فعالیت زمینه ای و فراخوانده و روابط متقابل آنها در مغز انسان

تیل نیرهاوس، توبیاس شون، رابرت بکر، پترا ریتر، آرنو ویلرینگر
چکیده

اغلب مطالعات تصاویر عصبی عملکردی، فعالیت مغز فراخوانده توسط توسط انواع معینی از محرک ها یا کارها را مورد بررسی قرار میدهند. در سالهای اخیر، فعالیت مغز در حین استراحت و تأثیر آن بر روی فعالیت تحریک شده نیز مورد مطالعه و بررسی قرار گرفته است. البته علیرغم مطالعات متعدد بر روی فعالیت های زمینه ای و تحریک شده – چه با روش عروقی (تصویربرداری رزونانس مغناطیسی عملکردی)، چه با روش الکتروفیزیولوژیکی (برق نگاری مغز، مغزنگاری مغناطیسی) و چه با ترکیبی از هر دوی این روشها مشاهده شده باشد – تا بحال هیچ دیدگاه کلی و قابل قبولی در مورد معنای دقیق فعالیت زمینه ای و رابطه آن با فعالیت تحریک شده وجود ندارد. ما در این مقاله خلاصه ای دانش کنونی در مورد این مسئله را ارائه میدهیم و مطالعات اخیر را نیز مرور میکنیم که تأثیر فعالیت مداوم بر روی واکنش های رفتاری و رابطه بین فعالیت مداوم و فعالیت تحریک شده را بررسی کرده اند.

کلمات کلیدی: فعالیت زمینه ای، اساس، نوسانات مداوم، فعالیت تحریک شده، وضعیت مغز در حین استراحت، مغز انسان
۱- مقدمه
تکنیک های تصویربرداری مغز عملکردی، بررسی های غیرتداخلی در مورد مغز انسان در حین کار های ذهنی را ممکن می سازد. معمولاً یک کار یا محرک مربوط به موضوعی در یک بلوک یا طراحی تجربی وابسته به رخداد، و تغییرات برآیند در فعالیت های عصبی است که توسط بررسی مقابله ای یک “وضعیت کار” و یک “وضعیت کنترل یا مبنا” شناسایی می گردد. با اینکه عبارت “وضعیت مبنا” معنای فعالیت مغزی را در خود ندارد، با اینحال مشخص شده است که در موارد انسانی بی خوابی، مغز “ساکن” نمی ماند یعنی به این معنا که مغز دارای صفر فعالیت باشد. بلکه همیشه تعدادی فعالیت های عصبی (اسپایک، فعالیت سیپناسی) همراه با سطح نسبتاً بالایی (مبنا) از جریان خون مغزی و میزان سوخت و ساز مغزی حتی در حین “شرایط استراحت” وجود دارد.

با دانستن اینکه فعالیت مبنا صفر نیست، این سوال پیش می آید که آیا نوسانات بی اختیار فعالیت مغز در حین استراحت تصادفی (“پارازیت”) است، و بنابراین می توان آنها را با راهکارهای میانگیری کاهش داد؟ یا اینکه آیا مؤلفه های غیر تصادفی وجود دارد؟ همچنین، این سوال هم مربوط به همین بحث است که آیا نوسانات مبنا بر روی شکل و دامنه فعالیت تحریک شده در حین دوره تحریک تأثیر می گذارد؟ این تمایز ها دارای اهمیت بسیاری برای راهکارهای زیادی از تحلیل داده هستند که فقط وجود نوسانات تصادفی و استقلال فعالیت تحریک شده از وضعیت مبنا، مانند بسیاری از تحلیل های تصویربرداری های رزونانس مغناطیسی عملکردی (fMRI) فرضیات ضمنی هستند.

در سالهای اخیر، مسئله “پارازیت فیزیولوژیکی” و فعالیت مغز در حین وضعیت های استراحت، برای بررسی در دسترس قرار گرفته است، و مطالعات زیادی منتشر شده است. مدارکی بدست آمده است که (۱) فعالیت زمینه ای بی اختیار نوسان پیدا میکند، یعنی اینکه مربوط به هیچ کار مشخصی نیست، و (۲) اینکه این نوسانات تصادفی نیستند، بلکه آنها به نظر می رسند که شامل اطلاعاتی مهمی باشند که مربوط به عملکرد هستند، برای مثال نشان داده شده است که “وضعیت های استراحت” توسط چندین الگوی مجزا از فعالیت مغزی همبسته با نام “شبکه های وضعیت استراحت” توصیف می گردند، و اینکه این نوسانات با گذشت زمان (خصوصاً در دامنه فرکانس کم ) تحت تأثیر شرایط فیزیولوژیکی-(حساس) و داروها قرار می گیرند. فعالیت وضعیت استراحت توسط روشهای مختلفی مانند fMRI، پرتونگاری مقطعی انتشار پوزیترون (PET)، تصویربرداری نوری، برق نگاری مغز (EEG) و مغزنگار مغناطیسی (MEG)، شناسایی شده است و در بعضی از نمونه ها، ترکیبات همزمان روشهایی مانند EEG/fMRI خیلی مفید می باشند. همچنین، مطالعات زیادی به تأثیر فعالیت مداوم بر روی واکنش های رفتاری و رابطه بین فعالیت مداوم و فعالیت تحریک شده پرداخته اند.

در این مقاله ما خلاصه ای از دانش کنونی در مورد فعالیت زمینه ای و رابطه آن با فعالیت تحریک شده را بیان میکنیم. ما با فراهم سازی توصیفی از راهکارهای روش شناسی مختلف برای مطالعه موارد روبرو کار خود را آغاز میکنیم: (۱) فعالیت مداوم/ساکن، و پس از آن خلاصه ای راه های ارزیابی (۲) فعالیت تحریک شده، (۳) و در نهایت ما در مورد روابط متقابل بین فعالیت زمینه ای و فعالیت تحریک شده بحث میکنیم.
۲- سنجش های فعالیت مداوم مغز
۲٫۱ روشهای الکتروفیزیولوژیکی

روشهای الکتروفیزیولوژیکی مانند EEG و MEG روابط الکتریکی/مغناطیسی فعالیت عصبی را می سنجند. فعالیت الکتریکی جریان های یونی و تغییرات در عوامل بالقوه غشاء را نشان میدهد که لحظه دوقطبی جاری را در هر حجم بافت ایجاد میکند که میتوان آنرا با الکترودهای مکان یابی شده مورد سنجش قرار داد. بعلت اینکه تعداد زیادی از سلول ها به ایجاد دوقطبی کمک میکنند، عوامل بالقوه ثبت شده فعالیت های الکتریکی همگام شده را فرض میکنند چون منابع غیر مرحله ای قفل شده حذف می شوند. مسیر زمانی در هر حسگر با توجه به قدرت و جهت گیری لحظه های دوقطبی مختلف، و همچنین هندسه

اصلی و پارامترهای قابلیت هدایت، ترکیبی از فعالیت همه منابع بالقوه است. تحلیل فرکانس مانند انتقال فوریه یا تحلیل موج ضربه ای کوچک، امکان بررسی طیفی گسسته داده های EEG/MEG را ایجاد میکند، و راه هایی نیز برای برآورد موقعیت های مبدأ سیگنال ها وجود دارد. روشهای تجزیه محاسباتی را میتوان برای جداسازی داده های چند-کانالی به یک سری مؤلفه ها (منابع) مورد استفاده قرار داد، که هر کدام از آنها با مسیر زمانی فعالیت آن و یک بردار توزین (نقشه اسکالپ) مشخص می گردد، و کمک آن به سیگنال ضبط شده در هر حسگر را توصیف میکند. با اینکه راه حل محاسباتی خاص برای بازیابی منبع از اسناد ثبت شده وجود ندارد، با اینحال این روشها اطلاعات بیشتری را در مورد منشأ عوامل بالقوه اسکالپ الکتریکی فراهم می سازند.
حتی در غیاب محرک، فعالیت مداوم را میتوان با EEG و MEG اندازه گیری کرد. ریتم های زمینه ای EEG در اواخر قرن بیستم شناسایی شدند. این ریتم های ساکن – که عمدتاً از نوسانات پس سیناپسی همزمان ایجاد می گردند – در دامنه بزرگی از باندهای فرکانس مختلف اثبات شده اند و نوسانات مشخص شده را در طول زمان نشان میدهند.
۲٫۱٫۱ ریتم آلفای پس سری

متداول تر از همه، ریتم آفلفا است که در مناطق پس سری واقع شده است. فرکانس آن در نمونه های بین ۸ تا ۱۳ هرتز متغیر است. چون آلفای پس سری در غیاب هر گونه محرک بصری از همه قوی تر است (یعنی با چشمان بسته) و در حین کارهایی کاهش می یابد که نیازمند توجه بصری هستند، با نام ریتم ساکن سیستم بصری از آن یاد می شود. علیرغم مطالعات متعدد، نقش واقعی ریتم های آلفای پس سری در پردازش شناختی هنوز هم نامشخص مانده است. یک باند آلفای پایینی و بالایی را می توان از هم متمایز کرد و چندین مطالعه رابطه فعالیت آلفا در دامنه فرکانس بالایی را با انواع مختلف فرآیندهای شناختی، کارایی ادراکی و هوش اثبات میکنند. فعالیت آلفا علیرغم توصیف مبدأ آن بعنوان یک ریتم زمینه ای، نیز با نشان دادن این مسئله که فعالیت آلفا بصورت سیستماتیک با بار حافظه افزایش پیدا میکند، فرض شده است که مربوط به حافظه کاری باشد. منابع اصلی فعالیت آلفای کاری وابسته به حافظه در مناطق پاریتو-پس سری تعیین شد. اثبات شده است که انتقال های توجهی نیز فعالیت نوسانی را در پوسته بصری مغز انسان تنظیم می کنند، و فرض شده است که مکانیزم های توجهی عمل کننده در شبکه جلویی-جداری نیز یک کنترل بالا-پایین بر روی مناطق بصری اولیه دارند.
۲٫۱٫۲ ریتم های زمینه ای رولاندی

یک رابطه معکوس از قدرت ریتم و ورودی حسی نیز برای ریتم های EEG نزدیک به مرکز (رونالدی) یافته شده است. یکی از آنها با فرکانس اوج ضعیفی در حدود ۱۰ هرتز، مو-ریتم یا ریتم آلفای رونالدی نامگذاری شده است. نوع دیگر ریتم بتای رونالدی نامگذاری شده است که مربوط به فرکانس اوج آن در حدود ۲۰ هرتز است. این ریتم ها در شکنج پیش-مرکزی و پس-مرکزی تعیین مکان شده اند و حرکت باند بعدی یا محرک حسهای تنی را از همگام سازی خارج می سازند، و بنابراین یک رابطه عملکردی را برای سیستم حسی-حرکتی اثبات می کنند. به نظر می رسد که ریتم آلفای اطراف مرکز عمدتاً با منطقه حسهای تنی همراه باشد، درحالیکه ریتم بتای رونالدی در موقعیت کمی جلوتر واقع شده است و بنابراین به نظر می رسد که رابطه نزدیک تری با سیستم حرکتی داشته باشد. در حین حرکات، قشرهای حرکتی اصلی کاهش مشخص تری از دامنه های بتا را با برگشت قوی قدرت بتا نشان میدهند، زمانیکه حرکات متوقف می گردند.
۲٫۱٫۳ ریتم های زمینه ای دیگر

منابع فعالیت ریتمی با فرکانسی در حدود ۱۰ هرتز را نیز میتوان در پوسته شنیداری فوق-گیجگاهی یافت، که تاو-ریتم نام دارد. این ریتم تحت تأثیر ورودی بصری قرار نمی گیرد اما بطور موقتی توسط محرک شنیداری متوقف می گردد. این نتایج از وجود ریتم های ساکن مجزای سیستم حسی ترتیبی پشتیبانی میکنند.

فعالیت نوسانی با فرکانس ۳ تا ۸ هرتز فعالیت تتا نامگذاری می گردد. مطابق گزارشات نوسانات بی اختیار تتا در EEG در زمان استراحت متداول ترین نوسانات در الکترودهای خط میانی جلویی-مرکزی هستند. در حین انتقال از بداری به آغاز خواب، امواج تتا با دامنه بالا را میتوان مشاهده کرد، که اغلب بصورت متقابل جلویی هستند. بعلاوه، این دامنه فرکانس از لحاظ بالینی برای تحلیل EEG ثبت شده در نمونه های مربوط به اختلالات روانی یا رشدی مهم است (برای مثال افزایش در قدرت تتای ساکن برای بیماران مبتلا به جنون، اسکیزوفرنی یا اختلالات رفتاری گزارش شده است). تغییرات مربوط به کار در قدرت

تتا بمدت زمان طولانی در حیوانات و انسان ها مطالعه شده است. با استفاده از اسناد ثبت شده از هیپوکامپ موش، نشان داده شده است که موقعیت هایی در فضا با تأثیر گذاشتن بر روی الگوی احتراق موقتی سلول های مکانی کدگذاری می گردد. این اعتقاد وجود دارد که ریتم تتا برای تغییر وزن های سیناسی در هیپوکامپ مهم است، و بعلت افزایش آن در حین تحرک، جهت گیری، تعیین موقعیت و حفظ وضعیت های هدف، فعالیت تتا نقش اساسی را در تئوری های دارای اساس عصبی در حافظه و یادگیری حیوانات ایفا کرده است. در انسان ها، نوسانات تتا را می توان اغلب در هیپوکامپ و پوسته جلویی یافت. مانند ریتم آلفای پس سری، تتای جلویی با بار حافظه کاری افزایش می یابد، و بر روی نقش نوسانات تتا در حفظ حافظه کاری تأکید میکند.

البته نوسانات الکتریکی کند که می توان آنها را با EEGDC-جفت مشاهده کرد، نیز مورد توجه زیاد محققان قرار گرفته است. انواع مختلف نوسانات ممکن است از همدیگر مستقل نباشند. برای مثال نوسانات کند ممکن است قدرت فعالیت فرکانس بالاتر را تنظیم کند، که مفهومی است که نوسانات آشیانه ای نامگذاری شده است. نوسانات سریع ممکن است فعالیت نورونی در امتداد مقیاس های فضایی کوچک را هماهنگ سازد درحالیکه نوسانات کندتر ممکن است برای هماهنگ سازی با دامنه بلند مورد نیاز باشد.
۲٫۲ روشهای عروقی یا ارزیابی وضعیت های ساکن

راه غیر مستقیم تری برای مطالعه فعالیت عصبی، راهکارهای عروقی مانند PET، fMRI و روشهای نوری است. اساس آنها بر این حقیقت است که تغییرات در فعالیت نورونی با تغییرات در مصرف انرژی و جریان خون عروقی همراه است. چون تغییرات در مصرف اکسیژن و جریان خون با تغییرات در اکسیژن زنی هموگلوبین همراه است، مورد دوم ممکن است بعنوان یک سنجش غیرمستقیم فعالیت عصبی مورد استفاده قرار گیرد. این راهکار در fMRI و تصویربرداری نوری مورد استفاده قرار گرفته است. fMRI بر خلاف روشهای الکتروفیزیولوژیکی، تجزیه موقتی ضعیفی را بخاطر این حقیقت فراهم می سازد که واکنش عروقی با

ثابت زمانی چندین ثانیه ای توسعه پیدا میکند و میتوان آنرا ثبت کرد زمانیکه عوامل بالقوه ای (EP) را در EEG تحریک میکند که از قبل ناپدید شده اند. بعلت تجزیه موقتی ضعیف، ریتم های زمینه ای مانند ریتم آلفا را نمی توان فقط با fMRI ارزیابی کرد. البته در سالهای اخیر مشخص شده است که نوسانات فرکانس پایینfMRI مبنا شامل اطلاعاتی در مورد فعالیت نورونی زمینه ای است و از تحلیل الگوهای وابستگی فعالیت بی اختیار در باند فرکانس پایین، شبکه های وضعیت ساکن ارتباط

عملکردی سرچشمه گرفته اند. تکنیک های مختلفی را میتوان برای شناسایی الگوهای فضایی فعالیت مستقل سطح اکسیژن خون وابسته (BOLD) مورد استفاده قرار داد. تکنیک نشاندهنده منطقه مبدأ رابطه موقتی بین یک مسیر زمانی BOLD ار منطقه مورد توجه و مسیر زمانی از وکسل های مغزی دیگر را تعیین میکند. از روی این نقشه های وابستگی، تعدادی از شبکه های عملکردی مختلف ناشی شده اند (برای مثال، یک شبکه حرکتی، یک شبکه بصری، شبکه حالت

پیش فرض و شبکه های دیگر). تحلیل مؤلفه های مستقل (ICA) راه حل داده ای برای شناسایی الگوهای وضعیت ساکن فرکانس پایین را فراهم می سازد. روشهای ICA کل سری داده های BOLD را به مؤلفه های مستقل از لحاظ آماری تجزیه میکنند و – علاوه بر شناسایی شبکه های وضعیت ساکن مانند راهکارهای مبدأ-وکسل – جداسازی اتوماتیک منابع پارازیت را از منابع سیگنال ممکن می سازد که نوسانات فعالیت مغزی درون زاد را نشان میدهند.

درحالیکه راهکارهای ذکر شده در بالا نقشه های ارتباط عملکردی فقط بر مبنای وجود ارتباط بین مسیرهای زمانی اندازه گیری شده از مناطق مختلف مغز را نشان میدهند، تلاشهایی برای شناسایی مسیر این روابط متقابل نورونی (ارتباط مؤثر) انجام شده است. مدلهای علیتی مانند مدلسازی سببی دینامیک، مدلاسزی معادله ساختاری یا علیت گرانجر را می توان برای برآورد ارتباط مؤثر از داده های تصویر عصبی مورد استفاده قرار داد. این راهکارها دارای نقاط قوت و نقاظ ضعف مختلفی هستند، اما ایده معمول اینست که تعیین کنیم که آیا فعالیت در یک منطقه مغز را می توان توسط دینامیک در مناطق دیگر مغز توضیح داد.
اخیراً، شبکه های وضعیت ساکن نیز توسط تصویربرداری نوری نزدیک به مادون قرمز توصیف شده اند، که متغیر چندمجرایی از طیف بینی نزدیک به مادون قرمز (NIRS) است. بر خلاف سیگنال BOLD-fMRI که عمدتاً به محتوای بافت موضعی دزوکسی-هموگلوبین (b) وابسته است، NIRS سنجشی از تغییرات تمرکز را در و فراهم می سازد و بنابراین ارزیابی جامع تری از واکنش عروقی برتی فعالیت نورونی فراهم می سازد. این خصوصاً زمانی مهم می باشد که واکنش عروقی توسط اختلالات مغز تغییر پیدا میکند. جابجایی آسان NIRS فرصت اعمال سنجش ها در کنار تخت بیماران در نوزدان و بچه ها را فراهم می سازد. ما کاربردهایی را برای مطالعه شبکه های وضعیت ساکن در بیماران اغمایی، بازیابی پس از اعمال، و در رشد اولیه بچه ها تصور میکنیم. بعلاوه، سنجش های وضعیت ساکن که بر مبنای ارتباط مناطق مغزی هستند می توانند به ما کمک کنند تا بر مسئله نورونی NIRS ، یا بعبارت دیگر بر ناخالصی آن با سیگنال فوق مغری غلبه پیدا کنیم.
۲٫۳ راهکارهای fMRI-EEG همزمان
راهکارهای fMRI-EEG همزمان امکان بررسی ارتباط بین تغییرات در الگوهای EEG و تغییرات در سیگنال عروقی را بوجود می آورند. این راهکار برای مطالعه ریتم آلفای پس سری اعمال شده است و در مطالعه اخیر ریتر و همکارانش برای بررسی ریتم های آلفا و بتا مورد استفاده قرار گرفته است. بیشتر این مطالعات یک رابطه معکوس بین قدرت ریتم زمینه ای و نوسانات سیگنال BOLD همزمان را در منطقه حسی پوسته ای نشان میدهند که ریتم ترتیبی را تشگیل میدهند. البته رابطه های مثبتی بین سیگنال های زیرقشریBOLD و قدرت آلفای EEG پس سری نیز گزارش شده است. دیدگاه بلند مدت تالاموس بعنوان یک تنظیم کننده ریتم های ساکن توسط اثبات این مسئله پشتیبانی می گردد که تین ویژگی نه تنها برای ریتم آلفای پشتی درست است بلکه برای ریتم های آلفا و بتای رونالدی و پوسته پیش-مرکزی و پس-مرکزی مرتبط با آنها نیز درست است.
مانتینی و همکارانش نشان دادند که شبکه های وضعیت ساکن مختلف شناسایی شده از نوسانات سیگنال BOLD همزمان فرکانس پایین دارای الگوهای خصوصیتی رابطه با ریتم های EEG بود. یک رابطه مثبت با فعالیت آلفا و بتا برای شبکه حالت پیش فرض (DMN) گزارش شده است، که با پردازش درونگرا، حافظه ضمنی و ویژگی های شناختی دیگر همراه است. فعالیت DMN نیز رابطه منفی با قدرت تتای جلویی در تجریه وضعیت ساکن دارد، و در مطالعه دوم، مشخص شده است که افزایش قدرت تتای جلویی تحریک شده توسط یک کار حافظه کاری با فعالیت DMN کاهش یافته حتی در سطح آزمایش منفرد مرتبط هستند. یک شبکه وضعیت ساکن دیگر که شامل پوسته پیش-مرکزی و پس-مرکزی (شبکه حرکتی بدنی) می باشد رابطه منفی با فعالیت بتا را نشان میدهد. یک رابطه معکوس پوسته حرکتی اصلی سیگنال-BOLD با فعالیت بتا نیز در مطالعه ریتر و همکارانش که در بالا نیز به آن اشاره شد یافته شده است.

از دیدگاه کلی تری، یافته های fMRI/EEG نشان میدهند که ریتم های زمینه ای EEG بر روی یک طرف و سنجش های وضعیت ساکن بر مبنای fMRI رابطه نزدیکی دارد، و ارزیابی مشترک با EEG و fMRI همزمان نشانه هایی را برای سازمان فضایی-زمانی فراهم می سازد.

۲٫۴ فعالیت مداوم و وضعیت های ذهنی مغز
حتی با اینکه درک کامل معنای فیزیولوژیکی فعالیت زمینه ای مداوم خیلی مشکل است، با اینحال عموماً پذیرفته شده است که فعالیت مداوم می تواند با وضعیت های ذهنی مغز همراه باشد (برای مثال مشخص است که تغییرات ترصد با تغییرات در قدرت ریتم آلفا همراه است) و بنابراین فعالیت آلفا اغلب برای طبقه بندی ترصد بر مبنای EEG بکار می رود. یک ریتم آلفای پشتی مشخص شده، وضعیتی از بی خوابی آرام را نشان میدهد، درحالیکه گزارش شده است که آنتریوریزیشن قدرت و کاهش کمی در فرکانس اوج آلفا در حین انتقال به خواب آلودگی گزارش می گردد. و سرانجام اینکه ناپدید شدن ریتم آلفا اغلب با مراحل اولیه خواب همراه است. بعلاوه، نوسانات ترصد می تواند اثرات قوی بر روی سیگنال های BOLD داشته باشد و این مسئله را باید در تحقیقات شناختی fMRI مد نظر قرار دهیم. با دانستن اینکه نوسانات سیگنال BOLD همزمان دارای حجم یکسانی با تغییرات سیگنال BOLD تحریک شده توسط فعالسازی هستند، این مسئله مهم خواهد بود که ترصد همراه با تغییرات سیگنال BOLD را از تغییرات مربوط به محرک/کار ترتیبی جدا سازیم.
۳- فعالیت مغزی تحریک شده
۳٫۱ عوامل بالقوه تحریک شده
محرک حسی، عوامل بالقوه در مغز را ایجاد میکند که عوامل بالقوه تحریک شده نامگذاری می گردند (زمانیکه با EEG همراه باشند؛ ثبت اعداد MEG همتاهای مغناطیسی میدان های تحریک شده نامگذاری شده اند. دامنه های EPها/میدانها معمولاً کوچک هستند و نمی توان آنها را در یک آزمایش منفرد شناسایی کرد؛ بنابراین اعداد ثبت شده MEG/EEG از لحاظ زمانی به یک کار/شبیه سازی و حد میانگین پس از آن قفل شده اند . شکل ۱ مؤلفه های مثبت و منفی معمول از EP حسهای تنی

(SEP) استخراج شده توسط محرک دیجیتالی و الکتریکی را نشان میدهد که EEG هم در نیمکره دگرسو واقع شده است (موقیت الکترود: C4). مؤلفه ها توسط نهفتگی آنها پس از آغاز محرک ها در چندین میلی ثانیه نامگذاری می گردند. منابع آناتومی دقیق مؤلفه های مختلف یک SEP توسط اعداد ثبت شده درون-جمجمه ای بررسی شده اند (برای مثال، نشان داده

شده است که مؤلفه های SEP پوسته ای اولیه عمدتاً در پوسته حسهای تنی اصلی ایجاد می گردند، درحالیکه مؤلفه های اخیر به نظر می رسد که یکپارچگی اطلاعات در پوسته حسهای تنی ثانویه و پوسته حرکتی مجاور نشان دهند). مؤلفه پوسته ای اول N20 است، که در منطقه ۳b از پوسته حسهای تنی اولیه ایجاد می گردد. مثبت بودن بعدی (P25) به احتمال زیاد قطبی شدگی دوباره مؤلفه N20 اولیه را نشان میدهد که توسط سلول های عصبی بازداشتی ایجاد شده اند. افزایش دامنه P25 اثبات شد، زمانیکه فعالیت محل تماس دو عصب بازداشتی از لحاظ دارویی افزایش پیدا کرد. تحلیل منبع EEG نشان میدهد که مؤلفه N60 نیز در SI تولید می گردد. مؤلفه های قبل از N20 دارای منشأ زیر-قشری هستند (همچون تالاموسی) و بنابراین مشاهده آنها توسط سنجش های برون-جمجمه ای کار مشکلی است.

۳٫۲ نوسانات فراخوانده و تحریک شده
علاوه بر عوامل بالقوه فراخوانده، محرک های حسی نیز با فعالیت نوسانی همراه هستند که میتوان آنها را نوسانات فراخوانده یا تحریک شده نامگذاری کرد. شکل ۲A یک SEP میانگین فراخوانده شده توسط محرک الکتریکی نزدیکه سرحد را بر روی میله انگشتی شاخص سمت چپ نشان میدهد که نمونه ها می بایست با فشار دادن دکمه انگشتی سمت راست واکنش نشان دهند. با استفاده از انتقال موج ضربه ای کوچک، دو راه برای بررسی طیفی وجود دارد:

شکل ۱ –SEP وضعیت یکنواخت تحریک شده توسط محرک ۴ هرتزی میله انگشتی شاخص سمت چپ که توسط EEG در پوسته حسهای تنی اولیه دگرسو ثبت شده است (الکترود CP4، ۲۴۰۰ آزمایش بطور میانگین).

شکل ۲ – تحلیل موج ضربه ای کوچک SEP های تحریک شده توسط محرک الکتریکی نزدیک سرحد میله انگشتی شاخص. (A)SEP میانگین. (B) فعالیت کلی، محاسبه شده از طریق انتقال موج ضربه ای کوچک هر آزمایش منفرد، و سپس محاسبه میانگین آن. (C) فعالیت تحریک شده، محاسبه شده از طریق انتقال موج ضربه ای کوچک SEP میانگین (به مقیاس بندی میله با رنگهای مختلف توجه کنید). (D) فعالیت تحریک شده، تفاوت کلی و فعالیت فراخوانده.

۱- محاسبه فعالیت کلی: یک انتقال موج ضربه ای کوچک برای هر آزمایش منفرد اعمال می گردد و میانگین نتایج آن محاسبه می گردد (شکل ۲B).
2- محاسبه فعالیت فراخوانده: میانگین همه آزمایشات محاسبه می شود و بر روی SEP بدست آمده، انتقال موج ضربه ای کوچک اعمال می گردد (شکل ۲C).
با روش دوم، فعالیت نوسانی که مرحله آن نسبت به محرک قفل نشده است ممکن است بعلت میانگین گیری قبل از اعمال انتقال موج ضربه ای کوچک حذف گردد. این فعالیت هنوز با روش اول انجام می شود و تفاوت این دو روش (۱ و ۲) فعالیت تحریک شده نامگذاری می گردد (شکل ۲D). در شکل ۲، چندین جنبه فعالیت نوسانی مغز پس از محرک حسهای تنی مشاهده می گردند. مؤلفه آلفا و تتای SEP بطور واضح در طرح زمان-فرکانس فعالیت کلی و فعالیت تحریک شده مشاهده می گردد (اشکال ۲B و C). غیرهمگام سازی وابسته به رخداد (ERS) و همگام سازی (ERS) باند آلفا و بتا به نظر می رسد که پدیده های تحریک شده باشند چون آنها برای فعالیت تحریک شده مشاهده نمی گردند. در مقایسه با نهفتگی ERD و ERS که در مقالات مربوط به محرک حسهای تنی توصیف شده اند، در اینجا اثرات بعلت واکنش فشار دکمه به تعویق انداخته می شوند.
۳٫۳ واکنش های عروقی نسبت به فعالیت مغزی افزایش یافته
علیرغم این حقیقت که واکنش های عروقی فقط بصورت غیر مستقیم به تغییرات در فعالیت مغز مرتبط هستند و اینکه آنها با ثابت های زمانی چند ثانیه ای برای فعالیت های نورونی اساسی ظاهر می شوند، روشهای عروقی (خصوصاً fMRI) پرکاربردترین روشها برای ارزیابی فعالیت مغزی تحریک شده بوده اند. همانطور که در ابتدا نیز توضیح داده شد، کارها یا محرک های خارجی یا در طرح وابسته به رخداد، یا در طرح بلوک، و یا در ترکیبی از این طرح سازماندهی می شوند. تحلیل داده ها عموماً با پیروی از یک مدل خطی کلی از فعالیت های مغزی تحریک شده انجام می شود. با تقابل “وضعیت فعال شده” و “وضعیت کنترل”، تغییرات در فعالیت مغزی بعلت یک کار یا محرک، تصور می گردد. برای محرک حسهای تنی، شکل ۳ واکنش fMRI معمولی را نشان میدهد.
اگرچه fMRI بطور گسترده در راهکارهای بالینی و علمی مورد استفاده قرار می گیرد، با اینحال بسیاری از سوالات اساسی هنوز ناشناخته باقی مانده اند؛ خصوصاً این مسئله در مورد رابطه دقیق با فعالیت نورونی اساسی صادق است. علیرغم پیشرفت مهم در درک این روابط – فقط بر اساس سیگنال BOLD– فعالیت نورونی اساسی را نمی توان بطور دقیق و بدون ابهام بازیابی کرد. این مسئله فعلت بعلت تجزیه موقتی ضعیف واکنش عروقی نیست بلکه بعلت این حقیقت نیز می باشد که انواع مختلف رخدادهای نورونی (و غیر نورونی) مانند عوامل بالقوه پس سیناپسی تحریکی/بازداشتی (EPSP/IPSP)، عوامل بالقوه عمل، و غیره، فقط به یک متغیر یک بعدی از سیگنال دارای BOLD بیشتر یا کمتر تبدیل می گردد.

شکل ۳ – واکنش BOLDfMRI نسبت به محرک الکتریکی ۴ هرتزی میله انگشتی قسمت وسط سمت چپ در دامنه دو برابر سرحد ادراک حسی. محرک در بلوک های ۲۰ تایی اعمال شد که با دوره هایی با مدت زمان یکسان تغییر پیدا می کردند. دوره های محرک مقابله ای تغییر سیگنال BOLD مثبتی را در پوسته حسهای تنی اولیه دگرسو نشان میدهد، درحالیکه پوسته های حسهای تنی ثانویه بصورت متقابل فعال می گردند (A). دینامیک منطقه نامگذاری شده با ضربدر با رنگ آبی متمایل به سبز در قسمت B نشان داده شده است. مسیر زمانی میانگین در ۳۰ بلوک با رنگ قرمز نشان داده شده است و الگوی محرک با رنگ آبی نشان داده شده است. واکنش همودینامیک با تأخیر چندثانیه ای رخ میدهد (برگرفته از منبع شماره ۹۵).

نقطه قوت اصلی fMRI اینست که بصورت اتوماتیک بخش های مغزی را با تغییرات وابسته به کار در فعالیت مغزی شناسایی میکند. با اینکه دامنه واکنش های fMRI اغلب دارای رابطه آشکاری با سنجش های روان-فیزیکی/عملکردی هستند، با اینحال اطلاعات موقتی دقیق و مکانیزم های فیزیولوژی عصب اساسی معمولاً بصورت مخفی باقی میماند. منابع دیگر اطلاعاتی اغلب برای طبقه بندی بیشتر فرآیندهای اساسی در بخش های ترتیبی مغز مورد نیاز هستند. خصوصاً ، ترکیب fMRI با روشهای الکتروفیزیکی مانند EEG ، MEG و محرک مغناطیسی درون-جمجمه ای (TMS)، میتواند برای انجام این هدف سودمند باشد.
۴- روابط متقابل فعالیت مداوم مغز و واکنش های فراخوانده
این عقیده که “وضعیت جاری مغز” بر روی فعالیت فراخوانده تأثیر می گذارد ایده جدیدی نیست. برای مثال، کاملاً مشخص است که وضعیت های مختلف ترصد و/یا توجه تأثیر قوی بر روی واکنش های مغزی نسبت به ورودی ها دارد. معمولاً این وضعیت های متفاوت مغز توسط پارامترهای رفتاری مانند زمان های واکنش یا میزان آشکارسازی طبقه بندی می شوند. در تلاش برای تبدیل این وضعیت های شناختی مختلف به سنجش های معین وضعیت های مغزی، بتدریج مشخص میگردد که آنها را توسط سنجش های فعالیت مداوم (خصوصاً در MEG/EEG) میتوان به بهترین شکل شناسایی کرد. . نوسانات دامنه ای یا انتقال های فرکانس فعالیت مداوم ممکن است منجر به هوشیاری تغییر یافته منتهی به اثرات درآمیختگی در رفتار یا کارایی-کار گردد.
۴٫۱ تأثیر فعالیت مداوم مغز بر روی واکنش های رفتاری
تاکنون فقط تعداد کمی از مطالعات در مورد تأثیر فعالیت پیش-محرک بر روی واکنش های رفتاری انجام شده است. یک مطالعه MEG تأثیر پیش-محرک فعالیت ۱۰ هرتزی را بر ریو توانایی درک محرک های حسهای تنی نزدیک سرحد آشکارسازی بررسی میکند. بالاترین میزان های شناسایی و کوتاه ترین زمان های واکنش در سطوح میانی پیش-محرک با قدرت ۱۰ هرتزی یافته شدند، یا بعبارت دیگر، روابط بین پیش-محرک با قدرت ۱۰ هرتز و میزان شناسایی دارای شکل U وارونه بود. در یک مطالعه MEG مشابه، پالوا و همکارانش پی بردند که محرک های مشابه از لحاظ فیزیکی اغلب شناسایی می شدند زمانیکه ارائه آنها با مرحله معینی از نوسانات مداوم مطابقت داشت.
تأثیر پیش-محرک فعالیت ۱۰ هرتزی بر روی پردازش حسی نیز در سیستم بصری نشان داده شده است. در یک کار تمایز بصری که در حین آن، نمونه ها هیچ گزارشی نداشتند اگر تفاوت کمی در سطوح خاکستری رنگ بین دو دیسک معرفی شده اضافی وجود داشت، دیجک و همکارانش نشان دادند که توانایی تمایز بصری با افزایش قدرت آلفای پیش-محرک کاهش پیدا میکرد. موقعیت منابع بارز تنظیم کننده ادراک بصری در اطراف شیار پاریتو-پس سری تعیین شد و مؤلفان پیشنهاد کردند که قدرت آلفای پاریتو-پس سری، بازداری عملکردی ایجاد شده توسط مناطق با سطوح بالاتر را نشان میدهد، که بهره جریان بصری را تنظیم میکند. هانسل مایر و همکارانش با آزمایش توانایی نمونه ها برای درک محرک های بصری مختصر، اثبات کردند که عمل کننده های خوب از قدرت آلفای پیش-محرک کمتر جلوگیری می کند. بعلاوه، تحلیل EEG پیش-محرک آزمایشات مشاهده شده و مشاهده نشده مشخص ساخت که قدرت آلفای بالا بازدارنده است، درحالیکه قدرت بالا در دامنه فرکانس بتا و گاما ادراک بصری را افزایش میدهد.
در مطالعات دیگر، سنجش های عروقی فعالیت زمینه ای برای پیش بینی کارایی نمونه ها مورد استفاده قرار گرفته اند. مطالعه اخیری توسط فاکس و همکارانش اثبات کرد که نوسانات مداوم در فعالیت مغزی ذاتی توجیهی برای تغییرپذیری میان کوششی در رفتار انسان هستند. در مطالعه fMRI دیگر آنها ، رابطه بین فعالیت مغزی در پوسته حرکتی-حسی و تغییرپذیری آزمایش-تا-آزمایش بی اختیار در نیروی فشار دکمه شناسایی شد. ساپیر و همکارانش گزارش کردند که دامنه فعالیت BOLD پیش-محرک تحریک شده توسط توجه با رفتار انسان مرتبط است. آنها گزارش کردند که فعالیت قبلی در جدار پشتی، مخطط اضافی بصری، پوسته پیش پیشانی و حرکتی-حسی، تحریک شونده توسط نشانه ای برای توجه فضایی، دقت نمونه ها را در یک کار تمایز حرکتی پیش بینی کردند. بولی و همکارانش در یک fMRI مربوط به رخداد پی بردند که ادراک هوشیارانه محرک های حسهای تنی نزدیه سرحد توسط فعالیت مبنای افزایش یافته در شبکه پیشانی آهیانه ای جانبی و تالاموس میانی پیش بینی شد. ویسمن و همکارانش نشان دادند که لغزش های توجهی، تعریف شده بعنوان زمان های واکنش کند در یک کار توجه بصری، با فعالیت BOLD پیش-محرک کاهش یافته در مناطق نواره پیشین و پیش پیشانی سمت راست آغاز می شود. خصوصاً مناطقی مانند تالاموس یا پوسته نواره پیش پیشانی در کنترل توجه و ترصد شامل هستند، که باز هم بر نیاز به کنترل ترصد در حین مطالعات fMRI شناختی تأکید دارد.
۴٫۲ روابط فعالیت مغزی مداوم و فراخوانده
در مثالهای ارائه شده در بالا، واکنش های رفتاری تحت تأثیر وضعیت های مختلف فعالیت مبنا قرار می گیرند. در یک سطح ماشینی نگرانه تر، یعنی فقط با نگاه کردن به سنجش های فعالیت مغز، روابط متقابل فعالیت مداوم و فراخوانده نیز مورد مطالعه قرار گرفته است. برای مثال، توسط EEG-NIRS همزمان، نشان داده شده است که یک فرکانس آلفای منفرد بالا با این موارد همراه است: (۱) یک دامنه آلفای پایین در حین استراحت، (۲) دامنه های کوچکتر EP بصری و (۳) تغییر کوچکتری در اکسیژن زنی هموگلوبین در حین تحریک بصری.
البته این مسئله هنوز مکانیزم های روابط متقابل را بصورت حل نشده باقی می گذارد. آیا فعالیت فراخوانده بصورت خطی به فعالیت زمینه ای نوسانی اضافه می گردد، و یا نوعی روابط متقابل بین سیگنال های ساکن و سیگنال های فراخوانده وجود دارد؟ (برای مثال، تنظیم مجدد مرحله ریتم هایی که EP یا بخشی از آن را ایجاد میکنند). با اینکه تئوری های بحث شده بطور واضح دارای روابط متفاوت بین فعالیت مداوم و فعالیت فراخوانده هستند، هنوز هم مباحثاتی در مورد این مسئله وجود دارد که چطور این تئوری ها را اعتباریابی کنیم. با اینکه چندین مطالعه EEG تأثیر دامنه آلفای مداوم بر روی واکنش فراخوانده را گزارش کرده اند، با اینحال یافته های آن همیشه با مدلسازی اعتباریابی تئوری های بحث شده همراه نبود و تاکنون منجر به توافق عمومی در مورد مکانیزم های ایجاد EP نگشته است.
بررسی اعتباریابی میان کوششی فرصتی را برای بررسی بیشتر این سوال فراهم می سازد. در یک مطالعه fMRI اخیر، فاکس و همکارانش توانستند که نشان دهند که نوسانات ذاتی توجیهی برای تغییرپذیری میان کوششی در واکنش BOLD-fMRI هستند. نسبت های بالایی از واریانس سیگنال BOLD فراخوانده آنها را میتوان به فعالیت زمینه ای مداوم نسبت داد که در نیمکره دگرسو مشاهده می گردد و بصورت معادل با فعالیت مداوم در پوسته حرکتی فرض می گردد، که فعالیت BOLD فراخوانده در آن ثبت می گردد. مؤلفان با شامل سازی این فعالیت زمینه ای دگرسو در تحلیل خود، توانستند تغییرپذیری میان کوششی سیگنال BOLD وابسته به رخداد را تا حد زیادی کاهش دهند. در یک مطالعه قبل تر، آریلی و همکارانش واکنش های پوسته ای را توسط تصویربرداری نوری فوری و ثبت همزمان عوامل بالقوه میدان موضعی د پوسته بصری cat فراخوانی کردند. در این مطالعه، پیش بینی های واکنش فراخوانده در آزمایشات منفرد را میتوان توسط جمع بندی خطی واکنش فراخوانده جبرگرایانه و فعالیت مداوم قبلی انجام داد. این یافته ها از تئوری افزایشی پشتیبانی میکنند، یعنی اینکه فعالیت مداوم دارای روابط متقابل با ایجاد EP نیست و اعتباریابی میان کوششی EP مشاهده شده بعلت نوسانات فعالیت زمینه ای است.

چ
برعکس، تئوری نوسانی که با نام تئوری بازنشانی مرحله نیز شناخته می شود، فرض میکند که EP توسط بازنشانی مرحله ریتم آلفا ایجاد گردد. این مفهوم از بازنشانی مرحله ریتم آلفا نقش مهمی را برای ریتم آلفا برای ایجاد فعالیت فراخوانده تعیین میکند. شاح و همکارانش دو معیار را برای تمایز بین مدل بازنشانی مرحله و مدل فراخوانده پیشنهاد کردند: اول اینکه، دامنه

آلفای مداوم بالاتر در تئوری نوسانی باید با دامنه EP وابسته به رخداد مطابقت داشته باشد. دوم اینکه، یک افزایش وابسته به رخداد در قدرت سیگنال از مدل فراخوانده پشتیانی کند. البته نکته دوم با این حقیقت پیچیده می گردد که غیرهمگام سازی آلفای فراخوانده شده توسط محرک ممکن است محرک وابسته به افزایش در قدرت آلفا را بپوشاند. این پوشاندن

فعالیت فراخوانده توسط غیرهمگام سازی آلفای مداوم از لحاظ تئوری و تجربی در مطالعه ای از بکر و همکارانش اثبات شد، که در آن، دو تئوری مخالف (بازنشانی مرحله ریتم آلفا در مقابل تئوری فراخوانده) مدلسازی شدند و پیش بینی های مدل با داده های EEG واقعی بدست آمده در حین تحریک بصری ارزیابی شدند. بطور کلی، این مطالعه پیش بینی های مدل فراخوانده را تأیید کرد. تأثیر دامنه آلفای پیش-محرک بر روی دامنه های EP فقط پس از ۱۷۵ میلی ثانیه مشاهده می شد (مثبت بودن افزایش یافته)؛ البته این تأثیر را نمی توان توسط بازنشانی مرحله آلفا توضیح داد، چون در حین غیرهمگام سازی

آلفای بیشینه رخ میدهد و فرکانس آن پایین تر از آلفا بود. از طرف دیگر، مطابقت با غیرهمگام سازی آلفای بیشینه توضیح دیگر را محتمل تر می سازد که اخیراً توسط نیکولین و همکارانش بیان شده است. آنها نشان دادند که عدم تقارن نوسانات آلفا با توجه به مبنا میتواند منجر به انتقال DC فعالیت EEG/MEG در حین تغییرات در قدرت آلفا گردد. مظاهری و جنسن توسط نشان دادن یک تأثیر پیش-محرک وابسته به آلفا بر روی EP و مرتبط ساختن آنها با تئوری آلفای نامتقارن، پشتیبانی بیشتری برای این توضیح ارائه داده اند.

نوسانات در ریتم آلفا تنها سنجش فعالیت زمینه ای برای تأثیر بالقوه فعالیت فراخوانده و کارایی رفتاری نیست. چون سنجش های روانی-فیزیکی (برای مثال، سرحد شناسایی محرک های حسهای تنی) عموماً در مقیاس های زمانی بیشتر از ۱۰ ثانیه نوسان دارند، تحلیل نوسانات خیلی کند فعالیت نورونی یک راهکار امیداورکننده است. اخیراً مونتو و همکارانش توانستند که همبستگی های قوی از توانایی نمونه ها برای شناسایی محرک های ضعیف و مرحله نوسانات EEG کند (DC) بیان کنند. دامنه نوسانات نورونی ۱ تا ۴۰ هرتزی نیز با مرحله نوسانات EEG کند مرتبط بود، که نشاندهنده اینست که این نوسانات سریعتر با نوسانات کند ترکیب می شوند. این داده ها میتوانند بیانگر رابطه قوی بین کارایی روانی-فیزیکی، فعالیت های پوسته ای سریع (۱ تا ۴۰ هرتز) و مرحله نوسانات خیلی کند باشند، که بیانگر اینست که نوسانات نورونی کند نشاندهنده نوسانات در تحریک پذیری پوسته ای است.