كنند. در نهايت داشتن دركي از مكانيزم هاي متضمن آثار زيانبار گونه هاي غير بومي مهاجم براي پيش بيني اينكه آيا تغييرات جهاني آب و هوا، اين آثار راتشريح مي كنند ضروري است (Ducks….).

همانگونه كه نشان داده خواهد شد. مطالعات فراواني به بررسي ساختار جوامع بومي با حضور و بدون حضور گونه هاي مهاجم پرداخته اند. به هر روي بخش اندكي از اين مطالعات به فرآيند ها و راههاي وقوع اين آثار اختصار يافته اند. به عنوان مثال مطالعات بسياري، كاهش تنوع گونه هاي بومي را گزارش كرده اند اما مطالعات كمي به اين مسئله پرداخته اند كه اين كاهش بر اثر رقابت بر سر منابع، آلوپاتي بوده است و با تغيير فرآيند هاي زيست بوم، مانند چرخه ي نيتروژن اين كم توجهي به مكانيزمها ممكن است منجر به كمبود جدي و بحراني در مراجع مربوط به تنها حجم گردد.

در اين نوشتار ما به بررسي بيش از ۱۵۰ كار مطالعاتي پرداخته ايم تا شواهدي دال بر مكانيزمهاي اساسي آثار زيانبار گونه هاي غير بومي گياهي بر ساختار جوامع گياهي و جانوري، چرخه عناصر غذايي، بهره وري سيستم، هيدرولوژي و رژيم آتش سوزي بيابيم. منابع مورد مطالعه در وب سايت انتشارات انجمن سلطنتي در دسترس هستند مقالات از طريق جستجوي الكترونيكي توسط كليد واژه هاي مرتبط با آثار مورد نظر و از طريق مطالعه مقالاتي كه اين منابع را نقل كرده بودند انتخاب شد. مرور منابع به منظور پاسخ به سوالات ذيل انجام گرفت.

۱- كدام مكانيزم بيشترين تاثير رابر تغييرات ساختار جوامع و فرآيند هاي زيست بوم دارد؟
۲-آيا امكان پيش بيني تاثير يك گونه ي خاص و يا تاثير پذيري يك اكولوژي خاص وجود دارد
۳- كدام فرآيند متضمن آثار زيانبار مهمتري است و توجه بيشتري مي طلبد؟
۲- مكانيزم تاثير بر ساختار جوامع

a ) ساختار جوامع گياهي
بيش از ۳۰ مقاله به مطالعه ي آثار تهاجم گياهي بر تركيب و تنوع گياهان بومي پرداخته (پيوست الكترونيك A) اغلب اين مطالعات (بيش از ۹۰%) مقايسه، بر مبناي مشاهده، تركيب و تنوع جمعيت گياهان بومي بين مناطق تحت تهاجم و مناطق محفوظ هستند به عنوان مثال MARTIN 1999 دريافت كه تعداد جوانه ها و پاجوشها در مناطق مورد تهاجم افراد افراي نروژ كمتر از جنگلهاي محفوظ مجاور بود.

در حاليكه PYSEEK , PYSECK 1995 كاهش تنوع گونه ها را در نواحي مورد تهاجم HERACLEUM MANTEGAZZIANUM درمقايسه با نواحي محفوظ، درجمهوري چك، گزارش كردند. اين مسئله شناسايي مكانيزم هاي مورد نظر را به واقع مشكل مي نمايد چرا كه ثبت ساده ساختار جمعيتي در نواحي مورد تهاجم و نواحي محفوظ به مقدار اندكي مكانيزم هاي مرتبط با تغييرات ساختار را آشكار مي نمايد.

با اين وجود، برخي مطالعات به آ‍مون مكانيزم هاي مرتبط با آثار زيانبار بر جوامع پرداخته اند، در يكي از مطالعات اوليه بر روي آثار گونه هاي مهاجم، ۱۹۹۷ VITOSEC & ULLER نشان دادند كه گياه ICEPLA’NT، يك مهاجم يك ساله از آفريقاي جنوبي، به مقدار قابل توجهي بر تركيب و تراكم علفزارهاي ساحل كاليفرنيا تاثير گذاشته است طي تركيبي از اندازه گيري منابع طبيعي و جلوگيري از ورود چرندگان، ايشان نشان دادند كه رقابت براي منابع و تفاوت علاقه ي علفخواران به تغذيه از اين گونه ها عامل اين تغييرات نيست. اندازه گيري فشار اسمزي در ICE PLANT و گياهان بومي تحت سطوح مختلف شوري، روشن ساخت كه آثار

زيانبار مورد نظر احتمالا ناشي از تجمع كمتر نمك درگياه بوده است. به علاوه اين نظريه با مشاهده ي سخت باقي ماندن نواحي كه حتي در آنها ICE PLANT حذف شده بود تاييد شد. با آشكار شدن اين سازگار ۱۹۹۱ FLGHAREEB توانست فرآيند مشابهي رادرمطالعات خود در مصر مورد تاييد قرار دهد در مطالعه ي مكانيزم ديگري، ۱۹۹۹ PUNBAR & SAEELI، نشان دادند كه ORBEAVAIEGATA گل مردار آفريقايي، كاهش تنوع گياهان يكساله و كار كرد بوته هاي غالب CHENOPOD در بوته زارهاي استراليا شده است. اندازه گيريهاي فيزيولوژيك بوته ها در پلات هايي كه در آنها به طور آزمايشي ORBEA حذف شده بود و مقايسه با پلات هاي شاهد نشان داد كه ORBEA و از طريق كاهش فراهمي آب بر بوته زارها تاثير گذاشته است.

علي رغم مطالعات اندكي به طور جدي وسخت گيرانه كه مكانيزم هاي متضمن آثار زيانبار بر ساختار جوامع را آزموده بودند، حداقل ۲۰ مورد ازمطالعات به بحث يا فرض مكانيزم هايي پرداخته اند كه به نقش آنها در بروز آثار زيانبار اعتقاد داشته اند. با اين حال محدوديتهاي در استنتاج از راي گيري در مرور منابع وجود دارد. ۱۷ مورد ا ز۲۰ مورد رقابت را مكانيزم اصلي بروز آثار مي دانند. به عنوان مثال ۱۹۹۹ WOOPTپيشنهاد كرد كه رقابت براي نور، مكانيزم تاثير TATHIAN HONY SUCKLE بر تنوع و پوشش علفهاي كف زي بومي در جنگلهاي نيوانگلند مي باشد. پيشنهاد مشابهي در مورد گونه هاي مهاجم به بوته هاي FYNBOS در آفريقاي جنوبي چنين ساز و كاري داشتند BRAITHWAITE و همكاران ۱۹۸۹ پارامتر نهاده و كاهش فراهمي نور را در زير بوته هاي غير بومي MIMOSA PUGRA اندازه گرفتند اما دريافتند كه كارهاي بيشتري براي شناخت مكانيزم آثار زيانبار اين گونه بايد انجام شده.

باوجود مطالعات كه مكانيزم بروز آثار زيانبار را به طور جدي آزموده اند، بيش از ۲۰ مورد از تحليل و آزمون حذف، افزايش و مقايسه نواحي مجاور به منظور آثار، رقابت شديد گونه هاي مهاجم و ساكنان بومي بر سر اختصاص منابع برابر رشد و توليد را ذكر كرده اند. به عنوان مثال۱۹۹۷ ADNTONG&MAFNALL دريافتند كه گونه اي دائمي و شاداب CURPOBRTUS EDULIS فراهمي آب در خاك را براي بوته هاي بومي اراضي ساحل و در پي آن رشد و توليد آن ها را كاهش مي دهد. به طور مشابه MELGOA و همكاران ۱۹۹۰ دريافتند كه تهاجم BROMVSTECFORUM موجب كاهش آب در دسترس ساير گياهان در يك علفزار واقع در نوار را گرديد منابعي كه گياهان بر سر ‌آن رقابت مي كنند مشخص نيستند. مطالعاتي كه در بالا ذكر گرديد در اين مورد استثنا هستند به علاوه BUSCH &SMITH 1995 شواهدي ارائه كردند مبني بر اينكه تلفيقي از رقابت بر سر نور و آب موجب آثار زيانبار اين گو TAMARIX بر روي برخي گونه هاي درختان كنار رودخانه در جنوب غربي ايالات متحده مي باشد.

همچنين رقابت مكانيزمي است كه به طور معمول نيازمند تعريف و تفسير آن در مورد تاثير گونه هاي مهاجم غير بومي بر ساختار جمعيت است به جز تغييرات شيميايي خاك در حين تجمع نمك VIVERT & MULLER…) و آلوپاتي علاوه بر اين ۱۹۹۷HOLMOS & OULING پيشنهاد كردند كه افزايش نيتروژن در دسترس توسط ACACIA ممكن است موجب كاهش كار كرد رقابتي بوته هاي FYNBU شود وانگهي همانگونه كه در بخش ۳C تعريف خواهيم نمود برخي از جالب ترين آثار بر ساختار جوامع در حين تغييرات واضح شده در رژيم آتش سوزي واقع مي شوند اين عوامل در ادامه در بخش ۳C بررسي خواهند شد. در نظر گرفتن تنوع ساز و كارهاي مفروض براي توضيح آثار گونه هاي مهاجم بر ساختار جوامع، بيش از آنكه فرض كنيم رقابت مكانيزم مورد نظر در پس اين آثار است، نياز به تامين امكانات آزمايشي براي آزمايش اين ساز و كارها را ايجاب مي كند.

b) تاثير بر سطوح غذايي بالاتر
تهاجم گياهان مي تواند منجر به تغييرات ساختار جوامع در سطوح غذايي بالاتر شود بيش از ۳۰ كار مطالعاتي به تحقيق در مورد آثار تهاجم گياهان بر تركيب، تنوع و رفتار مصرف كنندگان و تجربه گرها پرداخته اند. همچنين اغلب اين مطالعات مقايسه اي هستند و از آن مكانيزم براي ارتباط دادن تفاوت بين گونه هاي بومي و غير بومي در خصوصيات كليدي استفاده شده است. به عنوان مثال schimct & Miuibaolen 1999 آشيانه سينه سرخ ها و turcs migratorisis را در فصل توليد مثل در جنگلهاي خزان دار اميلي نويز مورد بررسي قرار دارند و دريافتند تعداد آشيانه هاي غارت شده بر روي گون هاي معرفي شده R(hamhucy

cathariva و lonivera meilla در مقايسه با گونه هاي بومي بيشتر است علت، ارتفاع كمتر آشيانه ها و عدم وجود تيغهاي تيز در گونه هاي غير بومي است در مثالي ديگر، حشرات پهن در فلوريدا كه بر روي گونه هاي غير بومي kelrent eria elegans تشكيل كلوني داده بودند، خرطوم كوتاهتر و جثه ي كوچكتري داشتند و تخمهاي كوچكتر و درصد بقاي كمتري در مقايسه با حشرات ساكن بر روي گونه هاي بومي توليد كردند (۱۹۹۷ carol و همكاران اين مي تواند به علت تفاوت زمابندي و دوره ي رشد گياهان باشد.

گياهان غير بومي مي توانند بر فعاليت گرده افشاني از طريق توليد نكتار متفاوت از گياهان بومي تاثير بگذارند. در طول ساحل يك رودخانه در اروپا dmptieosgt مشهد بيشتري در مقايسه با گونه ي بومي chittka plostris توليد كرده و بيش از آن مورد توجه زنبور هاي عسل قرار گرفته است (۲۰۰۱ chittlka &scherkems) مطالعاتي از اين قبيل مراجع تيپيكي هستند كه نشان مي دهند چگونه ويژگيهاي گونه هاي بومي وغير بومي باعث تغيير رفتارو كار كرد جانداران خاصي مي شود تاثير بر روي تركيب و تغييرات كلي ساختار جمعيت گياهي براي جوامع كف زي تعريف مي شوند.

در جنگهاي چوب سخت نيوجرسي، ۱۹۹۹ kourten و همكاران دريافتند كه تراكم كرمهاي خاكي در پاي گونه هاي معرفي شده ي bebrbleristhvberg fi و M. (r, sdegium viminevm) بيش از گونه هاي بومي Vaccinium spp بوده است. خاك اطراف گونه غير بومي Berberis داراي غلظت بالاتر نيتروژن و لايه ي سطحي و كاه و كلش كمتر است. افزايش مشابهي در تراكم كرمهاي خاكي در هاوايي گزارش شده است. (۱۹۹۰ Aplet) كه ممكن است با افزايش فعاليت خوك هاي وحشي و نرخ بالاي معرفي شدن نيتروژن در زير گونه ي Myrica و مرتبط باشد ۱۹۸۹ Aplireld vitovsek & ludtfer). آثار از اين دست كه جمعيت جانوري خاك را

تحت تاثير قرار مي دهد اغلب نتيجه ي تغيير ميزان ورود و خروج منابع است. (۲۰۰۱Bedlnap & Phillips)، فقر غذايي خاك، كاهش تعداد قارچ ها و بي مهره گان و حجم زيادي از باكتريها فعال در محلهايي مورد تهاجم به وسيله ي Bromus tetorum را در يوتا گزارش كردند. نتايج نشان داد كه اثر Browus بر فراهمي كربن و نيتروژن عامل اصلي بوده است. تاثير تهاجم گياهان بر زندگي جانوري خاك پتانسيل شگرفي براي كنترل دو عامل چرخه ي منابع وتفوق مهاجمين است Ehrenfeld 2001) كشف چنين فرآيند هايي در ابتداي راه قرار دارد.

۳- مكانيزمهاي موثر بر فرآيند هاي اكولوژي
مشابه مطالعاتي كه در مورد تاثير تهاجم گياهان بر ساختار گياهي انجام شده است، بدون داشتن آنچه موجب تهاجم متفاوتي در محلهاي متفاوت مي شود، مقايسه بين فرآيند هاي بوم شناختي در نواحي مورد تهاجم ونواحي به دور ازتهاجم بايد باهوشياري انجام شود scot و همكاران ۲۰۰۱) با اين وجود ما دريافتيم كه مطالعات انجام شده بر روي فرآيند هاي بوم شناختي به سمت تحقيقاتي سازو كارگراتر از تحقيقات انجام شده بر رروي ساختار جمعيتي، در نقطه اي مقابل آن، ميل مي كند و غلب آثار وارده را به تفاوت ويژگيهاي كاركردي مهم ميان گونه هاي مهاجم و بومي مرتبط مي كنند.

a) تاثير بر چرخه ي عناصر غذايي
تاثير گونه هاي مهاجم بر چرخه ي عناصر غذايي موضوع مطالعات منتشر شده ي زيادي بوده است. اغلب تحقيقات انجام شده بر روي اثرات زيست بوم با يكديگر همبستگي نشان مي دهند توجه به چرخه ي نيتروژن به طور اخص، نتايج جالبي دارد كه از مطالعات متعددي حاصل شده است مانند كارهايي كه بر روي تهاجم myrica توسط vitovsekl و همكاران ۱۹۸۶) در هاوايي انجام شده و مطالعات انجام شده بر روي تهاجم Acacia در كيپ در آفريقاي جنوبي توسط

stock)و همكاران usil 1993). بيش از يك سوم مطالعات انجام شده در مورد تاثير گونه هاي مهاجم بر چرخه ي نيتروژن در مورد گونه هاي ثبت كننده ي نيتروژن به انجام رسيده و به مقدار نامناسبي بر روي گونه هاي Acacia , myriea متمركز شده است. به خصوص اينكه اين مطالعات ساز و كارهاي واضح وروشني از تاثير گونه هاي تثبيت كننده ي نيتروژن فراهم آورده چرا كه در دسترسي آنان به نيتروژن اتمسفر، تمايل اين گونه ها را به تثبيت نيتروژن وافزايش نيتروژن قابل

دسترسي در سيستمهاي مورد تهاجم موجب شده است. با اين سازو كار تعريف شده امكان پيش بيني احتمال بروز آثار گونه هاي تثبيت كننده ي نيتروژن در سيستمها وجود دارد به عنوان مثال tovsell & welker آثار گونه هاي مهاجم را بررسي كردند در جاهايي كه فاقد تثبيت كنندگان بومي نيتروژن و ورودي طبيعي اندك نيتروژن، پوشش گياهي بومي تنك و خاكهاي آتشفشاني حاوي مقادير زياد فسفر و مواد آلي بود اثرات مشابهي با پيش بيني مشاهده گرديد. بر پايه ي زمينه هاي گياهي متراكم، بروز آثار مشابه دور از انتظار است. به طور قطع، برخي مطالعات براي يافتن تاثيرات مهاجمان تثبيت كننده ي نيتروژن با شكست

مواجه شده است (۲۰۰۰ Havgensale) و به تنايجي متفاوت در محلهايي با مواد مادري متفاوت دست يافته اند (۱۹۹۵ stlk و همكاران).

تعدادي از مطالعات در پي يافتن راههايي كه طي آن گونه هاي غير تثبيت كننده ي نيز در آن به ويژه علف ها (grass) چرخه ي نيتروژن را تغيير مي دهند انجام شده است به عنوان مثال Evavs و همكاران ۲۰۰۱) دريافتند كه B. teeforum نرخ معدني شدن نيتروژن را، با دارا بودن نسبت بالاتر كربن نيتروژن و سنگين نيتروژن سبز به گونه هاي بومي، كاهش داد در حالي كه نسبت مشابه توليد كيفيت موجب كاهش معدني شدن نيتروژن در شرايط تهاجم گونه ي Heraaum در علفزار هاي نيوزلند نشد. Seott و هكاران ۲۰۰۱ و maeh و همكاران پيشنهاد كردند كه آثار علفهاي غير بومي بر چرخه ي نيتروژن در جنگلهاي هاوايي بيشتر از طريق تغيير ساختار جمعيتي به وسيله ي آتش سوزي رخ مي دهد تا تهاجم مستقيم در مطالعات ديگري بر روي گونه هاي علفي تاثير بر چرخه ي نيتروژن

بسيار متفاوت بود به نحوي كه پيشنهاد شد سازو كارهاي مختلفي در رابطه با گونه هاي نيتروژن بسيار متفاوت بود به نحوي كه پيشنهاد شد سازو كار هاي مختلفي در رابطه با گونه هاي مختلف، عمل مي كنند. به عنوان مثال Hyarrtreina rufa يك علف دسته اي چند ساله كه مراتع كاستاريكا را مورد تهاجم قرار داده است. موجب نرخهاي پايين چرخه ي نيتروژن گرديد، در مقايسه با جنگلهاي بكر در حالي كه Hyarrtreina rufa يك گونه مهاجم علفي چند ساله در بوته زارهاي هاوايي، نيتروژن در دسترس زيادي همراه بوده است Arner & Beaty 1996). تاثير بر كل جرم زنده و توليد (ماده خشك) با مطالعه بر روي بوته هاي berber thumbagii و علف Micrstegim vi,ineum كه جنگلهاي شرق ايالات متحده را مورد تهاجم قرار داده اند روشن مي شود (۲۰۰۱ Ehrenfeld) همچنين هر دو گونه موجب افزايش نيتريفيكاسيون و PH گرديد و نويسندگان پيشنهاد كردند كه بوته ها به جهت توليد حجم زيادي از بافت تجزيه پذير بر اين مسئله موثرند در حاكي كه گونه هاي علفي توليد سالانه ي كمي داشتند.

با وجود شواهد قابل تامي دال بر تاثير تهاجم بر چرخه ي نيتروژن، راههاي تغييرات فراهمي نيروژن بر ساختار جمعيت به خوبي شناسايي و مشخص نشده است. به عنوان مثال افزايش نيتروژن قابل دسترسي در پي تهاجم گونه هاي تثبيت كننده ي نيتروژن، احتمالا راه مهمي در تغيير ساختار جمعيت و ممكن ساختن هجوم گونه هاي غير بومي ديگر است ( Renis و همكاران ۲۰۰۰) به هر روي، در بيشتر موارد، گونه هاي تثبيت كننده ي و به نظر مي رسد نقشي در فراواني گونه هاي غير بومي ديگر ندارد. همانند موارد مربوط به آثار زيانبار بر روي سايه اندازي و دگر آزاري است در حقيقت سايه اندازي مشابه تاثير بر چرخه نيتروژن متضمن تاثير Acacia, myrica بر گياهان اطراف است Holmes & culing ) 1997).تنها پس از مرگ تثبيت كننده هاي نيتروژن امكان افزايش جمعيت ساير مهاجمان وجود دارد. بدين ترتيب اين مسئله واضح است كه مهاجمان مي توانند چرخه ي نيتروژن را تغيير دهنده اما اين كه اين تغييرات منجر به متغير ساختار جمعيتي گياهان شود چندان روشن نيست.