تعريف فيزيولوژي گياهي

فيزيولوژي گياهي علم مطالعه اعمال گياه و بخش هاي مختلف آن است. دامنه اين علم بسيار وسيع است. برخي از مطالعات در زمينه فرآيندهايي است كه در سلول رخ ميدهد مثل فتوسنتز و تنفس. جنبه ديگر فيزيولوژي گياهي مربوط به طرز كار بافت ها و اندامهاي گياهي مي باشد. بعضاً عكس العمل گياه به محيط پيرامون نيز جزو مباحث فيزيولوژي مطرح ميباشد.

مباحثي از فيزيولوژي گياهي
۱ – جذب و دفع و انتقال آب
گياه از زمانيكه به صورت دانه در داخل خاك قرار مي گيرد تا رشد رويشي و در تمام مدت زندگي خود موادي را از محيط جذب و مواد را نيز با استفاده از تركيبات اخذ شده از محيط، مي سازد و در تمام اين مراحل به شدت تحت تأثير محيط پيرامون خود قرار مي گيرد. عوامل محيطي نيز در كليه پديده هاي حياتي گياه مؤثر بوده و ضمناً بر مورفولوژي و آناتومي آن نيز تأثير مي گذارند.

 اهميت آب در گياه
آب يك ماده حياتي است و به عنوان ماده اوليه در پديده فتوسنتز به مصرف مي رسد. آب به عنوان محيطي براي انجام واكنشهاي شيميايي در گياه مطرح بوده و نيز به عنوان يك حلال عمل مي كند. مواد محلول از طريق آب از سلولي به سلول ديگر منتقل مي شوند. همچنين آب عامل تورم در سلولهاي گياهي است كه اصطلاحاً به اين حالت تورگر Turger يا حالت تورژسانس گويند . اين حالت مهمترين فاكتوري است كه موجب ايستايي گياهان علفي ميشود. بخش مهمي از تركيبا

ت يك سلول فعال را آب تشكيل ميدهد (حدود ۹۵-۸۰ % وزن تر سلولهاي گياهي از آب است). در حاليكه درسلولي با فعاليت كم، وزن آب خيلي كم است. مانند دانه ها كه ميزان آب سلول ۱۰ – ۵ % وزن تر سلول است. اگر آب سلولي را كاملاً از آن جدا كنيم، مواد آلي دومين تركيبات فراوان سلول مي باشند. اين تركيبات كه از كربن، هيدروژن و اكسيژن تشكيل مي شوند، توسط خود گيا

ه و با استفاده از مواد خام و اوليه اي كه از محيط پيرامون گرفته مي شود، ساخته مي شوند. عناصر معدني گروه ديگري از تركيبات سازنده سلول گياهي هستند كه در مقايسه با تركيبات آلي به مقدار جزئي در سلول ها وجود دارند. مواد معدني يا به صورت محلول و يا به صورت بخشي از مولكولهاي آلي (مثل منيزيوم در كلروفيل) در سلولهاي گياهي يافت مي شوند. از ميان همه تركيباتي سازنده سلولهاي گياهي، آب از موادي است كه به مقدار بسيار زياد جذب گياه شده و يا در طول روز در جريان عمل تعرق مقدار قابل توجهي از آن تلف مي شود. از دست دادن آب گياهان در جريان عمل تعرق انجام مي گيرد. بخشي از آب نيز در شرايط مرطوب از طريق روزنه هاي آبي (هيداتودها) بصورت مايع به فضاي بيروني آزاد مي شود كه به آن تعريق گويند. از آنجاييكه پديده تعرق، جذب آب و انتقال آن را كاملاً تحت تأثير قرار ميدهد، به همبن دليل لازم است، به مكانيسم عمل تعرق پرداخته مي شود.

 دفع آب
پديده تعرق Transpiration
منظور از تعرق از دست دادن آب به صورت بخار ميباشد. برگ ها مهمترين اندام هايي هستند كه عمل تعرق در آنها انجام ميشود. اصولاً تعرق از سطح همه اندامهاي گياهي كه در مجاورت هوا باشد، مي تواند انجام شود. برگها به علت آنكه محل اصلي تجمع روزنه ها هستند، به عنوان مهم ترين اندام هاي تعرق كننده شناخته شده اند.
لايه كوتيكول نسبت به آب غيرقابل نفوذ است ولي اين خاصيت مطلق نيست و به همين دليل مقداري از آب از سطح كوتيكول برگها به هوا آزاد مي شود. اين پديده را اصطلاحاً تعرق كوتيكولي يا تبخير Evaporation گويند. بعلاوه مقداري بخار آب از محل عدسك ساقه گياهان چوبي در اتمسفر منتشر مي شود. كه اين پديده تعرق عدسكي خوانده مي شود.
بخش مهمي از آب از طريق روزنه هاي هوايي در طول روز به صورت بخار از سطح اندام هاي هوايي بويژه برگها تبخير مي شود كه آن را تعرق روزنه اي گويند. شكاف هاي روزنه اي معمولاً حدود ۱ % از تمام سطح برگ را تشكيل ميدهند. اين شكاف ها با فضاهاي بين سلولي سلولهاي كلرانشيم برگ در ارتباطند. فضاهاي بين سلولي حدود ۴۰ درصد حجم برگ را تشكيل ميدهند. با وجوداينكه شكاف هاي روزنه اي درصد كوچكي از سطح برگ را تشكيل ميدهند، ولي به علت ارتباطي كه با فضاهاي بين سلولي دارند، نقش مهمي در عمل تعرق گياه دارند. اين سلولها با تغييرات تورژسانسي كه در آنها پبدا مي شود، موجب باز و بسته شدن شكاف ها مي شود و به اين ترتيب اين پديده را تحت كنترل دارند. عمل تعرق طي دو مرحله انجام مي شود. در مرحله نخست مولكولهاي آب از ديواره سلولها در فضاهاي بين سلولي آزاد مي شوند. در مرحله دوم مولكولهاي بخار آب از فضاهاي بين سلولي و از طريق منفذ روزنه ها در اتمسفر پيراموني گياه انتشار مي

يابد.
برگ ساختمان بسيار سستي دارد و فضاهاي بين سلولي بخش مهمي از حجم برگ را تشكيل مي دهند. سلولهاي ساختماني برگ، ‌انباشته از آب مي باشند. مولكولهاي آب در اين سلولها در داخل واكوئل ها قرار داشته و واكوئل بخش مهمي از سيتوپلاسم را تشكيل مي دهد. مولكولهاي آب به ديواره سلولي نفوذ كرده و در نتيجه اتمسفر داخلي برگ در اثر مرطوب بودن ديواره ها، انباشته از بخار آب مي شود. معمولاً اتمسفر پيراموني برگ نسبت به اتمسفر داخلي خشكتر است. بنابراين مولكولهاي بخار آب با پديده انتشار به سهولت از روزنه ها در فضاي پيراموني من

تشر مي شوند. اين پديده را اصطلاحاً تعرق گويند.
هنگاميكه مولكولهاي آب از فضاهاي دروني برگ طي پديده انتشار در فضاي پيراموني آزاد مي شود. طبيعتاً فضاي داخلي برگ تا حدودي خشك مي شود. يعني مولكولهاي آب از ديواره هاي مرطوب سلولهايي كه فضاهاي داخلي برگ را مفروش مي كنند، تبخير شده و موجب خشك شدن جزئي ديواره ها مي شوند. هنگاميكه ديواره ها آب خود را به اين ترتيب از دست بدهند، آب مورد نياز خود را از سيتوپلاسم و واكوئل دريافت مي كنند.
سلولي كه آب خود را از دست دهد، غلظت مواد محلول در آن بالا مي رود و اين سلول آب از دست رفته را با پديده اسمز از سلولهاي مجاور بدست مي آورد. اين پديده از سلولي به سلول ديگر ادامه پيدا مي كند و در نهايت آب مورد نياز از انتهاي پر از آب رگبرگها دريافت مي شود. رگبرگها در داخل پهنك برگ پراكنده بوده و سلولهاي كلرانشيم برگ ها معمولاً به اندازه ۲ تا ۳ سلول از انتهاي پر آب رگبرگها فاصله دارند. به اين ترتيب در جريان تعرق، آب از رگبرگها به سلولهاي پارانشيم برگ و از آنجا به فضاي بين سلولي منتشر مي شود و از طريق روزنه به فضاي پيراموني آزاد ميشود.
مقدار آبي كه گياه در جريان تعرق از دست ميدهد، بسيار قابل توجه است. حدود ۹۸ % آب جذب شده در جريان عمل تعرق از دست ميرود. پس گياه لازم است تا بطور دائم آب مورد نياز خود را از محيط پيرامون تأمين نمايد.

 جذب آب
جذب آب در گياهان توسط تارهاي كشنده ريشه ها صورت مي گيرد. تارهاي كشنده سطح جذب ريشه را تا ۱۰ برابر افزايش ميدهند.ريشه بطور قابل توجه در خاك گسترش داشته و نياز گياه به آب و املاح را برآورده مي سازد. علاوه بر اين گياهان براي دريافت مؤتر آب در شرايط ويژه، سازگاري هاي خاصي را از خود نشان ميدهد. بطور مثال ريشه گياهان در نواحي خشك، ريشه ها ممكن است به شدت سطحي و گسترده شده و يا در لايه هاي مختلف و عميق خاك نفوذ كنند تا خود را به سفره هاي آب زيرزميني برسانند.
جذب آب توسط اندامهاي هوايي گياه ناچيز است ولي در برخي از گياهان مثل خزه ها و گياهان آبزي، اندامهاي هوايي مقادير قابل توجهي آب جذب مي شوند. برخي از گياهان بر روي ساير گياهان بدون هيچ گونه ارتباط غذايي به سر برده و اپي فيت Epiphyte ناميده مي شوند (مثل اركيده ها). در اين گياهان ريشه هاي مخصوصي به نامroots Velamen وجود دارد كه داراي اپيدرم مطبق بوده و سلولهاي اپيدرم، سلولهاي مرده اي بوده و در هواي مرطوب انباشته از آب م

ي باشند. در گياهان چوبي، بخش مهمي از آب توسط عدسكهاي موجود در ريشه تامين مي شود. در گياهان فاقد تارهاي كشنده نيز (مثل مخروطيان و درخت بلوط)، گياهان با برخي از قارچها (مايكوريزها Mycorrhiza) همزيست شده و آب مورد نياز خود را تأمين مي كنند.

عوامل مؤثر در جذب آب
(بدون در نظر گرفتن شرايط خاك و سيستم ريشه اي)

۱ – نيروي كشش يا مكش برگ
بدنبال عمل تعرق، يك نوع فشار منفي در آوندها بوجود مي آيد. به عبارت ديگر نيروي مكش در برگها ايجاد مي شود. گياه در اثر اين نيرو قادر است حتي در صورت فقدان ريشه ها آب مورد نياز خود را از محيط اخذ كند. به اين ترتيب آب از ريشه ها تا آخرين قسمتهاي هوايي، ‌انتقال مي يابد. نيروي مكش برگ به قدري مهم و مؤثر است كه بر نيروي جاذبه زمين و نيروي مقاومتي كه از طرف ديواره سلولهاي گزيلمي در مقابل جريان آب ايجاد مي شود (نيروي چسبندگي)، غلبه مي كند.
۲ – نيروي اسمزي تارهاي كشنده ريشه
اين نيرو در شرايط عادي بيشتر از نيروي اسمزي محلول خاك است (نيروي اسمزي محلول خاك حدود ۲/۰ اتمسفر است). بنابراين مولكولهاي آب مي توانند با پديده اسمز از كم تراكم (خاك) به محيط پرتراكم (تارهاي كشنده) جريان پيدا كند. مكانيسم مقدماتي ورود آب در ريشه از قوانين ساده فيزيكي و شيميايي تبعيت مي كند. اگر سلولي كه در محيط هيپوتونيك (غلظت محيطي كمتر از سلول) قرار گيرد، مولكولهاي آب از محيط كم تراكم (رقيق) به محيط پرتراكم (غليظ) با پديده اسمز جريان مي يابند. وقتي كه سلول به اين ترتيب آب جذب مي كند به صورت متورم در مي آيد و در نتيجه فشاري در داخل آن ايجاد مي شود كه اصطلاحاً فشار تورژسانسي است و در نتيجه از طرف پروتوپلاسم سلول به ديواره هاي سلول فشار وارد آورده و در مقابل ديواره هاي سلولي نيز براي مقابله با آن فشاري در جهت عكس به طرف سلول اعمال مي كند كه آنرا فشار غشايي مي خوانند. وقتي اين دو فشار با هم برابر شوند، اصطلاحاً گوييم كه سلول در حالت تورژسانس كامل است. در هر صورت به تفاضل فشار اسمزي سلول و فشار غشايي، نيروي مكش اطلاق مي شود. مقدار آبي كه وارد سلول گياهي مي شود، متناسب با نيرو مكش است. بعلاوه نيروي اسمزي ريشه از منطقه تار كشنده تا داخلي ترين لايه هاي پوست به تدريج اقزايش مي يابد، در محل آندودرم مشاهده مي شود كه نيروي اسمزي به يكباره كاهش مي يابد كه از آن منطقه به بعد (تا داخل آوندهاي چوبي) كاهش نيروي اسمزي وجود دارد. بنابراين ورود مولكولهاي آب را از تارهاي كشنده و در لايه هاي داخلي پوست ريشه تا آندودرم به راحتي مي توان با پديده اسمز توجيه كرد.

۳ – جذب متابوليسمي يا فعال:
از آندودرم به بعد براي به جريان انداختن آب برخلاف شيب اسمزي نياز به مقدار زيادي انرژي مي باشد كه اصطلاحاً مي گوييم جذب در اين منطقه به طريق متابوليسمي است. يعني كه وابسته به متابوليسم گياه مي باشد. به نظر مي رسد كه يك پديده فيزيولوژيكي مهم به نام فشار ريشه اي در اين جريان دخالت مي كند ولي درباره مكانيسم دقيق نحوه ترشح آب از پوست به داخل آوندهاي چوبي اطلاعات كاملي وجود ندارد.
گياهان علاوه بر كربن، ئيدروژن و اكسيژن كه به صورت گاز Co2 و H2O و اكسيژن مولكولي O2 از محيط در يافت مي كنند، نياز اساسي به چند عنصر ديگر دارند كه اصطلاحاً به نام ميكروالمان يا Macroelement ناميده ميشوند. ميكروالمانها عبارتند از پتاسيم، فسفر، كلسيم، نيتروژن، گوگ

رد و منيزيوم. اين عناصر بخش مهمي از وزن خشك گياه را تشكيل ميدهند. مقدار آنها در هر گرم از ماده خشك گياهي از چند ميلي گرم تا چند دسي گرم متغير است. علاوه بر عناصر اصلي، گياه براي آنكه بتواند رشد و نمو طبيعي داشته باشد، به تعدادي از عناصر ديگر در مقادير بسيار جزئي نياز دارد. اين عناصر را ميكروالمان Microelement ناميده مي شود. ميكرو المان ها به ميزان ۳- ۱۰ تا ۹ – ۱۰ گرم در هر گرم از ماده خشك گياهي يافت مي شود. تعداد و انواع آنها بر حسب نويوم، گاليوم، گاهي سديم، كلر و ليتيم و حتي آلومينيوم اشاره كرد.

عناصر معدني در گياهان داراي ۳ نقش مهم هستند
۱ – نقش اسمزي :
تراكم مواد محلول در شيره سلولي موجب مي شود كه سلول بتواند با پديده اسمز از محيط آب دريافت نمايد. جذب آب توسط سلولها موجب ايجاد تورژسانس سلولي مي شود.
۲ – نقش ساختماني :
پيكر يك گياه عمدتاً از كربن، اكسيژن و هيدروژن تشكيل شده است. بعلاوه عناصري مثل فسفر، گوگرد، منيزيم و ازت در ساختمان مولكولهاي زيستي (مثل اسيدهاي آمينه، آنزيم ها) وجود دارند. به اهميت فسفر مي توان در تشكيل فسفوليپيد غشاء اشاره نمود. كلسيم در نگهداري و حفظ ويژگي هاي ساختماني ديواره ها و يد در نگهداري خاصيت نفوذپذيري انتخابي غشاي سلول ها نقش دارند.
۳ – نقش بيوشيميايي :
بسياري از آنزيم ها براي فعاليت خود نياز به كاتيون هايي دارند كه نوع آنها برحسب انواع آنريم ها فرق خواهد كرد. مثل آنزيم هاي تنفسي براي فعاليت خود به يون منيزيوم در محيط نياز دارند. يون فسفات هنگام تشكيل پيوند هاي پرانرژي مولكولهاي ATP از ADP اهميت دارد.

 جذب مواد معدني
گياهان اساساً بطور عمده توسط ريشه هاي خود، مواد معدني مورد نياز را از محيط مي گيرند. مواد معدني بصورت يونيزه جذب گياه مي شود. تعدادي از آنها مانند نيتروژن كه به صورت آميد و اسيد آمينه جذب مي گردد. تارهاي كشنده مكانهاي اصلي جذب مواد معدني (در گياهان عالي) هستند. جذب در گياهان عالي به صورت جزئي مي تواند از سطح اندام هاي هوايي نيز انجام گيرد. اين پديده را بويژه در گياهانيكه در اطراف كارخانجات شيميايي رشد مي كند، مي توان مشاهده نمود. اينگونه گياهان غالباً علائمي از ضعف و بيماري را نشان ميدهند كه به علت جذب آب باران آلوده از سطح اندام هاي هوايي است. در ساير گياهان مانند گياهان آبزي جذب از تمام سطح اندام هاي گياه مي تواند انجام گيرد. در مورد خزه ها و بريوفيت ها جذب از تمام سطح اندام ها انجام ميگيرد (هپاتيت، گلسنگ).
مكانيسم جذب در گياهان به شدت پيچيده است. ساده ترين مكانيسم فيزيكي كه در عمل جذب دخالت مي كند، پديده انتشار است. يعني حركت يون و مولكول ها از محيط پرتراكم به محيط كم تراكم. انرژي لازم براي انجام عمل جذب با پديده انتشار از حركت و برخورد تصادفي مولكولها و بون ها حاصل مي شود. با اينحال عمل جذب همواره با پديده انتشار قابل توجيه نيست. چون در سلولهاي گياهي پاره اي از يون ها مي توانند با تراكمي به مراتب بيشتر از تراكم يون مزبور در محيط پيراموني گياه انباشته شود (مخصوصاً در جلبك ها ) كه يون را برخلاف انتشار جذب مي كنند. در چنين مواردي براي اينكه سلول بتواند به عمل جذب ادامه دهد لازم است كه مقدار زيادي انرژي مصرف كند (به عبارتي ديگر جذب يون ها در بسياري از موارد وابسته به متابوليسم گياه است) و اصولاً امروزه نظر بر آن است كه جذب مواد معدني در گياهان بطور عمده با مكانيسم هاي متابوليكي انجام مي گيرد. آزمايشات نشان ميدهد كه هر گونه افزايش در ميزان اكسيژن محيط موجب افزايش شدت جذب مواد مي گردد. وقتي كه ميزان اكسيژن در محيط افزايش يابد، شدت تنفس بيشتر مي شود، يعني اينكه مولكولهاي ATP بيشتري در سلول توليد مي شود و جذب نيز با شدت بيشتر انجام مي شود. از مكانيسم هاي متابوليتي كه در پديده جذب مواد دخالت م

ي كند، فقط به تئوري انتقال دهنده هاي يوني اشاره مي شود :
تئوري انتقال دهنده هاي يوني The carrier hypothesis
1 – برخورد يون و حامل (Carrier)
2 – تشكي كمپلكس حامل – يون
۳ – حركت چرخشي كمپلكس حامل – يون در غشاي سيتوپلاسمي
۴ – رهاسازي يون در داخل سيتوپلاسم

۵ – بازگشت حامل به مكان اوليه
براساس اين نظريه در محل غشاي سيتوپلاسيم مولكولهايي با ماهيت پروتئيني قرار دارند كه اين مولكولها داراي ميل تركيبي با يون هاي ويژه مي باشند. اين مولكولها را اصطلاحاً مولكول حامل يا ناقل گويند. چون مولكولهاي حامل قادرند به هنگام برخورد با يونهايي كه نسبت به آنها داراي يك كشش هستند، تركيب يافته و سپس آن يون ويژه را به داخل سلول منتقل كنند اين عمل با مصرف مقدار زيادي انرژي همراه است.

 انتقال
مسئله انتقال در گياهان عالي موضوعي به شدت پيچيده است. فاكتورهاي متعددي اين پديده را كنترل مي كند. آب و املاح معدني كه جذب ريشه گياه مي شوند، در نهايت خود را به عناصر گزيلمي رسانده و از طريق آوندهاي چوبي به اندام هاي هوايي گياه مي رسند. مدتها تصور مي شد كه عناصر گزيلمي تنها مسير انتقال آب و املاح در گياهان هستند. ولي امروزه معلوم شده است كه حدود ۶۴ % از آب و املاح معدني در گياهان بوسيله عناصر گزيلمي منتقل مي شوند. بقيه توسط سلولهاي پارانشيمي و سلولهاي فلوئمي منتقل مي شوند. آب و املاحي كه توسط ديگر گياهان جذب مي شود و مسير مختلف را براي رساندن خود به عناصر گزيلمي در لايه هاي مختلف پوست ريشه انتخاب مي كنند. يكي از اين مسير ها، مسير هاي برون سلولي يا مسيرهاي آپوپلاستي Apoplastic و ديگري درون سلولي يا سيمپلاستي Symplastic مي باشد. معمولاً مولكولهاي آب مسيرهاي برون سلولي را بيشتر طي مي كنند كه شامل ديواره هاي سلول و فضاهاي بين سلولي مي شوند. بعلاوه مطابق شكل در مسيرهاي برون سلولي (ابتدا و انتها) مولكولهاي آب و مواد محلول از بخش غشاي سيتوپلاسمي عبور مي كنند. منظور از مسيرهاي سيمپلاستي، سيتوپلاسم و واكوئل هاي سلولهاست. يعني مولكولهاي آب و املاح از سيتوپلاسم سلولي به سيتوپلاسم سلول ديگر منتقل مي شود. انتقال از سلولي به سلول ديگر از طريق پلاسمودسماتا انجام مي گيرد. موادي كه جذب گياه مي شوند، تعدادي در طول مسير درون سلولها انباشته مي گردند و يا تغيير ساختمان و شكل ميدهند ولي بخش عمده آنها خود را به عناصر گزيلمي مي رسانند و در آنجا در جريان صعودي شيره خام قرار گرفته و به اندام هاي هوايي گياه منتقل مي شوند.
چهار نوع حركت براساس سرعت انتقال مواد در گياهان شناخته شده است
۱ – حركت كند آب و املاح در طي پديده انتشار
۲ – حركت آرام مواد درون سيتو پلاسم سلول (جريان سيتو پلاسمي)
۳- حركت سريعتر آب و مواد آلي (شيره پرورده) داخل آوندهاي آبكشي
۴ – حركت بسيارسريع آب و املاح (شيره خام) آوندهاي چوبي
انتقال آب و املاح و مولكولهاي مختلف توسط پديده انتشار به دورن سلوها روند بسيار كندي دارد، ولي به محض آنكه اين مولكول ها در داخل سلولهاي زنده قرار گرفتند، به عبارتي وارد جريان سيتوپلاسمي شدند، سرعت حركت آنها چندين برابر افزايش مي بابد (سرعت جريان سيتوپلاسمي در سلولهاي مختلف از چند ميلي متر در ساعت تا چند سانتيمتر در ساعت تغيي

ر مي كند. سريعترين جريان سيتوپلاسمي در يك نوع قارچ حدود ۵/۰ متر در ساعت است.