هورمون ها و مواد تنظيم كننده رشد گياهي

مقـــدمــه
تمام گياهان عالي و بسياري از گياهان پست از تعداد زيادي ياخته تشكيل شده‌اند . اين ياخته ها پس از تخصصي شدن و قرار گرفتن در بافتهاي مختلف ، نخست اندامها و نهايتاً گياه را بوجود

مي آورند . هنگامي كه زندگي يك گياه بطور دقيق مورد مطالعه قرار مي‌گيرد ملاحظه مي شود كه توانايي آن براي ادامه زندگي و تداوم نسل بستگي تامي به همكاري بين بافتها و اندامهاي مختلف و سازگاري گياه با محيط پيرامون خود دارد كه از طريق بروز واكنشهاي مناسب در مقابل تغييرات ناگهاني يا ادواري محيط ايجاد مي گردد . بررسيها نشان مي‌دهند كه واكنشها داراي سه مرحله مجزا از يكديگر هستند .(۱)

مرحله اول : دريافت علايم محيطي توسط اندامهاي خاص مي باشد .(۱)
مرحله دوم : درك پيام دريافت شده و صدور فرمانهاي لازم به اندام مربوطه است .(۱)
مرحله سوم : هورمونها ( افرولان ) (۱)

كه در اين پروژه من به روي هورمونها و مواد تنظيم كنندة رشد گياهي كه مرحلة سوم است تحقيق كرده ام .
كلمه هورمون منشاء يوناني داشته و اولين بار توسط «ارنست استرلينگ ) فيزيولوژيست انگليسي در سال ۱۹۰۵ براي هورمونهاي جانوري بكار برده شد . سپس گياه شناسان نيز واژة هورمون براي موادي كه پديده هاي رشد و نمو گياهان را تحت تأثير قرار مي‌دادند استفاده كردند .(۴)
هورمونهاي گياهي ، ماده اي است آلي كه در بخشي از گياه ساخته شده و به قسمتهاي ديگري در گياه انتقال پيدا مي‌كند و مي‌تواند با غلظتهاي بسيار كم پديده‌هاي فيزيولوژيكي گياه را

تنظيم كند .(۳)
هورمونهاي گياهي موادي هستند كه بطور طبيعي توسط گياه ساخته مي شوند و مواد تنظيم كنندة رشد گياهي هم بصورت مصنوعي ساخته مي شوند و هم ممكن است هورمونها را نيز

شامل شوند . (۵)
هم اكنون مواد تنظيم كننده رشد را در ۵ گروه طبقه بندي مي كنند كه عبارتند از : اكسين ها ، جيبرلين ها ، سيتوكنيين‌ها ، اتيلن و مواد باز دارندة رشد.(۵)

اكسيـــن ها
اسيداندول استيك (A . I. A ) مهمترين اكسيني است كه بصورت طبيعي در بافتهاي گياهي يافت مي شود ميزان اين ماده در بافتهاي مختلف گياهي و در گياهان مختلف متفاوت است مانند تمامي هورمونهاي گياهي مقدار آن در بافتها بسيار كم است .(۲)

اكسين ها اولين گروه افژولان هاي گياهي بودند كه كشف شدند و مورد استفاده قرار گرفتند . كه اين كشف در بررسي هايي كه بر نورگرايي غلاف برگ اوليه يولاف به عمل مي آمد ، حاصل شد و پي بردند كه اين غلاف لوله اي شكل تنها هنگامي به نور واكنش مثبت نشان مي‌دهد كه قسمت انتهايي آن سالم باشد و هنگامي كه دو يا سه ميلي متر از انتهاي غلاف قطع گردد باقيمانده آن ديگر نمي‌تواند به طرف نور خم شود . (۱)

بويسن – جنسن ، دانشمند دانماري ( ۱۹۱۰-۱۹۱۳ ) نشان داد كه با قرار دادن رأس بريده يك كولئوپتيل بر روي كولئوپتيل ديگري كه رأس آن قطع شده ، حساسيت فتوتروسيمي كولئوپتيل اخير تجديد مي‌شود .

همچنين نشان داد كه انتقال محرك فتوتروپسيمي نه به وسيله لايه‌اي از ژلاتين و نه با قرار دادن ورقه‌اي از ميكل در طرف روشن شده قطع نمي‌شود .(۵)

شكل (۱) : به سوي كشف اكسين علامت + واكنش را نشان مي‌دهد (خميدگي يا افزايش طول) ، ۰ فقدان واكنش (۵)
حساسيت اندامهاي مختلف گياه نسبت به غلظتهاي اكسين با يكديگر متفاوت است . در

نمودار (۲-۱ )مشاهده مي شود كه وجود غلظتهاي حدود يك پي ام اكسين در ساقه سبب رشد
مي شود ، در حالي كه اين مقدار در رشد اثر بازدارندگي دارد . به عبارتي بافت ساقه نسبت به اكسين مقاوم و بافت ريشه حساس است . اين موضوع موجب رشد ساقه به طرف بالا و ريشه به طرف پائين ميشود .(۳)

 

نمودار ۱- ۱ : اثر غلظت هاي مختلف اكسين (LAA ) در رشد شاخه ها و ريشه ها .(۳)

آزمــون يــولاف
آزمون يولاف ونت در مدت زمان معيني ( ۱۹۲۸- ۱۹۵۰ ) مورد استفاده بسيار قرار گرفت . اين آزمون شامل پخش كردن اكسين در قطعات ژلوز ( مستقيماً از كولئوپتيل يا پس از استخراج به وسيله اتر ) است و اين قطعات داراي اكسين را بر روي كولئوپتيل قطع شده قرار ميدهند (شكل ۲ ) خميدگي ثبت شده پس از ۹۰ دقيقه غلظت عصاره را بعد از تعيين عيار با محلولهاي اسيد اندول

– ۳- استيك با عيار معلوم به دست مي دهد ( اگر خميدگي زياده از حد باشد ، با عصارة رقيقتر شروع مي كنند ) .
از آن زمان آزمونهاي زيست شناختي ديگري انجام شده‌اند : مانند آزمون گندم بونه ، كه دقت آن از آزمون ونت كمتر و شامل افزايش طولي قطعات كولئوپتيل به طول CM 1 است كه به حالت معلق در محلول آزموني قرار دارند ، آزمون نخود ونت بر روي قطعات هيپوكوتيل ، كه به شكل V شكافته شده و در محلول آزموني غوطه ور است ، انجام مي شود : بدين ترتيب كه اكسين با مقدار متوسط (تا ۱۰ گرم در ميلي ليتر ) شاخه ها را از هم جدا مي سازد ، اگر غليظ تر باشد موجب خميدگي يكي از شاخه ها به طرف ديگري مي شود ( شكل ۲ ).

شكل ۲ (آزمون ونت در مورد يولاف و نخود(۵).

 

اثــرات اكسيـــن
بارزترين ويژگي اكسين اثر بر رشد طولي ياخته هاي ساقه دارد ، بسياري از تأثيرات اين ماده مانند خمش هاي گرايشي معلول همين ويژگي مي باشند ، كه در حالت عادي ، اكسين در انتهاي ساقه ساخته شده و به طور يك جهته يا قطبي ( گاسه‌اي ) دريافته‌هاي پارانشيم به طرف ريشه حركت مي كند و ضمن اين حركت ، يافته هايي را كه در مسير آن قرار دارند تحريك به رشد

طولي مي كند (۴).
اكسين در موارد ويژه ( مقادير بالا ، در حدود ۱۰ تا ۱۰ گرم در ميلي ليتر ، در مورد ياخته هاي مغز توتون ، مراجعه به بخش ۱۰- ۱ ) مي تواند موجب هيبرتروفي ياخته‌ها شود ، ولي معمولاً بر روي افزايش طولي ياخته كه در آن اكسين داراي نقش اصلي است عمل مي كند (۱)
كولئوپتيل‌ها – چنانكه در آزمون ونت ديده مي شود اكسين تا حدود ۱۰ گرم در ميلي ليتر

(شكل ۳ ) رشد طولي كولئوپتيل را تحريك مي كند (۱)

شكل (۳) اثر اكسين بر روي خميدگي كولئوپتيل. آزمون ونت(۱).

ايجــاد غلبـه جـوانه انتهـايي
عدم رشد جوانه هاي جانبي گياهان كه در اثر وجود چيرگي جوانه انتهايي ايجاد مي شود غالبيت انتهايي نام دارد . علت اين موضوع آن است كه اكسين توليد شده در نوك شاخه ، به طرف پايين حركت كرده و به جوانه هاي موجود در زاويه برگي ميرسد . در نتيجه غلظت اكسين در جوانه هاي جانبي از حد لازم تجاوز

كرده و بدين طريق رشد جوانه هاي جانبي محدود و كند مي شود زيرا همانطوري كه قبلاً بيان شد براي رشد هر اندامي از گياه نظير ساقه ، جوانه يا ريشه گياه به غلظت معيني از اكسين ها نيازمند است حال اگر جوانه انتهايي گياهي را حذف كنيم رشد جوانه هاي راكد موجود در زاويه برگي شروع شده و شاخه هاي فرعي زيادي بر روي گياه توليد مي كند . در باغباني از اين اثر مهم استفاده كرده و براي پر پشت شدن و زيبايي برخي گياهان زينتي نظير حسن يوسف و شفلرا جوانه انتهاي حذف مي شود (۳).

ريشــه دار كــردن قلمــه ها
ريشه زايي قلمه ها در گونه هاي مختلف گياهان متفاوت است ، بدين معنا كه ممكن است گونه‌اي وجود داشته باشد كه قلمة آن به هيچ وجه نتواند ريشه نابجا توليد كند در چنين وضعيتي احتمالاً مصرف اكسين ها زياد مؤثر نخواهد بود اما معمولاً در بسياري از گونه ها ، مصرف خارجي اكسين ها با غلظت مطلوب سبب افزايش تعداد ريشه هاي منشعب از پنبه شده و همچنين طويل شدنريشه ها را به تأخير مي اندازد . تيمار قلمه ها با مواد اكسيني براي تسريع و تسهيل در ريشه زايي متداول است كه در مورد چگونكي روشهاي انجام آن در انتهاي اين فصل توضيحات

لازم آمده است (۳).

شكل (۴) : اثر حذف جوانه انتهايي و اكسين در رشد جوانه هاي جانبي(۳)

اختصـاصـات فيـزيـولوژيك اكسيـن ها
وايت از قطعات كوچك تومورها ( كه بر اثر واكنشهاي ناشي از زخمها بر روي دو رگه هاي توتون و يا در نتيجه آلودگيهاي باكتريايي ، مانند آلودگي به نوعي باكتري به نام اگروباكتريوم – تومه فاسينس ، كه مولد سرطان گياهي به صورت غده هايي به نام كرون- گال ( تاج پينه ) بر روي توتون و كاهوي افعي و غيره است ، ايجاد مي شوند ) استفاده كرد و گوتره بافتهاي لاية زاينده را در حضور اكسين كشت داد .(۲)

اين كشت معمولاً در لوله هاي بزرگ ( شكل ۷-۵ و۷ -۶ ) با نمونه هاي برداشت شده از غده‌ها ( هويج و كاهوي افعي ). از ساقه ها يا دمبرگها ( مو ، موچسب ) يا حتي شاخه هاي جوان در موقع بالا رفتن شيرة گياهي (بيد) انجام مي گيرد . كشت آنها بر روي محيط غذايي ژلوزدار
( ژلوز ۱% گلوكز ۳% نمكهاي كاني ، با مراجعه به جلد اول ، AIA به مقدار ۱۰×۳ گرم در

ميلي ليتر + احتمالاً ساير عوامل رشد ) انجام مي شود : كشت متوالي معمولاً هر ماه يك بار
صورت مي گيرد (۲).

شكل ۵ : اصول كشت بافتهاي گياهي به روش گوتره ( ۲)
۷- ۶ خـلاصة دخـالتهـاي اكسيـن
در جدول زير مهمترين دخالتهاي اكسين را كه به آنها برخورد كرديم به طور خلاصه
ذكر مي كنيم .(۵)
جدول ۱- مهمترين اثرات اكسين .(۵)
مقادير
( گرم در ميلي ليتر) ضعيف
۱۰۸ متوسط
۱۰۷،۱۰۶ قوي
۱۰۵
افزايش طول
كولئوپتيل،ساقه ،دمبرگ ،پهنك ( تك لپه ايها ) + + + + +
پهنك ( به استثناي تك لپه ايها ) – – – – – –
ريشه + – – – – –
تكثير
لايه هاي زاينده ، ميوه‌ها + +++ –
منطقه ريزش – – – – – –
تمايز
بافت زدايي + +++ –
جوانه ها + – – – – –
ريشه‌زدايي ۰ ++ +++

در جدول بالا نكاتي مشخص مشخص مي شوند كه بويژه عبارت اند از :
× تضاد بين اثرات اكسين بر افزايش طولي ساقه و ريشه : ( ۵ )
× اختلاف اثرات اكسين بر افزايش طولي و نموريشه : (۵ )
×‌ اختلاف اثرات اكسين بر نمو ريشه و نمو جوانه . ( ۵ )

همچنين اين مفهوم اصلي قابل قبول براي تمام مواد اوليگو ديناميك را در نظر مي گيريم كه :
اكسين ، برحسب مقدار موجود ، مي تواند اثرات متضاد يعني تحريك كننده يا باز دارنده داشته باشد براي مقدار بهينة آن ، القاي فرايند رشد يا تمايز بيشينه است . اگر غلظت آن از اين حد كمتر ، يعني به مقدار زير حد بهينه باشد تأثير كمتري دارد و افزودن اكسين از خارج اثري مثبت خواهد داشت ولي اگر مقدار آن بيش از حد بهينه باشد ، سمي است و افزودن اكسين از خارج اين سميت را تشديد مي كند (۵).

جيبــرليـن هـا
تاريخچـه و انـواع جبـرليـن
از حدود ۱۶۰ سال قبل ، دانشمندان ژاپني متوجه شده بودند كه در مزارع برنج تعداد قابل توجهي از بوته ها رشد بيشتري مي نمايند و اين رشد معمولاً با زرد رنگي برگها و عدم بازدهي همراه است . بررسي هاي بعدي نشان داد كه اين حالت در اثر حمله قارچي به نام جيبرلافوجيكورويي بوجود مي آيد و اگر افشرده ( عصاره ) يك گياه بيمار و يا افشره قارچ ، به يك گياه سالم زده شود همان واكنش ها بروز خواهد كرد .(۱)
نام جيبرلين از آنجا ناشي شد كه نخستين بار از قارچ اسكوميت انگل برنج ، به نام

ژيبرلا فوجيكوروئي كه موجب رشد فوق العادة گياه ميزبان خود مي شود به دست آمد (۶) .
در سال ۱۹۲۶ فيزيولوژي دان جوان ژاپني به نام كوروساوا نشان داد كه رشد فوق العاده مي تواند با عصارة آبكي قارچ نيز القا گردد و در سال ۱۹۳۸ يا بوتا و سوميكي از اين قارچ مخلوطي از موادي ميتلور به دست آوردند كه با تكفيكهاي آن زمان جدا ناشدني بودند و آنهارا جيبرلين ناميد .(۵)

نخستين آزمون توسط فيني ، در ايالات متحدة آمريكا به سال ۱۹۵۷ ابداع شد كه ژيبرلين به صورت محلول آبكي يا الكي كم و بيش رقيق به كار مي روند موجب دراز شدن ميانگرها در واريته هاي پا كوتاه ذرت يا نخود مي شوند كه در اين صورت به شكل واريته هاي خزنده در مي آيند .

شكل (۶) – اثر اسيد ژيبرليك بر رشد نخود پاكوتاه (واريته M eteor )
اثـرات فيـزيولـوژيكـي جيبـرليـن هـا
همانند اكسين ها اثر اصلي جيبرلين ها رشد طولي ساقه است . اين عمل از طريق افزايش فواصل ميانگره هاي ساقه انجام مي گيرد . اكثر دولپه‌ايها و برخي از تك لپه ايها در اثر تيمار با جيبرلين ها رشدشان سريع مي شود . پس ارتفاع بوته و رشد گياه به طور كلي تحت تأثير جيبرلين ها مي باشد . گياهان دو ساله اي كه براي گلدهي به سرما نياز دارند ، در اثر تيمار با جيبرلين ها بدون تأمين سرماي لازم وادار به گلدهي مي شوند . مانند هويج ، شلغم ، كلم و آنديو . اين موضوع به علت تكثير سريع سلولها در انتهاي ساقه انجام مي گيرد مثلاً در كلم محلول پاشي با اسيد جيبرليك سبب گلدهي بي موقع مي شود ( شكل ۷) .

شكل (۷) : اثر محلول پاشي با اسيد جيبرليك در كلم .
كـاربـرد تجـارتـي جيبـرليـن هـا
۱- تـأخيـر در رسيـدگـي ميـوه هـا
گاهي لازم است كه رسيدن ميوه در برخي درختان به تأخير افتد زيرا زمان مناسب براي عرضه به بازار وجود ندارد و يا ميوه پس از چيدن به سرعت نرم و فاسد مي شود به عنوان مثال خرمالو و برخي از مركبات را هنگامي كه ميوة آنها به رنگ سبز روشن است با محلول پاشي به وسيله اسيد جيبرليك مي توان به مدت چند هفته ديگر آنها را به حالت سبز و نارس بر روي درخت نگهداري كرد و علاوه بر آن برخي از مواقع اندازة ميوه نيز درشتتر مي شود ( ۶)