¬رابطه آب و گياه

تنش آبي
تنش آبي در گياهان (Water stress) با كمبود آب به وضعيتي اطلاق مي شود كه در آن سلول ها از حالت آماس خارج شده باشند. دامنه تنش آبي از كاهش جزئي پتانسيل اب در اواسط روز تا پژمردگي دائم و خشك شدن گياه متغير است. به عبارت ساده تر تنش آبي زماني رخ مي دهد كه سرعت تعرق بيش از سرعت جذب باشد با كاهش مقدار آب در خاك و عدم جايزگزيني آن پتانسيل آب در منطقه توسعه ريشه ها كاهش يافته و پتانسيل آب در گياه نيز به طور مشابهي تقليل مي يابد و اگر شدت تنش آب زياد باشد اين امر باعث كاهش شديد فتوسنتز مختل شدن فرآيندهاي فيزيولوژيكي و سرانجام خشك شدن و مرگ گياه مي گردد.

علت اصلي ايجاد تنش آبي در گياهان تعريق يا كافي نبودن جدب آب و يا تركيبي از اين دو مي باشد. در اواسط روز هميشه بين تعرق و جذب تاخيروجو دارد و علت اين تاخير همانطور كه قبلا گفته شد مقاومت گياه در مقابل حركت آب است. مي دانيم كه تعرق به وسيله عواملي مانند ساختمان و سطح برگ ها اندازه منافذ روزنه ها، تعداد روزنه ها و ديگر عوامل موثر بر شيب فشار

بخار بين گياه و هوا كنترل مي گردد. حال آنكه جذب آب به سيستم ريشه اي گياه هدايت موئينگي خاك و مفاومت سلول هاي ريشه بستگي داشته و مسلم است كه بين فرآيندهايي كه با عوامل مختلف كنترل مي شوند هماهنگي وجود ندارد و لذا تعرق و جاذب نمي توانند دقيقا منطبق بر يكديگر باشند.
چگونگي پيدايش تنش آبي
اگر تعرق زياد باشد تنش آبي ممكن است در طي كمتر از يك ساعت در گياه ظاهر شود ولي اكثر صدماتي كه به گياه وارد يمآيد در اثر تنش هايي است كه تداوم آنها بيش از چندين روز است نمائيم در روز نخست پتانسيل آب در خك صفر بوده و پتانسيل آب ريشه نيز در همين حد است. پتانسيل آب برگ در يكي دو روز پس از آبياري در اواسط روز پائين آمده و سپس در شب همگي بر هم منطبق مي شوند. تا ۵ روز اول هر چند تمام پتانسيل ها نسبت به روز اول كاهش نشان مي دهند اما تفاوت بين پتانسيل آب برگ و خاك در طول روز در حدي است كه باعث جذب آب مي گردد. تا اين كه بسته به نوع خاك تقريبا از روز ششم به بعد پتانسيل آب برگ و خاك و ريشه همگي در حدود ۱۵- بار بوده و هيچ گونه اختلاف پتانسيلي براي اين كه آب به داخل گياه وارد شود وجود نخواهد داشت. از اين مرحله به بعد گياه قادر به ادامه حيات نمي باشد. البته تاثير تنش در قسمت هاي مختلف گياه يكسان نمي باشد. يعني اگر تنش آبي از حد معيني فراتر رود نمي توان انتظار داشت كه كل گياه يك دفعه خشك شود زيرا در داخل خود گياه نيز رقابت براي آب وجود دارد. مثلا برگ هاي جوان آب مورد نياز خود را ا ز برگ هاي مسن مي گيرند و هنگامي كه گياه با تنش آبي مواجه مي شود ابتدا برگ هاي مسن از بين مي رود و راس ساقه تا آخرين مراحل كه تمام برگ ها پژمرده شوند به نمو خود ادامه مي دهند. همچنين در پاره اي از گياهان آب جمع شده در ميوه به ساير قسمت هاي گياه منتقل مي شود از جائي كه رشد ميوه ها در بسياري از گياهان در شب كه تعرق گياه كم است صورت مي گيرد چنانچه ملاحظه شود ميوه رشد چنداني ندارد. بايد متوجه شد كه گياه با تنش آبي مواجه است ولو اين كه ظاهرا امر در برگ ها مشخص نباشد.

اثرات تنش آبي بر رشد گياه
واضح است كه تنش طولاني آب موجب كاهش اندازه گياه مي شود. گرچه كاهش آماس سلول مهمترين عامل كوچك ماندن اندازه گياه است ولي تنش آب تقريبا بر هر فرايندي از گياه موثر بوده و علاوه بر آماس عوامل ديگري نيز دخالت دارند فشار آماس در سلول هاي در حال رشد كم است ولي براي اتساع سلول ها به حداقلي از فشار اعضا گياه نيز حائز اهميت است. از طرف ديگر

فرآيندهاي آنيزيمي نيز محتملاً به طور مستقيم با پتانسيل آب كنترل مي شوند. گاهي اوقات اين سوال پيش مي آيد كه آيا كاهش پتانسيل آب مي تواند ساختمان پروتئين ها متابوليسم كربوهيدرات ها و ازت شده و روشن ترين دليل آن اين است كه تغيير ساختمان پروتئين ها در اثر كاهش پتانسيل آب بر فعاليت انزيم ها موثر واقع مي گردد. اثر احتمالي ديگر مختلف نمودن ساختمان ظريف سلول ها و منحرف نمودن مواد غذائي از مسير متابوليكي طبيعي خود مي باشد.
معمولا اثر تنش آب بر رشد گياه تصاعدي است. مثلا با بسته شدن روزنه ها ميزان فتوسنتز تقليل پيدا كرده و تامين اكخيسد كربن نيز تقليل مي يابد. ولي تنش آب همچنين توانائي پروتولاسم را براي عمل فتوسنتز كاهش داده و كاهش فتوسنتز باعث مي شود جابجائي كربوهيدرات ها و مواد تنظيم كننده رشد تقليل يافته و اختلال در متابوليسم ازت نيز به كاهش آماس و رشد مي افزايد. كاهش رشد باعث كاهش سطوح سنتز كننده نور شده و مقدار نسبي كربوهيدارت موجود براي رشد در مقايسه با گياهاني كه تحت تنش قرار نگرفته اند كم مي باشد.

صدمات وارده در اثر تنش آب در برخي از مراحل بحراني مخصوص بيش از مراحل ديگر است. دوره بحراني زماني است كه اندام هاي زايشي گياه تشكيل يفاته و موقع گرده افشاني و تقليح فرا مي رسد. ريزش غوزه هائي كه مواجه به تنش آب مي باشند به خوبي شناخته شده است. تنش شديد آب در مرحله توليد تار ابريشمي و كاكل در ذرت ميزان محصور را به مقدار زيادي كاهش مي دهد. با در نظر گرفتن اين حقايق مسلم است كه اثر تنش آب در مراحل مختلف دوره رشد كاملا متفاوت مي باشد. مثلا انباري چغندر قند در اواخر دوره رشد نه تنها محصول را افزايش نمي دهد بلكه ميزان قند آن را نيز كاهش مي دهد.

اثرات تنش آب بر ساختمان گياه
گياهاني كه در معرض تنش آب قرار دارند نه تنها اندازه شان كاهش مي يابد بلكه خصوصيات ساختماني و بخصوص برگ هاي آنها نيز تغيير مي‌كند. سطح برگ اندازه سلول ها، و حجم منافذ بين سلولي معمولا كاهش پيدا مي‌كند. ولي مقدار كوتين، تعداد كركها، تعداد رگبرگها، روز

نه ها و ضخات لايه هاي پارانشيمي برگ ها افزايش مي يابد. نتيجه اين وضعيت ضخامت نسبتا زياد، چرمي شدن كوتيني شدن شاخ و برگ است گاه از خصايص گياهان مقاوم به خشكي مي باشد. تقريبا هر گياهي كه با تنش آب مواجه گردد يكي از اين علائم در آن مشاهده خواهد شد. يكي از مثال هاي مربوط به كاهش تنش آب براي كسب حالت مورد نظر سايه دادن برگ هاي توتون است تا بتوان برگ هاي نازك و بزرگي جهت ساختن سيگار برگ توليد كرد. رشد برگ ها به حدي نسبت به تنش آب حساس است كه مي توان از آن به عنوان شاخص احتياج به آبياري استفاده نمود. تفاوت هاي بين ساختمان برگ هاي قسمت هاي بالا و پائين درخت و نيز برگهائي كه در سايه قرار دارند با برگهائي كه در معرض آفتاب مي باشند ناشي از اختلاف تنش آب در آنهاست.

تنش آب در سطح سلولي
به طور كلي وضعيت اب در گياه به وسيله تنش آب سلولل كنترل مي گردد. مهمترين اثرات كمبود آب در بافت هاي مريتسمي بر روي فعاليت هاي سازندگي از قبيل ساختن DNA و RNA و موا

د جدار سلول مي باشد. البته براي بزرگ شدن سلول وجود حداقل فشار اماس مورد نياز است. حساسيت منطقه نسبت به تنش آب بين گونه هاي مختلف متفاوت است. به نظر مي رسد كه اگر تنش آب بر تقسيم سلولي كمتر از اثر آن بر نمو سلول است.
كاهش آماس باعث تقليل نود سلول مي شود كه به نوبه خود موجب كاهش نمو برگ، شاخه و ريشه ها مي گردد. كاهش آماس همچنين بر ديگر فرآيندهاي وابسته به آماس سلول از قبيل ب

از شدن روزنه ها موثر است.
احتمالا مي توان گفت كه اغلب اثرات تنش آب بجز آنهائي كه مستقيما از طريق كاهش آماس وارد عمل مي شود بستگي به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. خارج ساختن قسمتي از آب اطراف مولكولهاي پروتئيني تغيير تركيب آن مي شود كه بر نفوذ پذيري درجه آبكي بودن لزوجت و فعاليت هاي آنزيمي آن موثر مي باشد.
در از دست دادن آب توسط گياه دو مرحله متمايز وجود دارد كه عبارتند از‍: مرحله اوليه برخورد گياه با تنش آب است و مرحله جبران يا سخت شدن كه در صورتي اتفاق مي افتد كه طور مدت تنش آب از چندين روز تجاوز نمايد. اين دو مرحله از طريق ساختمان پروتوپلاستم و فرآيندهاي فيزولوژيكي مثل تنفس قابل تشخيص مي باشند. از خصوصيات مرحله واكنش مي توان كاهش لزوجت پروتوپلاستم افزايش نفوذ پذيري نسبت به آب، اوره و گليسيرين تجزيه پروتئين ها و افزايش تنفس را نام برد. اگر تنش آب ادامه يابد مرحله جبران بروز مي‌كند كه از خصوصيات آن افزايش لزوجت به مقدار بيش از حد اوليه خود كاهش نفوذ پذيري نسبت به آب و اوره و كاهش فرآيندهاي فيزيولويكي از قبيل تنفس مي باشد. اگر گياه قبل از صدمات حاصله از پژمردگي دائم آبياري شود اين فرآيندها برگشت نموده و شرايط گياه به وضعيت طبيعي خود بر مي‌رسد.

اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز
تنش آب از طريق كاهش سطح برگ، بسته شدن پژوهشگران كاهش فعاليتهاي سيستم پروتوپلاسمي موجب تقليل فتوسنتز مي گردد. برخي از پژوهشگران اظهار داشته اند كه اغلب اثرات شديد خشكي عبارت از كاهش سطوح سنتز كننده نور و توليد مواد خشك است. علاوه بر اين كاهش مقدار فتوسنتز در هر واحد سطح برگ نيز مهم است. كاهش زياد فتوسنتز را در

واحد سطح برگ هاي گياهاني كه با تنش آب مواجه مي باشند مربوط به بسته شدن روزنه ها دانسته اند. اين حقيقت كه كاهش تعرق و فتوسنتز به يك ميزان صورت مي گيرد مويد نظريه فوق مي باشد. به طور كلي كاهش سرعت فتوسنتز از زماني كه كمبود آب جزئي است شروع شده و تقريبا در آماس صفر متوقف مي شود. اثرات كمبود آب بر تنفس متغير است. در بعضي آزماشات تنفس موقتا افزاي يافته و هرچه تنش آب شديد گردد سرعت تنفس كاهش مي يابد. دليل اين موضوع هيدروليز نشاسته به قند است كه در گياهاني كه در معرض تنش آب قرار دارند مشاهده مي گردد. تنش آب موجب تغييرات زيادي در انواع و مقادير كربوهيدرات هاي گياه مي شود. با افزايش تنش آب در برگ ها ميزان نشاسته آنها كاهش يافته و معمولا مقدار قند افزايش مي يابد. البته افزايش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نيست. احتمالا تغييرات نسبت قندها و پلي ساكاريدها مربوط به تغييرات فعاليت هاي آنزيمي است.
بين گونه هاي مختلف از نظر اثرات تنش اب بر متابوليسم كربوهيدرات ها اختلاف زيادي وجود دارد. اين واكنش از اين لحاظ پيچيده است كه غالبا كاهش تنفس كندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخليه ذخيره مواد غذائي و تغيير خواص كربوهيدارت هاي مختلف مي گردد. پژمردگي گياهان باعث افزايش اسيدهاي آمينه شده و هيدروليز پروتئين ها بحد قابل ملاحظه اي بالا مي رود.
اطلاعات موجود پيرامون اثرات تنش آب بر توليد و انتقال مواد تنظيم كننده رشد بسيار اندك است. اما از روي اثرات آن بر متابوليسم ازت و كربوهيدرات ها چنين به نظر مي رسد كه توليد تنظيم كننده هاي رشد نيز تحت تاثير قرار مي گيرد. تنش آب توليد اكسيژن را در نوك درختان تنظيم كننده هاي رشد نيز تحت تاثير قرار مي گيرد. تنش آب توليد اكسيژن را در نوك درختان متوقف ساخته و ذخيره اين ماده براي كامبيوم قطع مي گردد. به طوري كه فعاليت هاي آن را تغيير مي دهد. با تنش آب در گياهان جابجائي تركيبات الي به مقدار زيادي كاهش مي يابد. همچنين نحوه انتقال مواد نيز تغير مي‌كند. احتمالا به نظر مي رسد كه كاهش انتقال مواد توليدي در برگ ها يكي از عوامل تقليل فتوسنتز در گياهاني باشد كه تحت تنش آب قرار گرفته اند.
اثرات مفيد تنش آب

تنش آب همواره زيان آور نيست. در بعض شرايط تنش جزئي آب با وجودي كه رشد را تقليل مي دهد مي تواند در بهبود كيفيت محصولات گياهي موثر واقع شود. تنش جزئي آب كيفيت ميوه هاي سيب، گلابي، هلو و آلو را افزايش داده است. با افزايش تنش آب در طي رسيدن دانه هاي گندم ميزان پروتئين آن بالا مي رود. تنش آب بر خاصيت معطر بودن توتون مي افزايد. ولي تنش آب باعث افزايش ازت و نيكوتين سيگار نيز مي شود. كه خاصيت خوبي به شمار نمي رود. همچنين گ

فته اند كه تنش آب مقدار روغن نعناع و چربي ميوه هاي زيتون را افزايش مي دهد. تنش آب موجب افزايش درصد روغني در سويا نيز مي‌شود.
مقاومت در مقابل بي آبي:
طبق تعريف مقاومت در برابر بي آبي عبارت است از هر نوع روشي كه گياه به وسيله آن بتواند از دوره هاي تنش آب محيط را تحمل نمايد. مقاومت گياهان در برابر بي آبي به دو روش عملي مي شود. يكي اينكه پروتوپلاسم قادر است بدون وارد آمدن خساراتي كمبود آب را تحمل نمايد. ديگر اين كه خصوصيات ساختماني و فيزيولويژيكي به نحوي است كه اثرات كشنده تنش آب را به تعويق انداخته يا خنثي مي‌كند.
ساختمان پروتوپلاسم تعدادي از گياهان به نحوي است كه مي توانند شرايط هواي آزاد را بدون آنكه از بين بروند تحمل نمايند. از گياهان بذري مي توان علفها و بوته هاي مختلف كويري مثل درمنه را نام برد. بين گونه هاي مختلف علفها، بوته ه و درختان مناطق نيمه كويري نيز از نظر مقاومت در

مقابل خشكي تفاوت هائي موجود است. اين تفاوت ها در مواردي كه زنده ماندن گياه بيش از محصول ارزش داشته باشد حائز اهميت است. شايد زيتون مثال بارزي در اين مورد باشد زيرا مي توانند به علت مقاومت زياد برگ ها در مقابل خشكي در شرايطي كه براي اغلب گياهان بيش از حد خشك است رشد نمايد.
در گياهاني زراعتي اختلاف مقاومت در برابر خشكي بي اهميت مي باشد. زيرا اگر خشكي زياد

ادامه يابد اين گياهان از بين مي روند. در اين گياهان به مقدار محصول بيش از زنده ماندن گياه توجه مي شود. و ميزان محصول هم از زماني كه پتانسيل آب خاك به ۱- يا ۲- بار يعني به مراتب قبل از مواجه شدن با خط خشكي مي رسد شروع به كاهش مي‌كند. بيشتر مقاومت گياهان مزوفيت در مقابل خشكي احتمالا ناشي از خصوصيات فيزولوژيكي و مورفولوژيكي آنهاست. كه موجب اجتناب يا به تعويق افتادن تنش آب گياه مي گردد. سه نوع از اين مقاومت ها وجود دارند كه عبارتند از:
الف- تطبيق فصل رويش: در بسياري از گياهان يكساله كويري جوانه زدن رشد و گل دادن در طي چند هفته پس از بارندگي و خيش دن سطح خاك صورت مي گيرد. اين گياهان قبل از ايجاد تنش شديد آب دوره زندگي خود را به اتمام مي رسانند. گياهان يكساله زمستاني نيز مثل چمن هاي نوع مديترانه اي در طي فصل گرم و خشك به خواب مي روند. مقدار محصول در انواع گياهان زراعتي كه بشود آنها را زود كشت نموده تا قبل از رسيدن خشكي تابستان رشد خود را تكميل نمايند. بيش از انواع ويررس است.
ب-پراكندگي زياد سيستم هاي ريشه: يكي از طريق مطمئن مقابله در برابر صدمات حاصله از خشكي وجود ريشه هاي عميق پراكنده و پرانشعاب شبيه ريشه هاي ذرت خوشه اي است. گياهاني مثل سيب زميني پياز و كاهو كه داراي ريشه هاي سطحي و كم انشعاب مي باشند سريعتر از گياهاني كه ريشه عميق دارند مثل يونجه ذرت و گوجه فرنگي صدمه مي بينند تركيب توانائي گياه در ساختن ريشه هاي عميق و شرايطي از خاك كه متناسب ريشه هاي عميق باشد وضعيتي را به وجود مي آورد كه از نظر مقاومت در مقابل بي آبي مفيد مي باشد.
ج- كنترل تعرق: سومين طريقه به تعويق انداختن تنش آبي كاهش تعرق است. برخي از گياهان با ريزش برگ هاي خود در مقابل آب واكنش نشان مي دهند. بسياري از گياهان با بستن روزنه هاي خود واكنش نشان مي دهند. در هر دو روش تلفات آب كاهش مي يابد و طول عمر گياهاني كه با اين روش ها عمل مي كنند بيش از ساير گياهان است. عكس العمل روزنه ها كه با تنش آب بسته مي شوند. همراه با لايه كوتيني روي برگ ها يكي از عوامل موثر در كنترل تعرق است.
سخت شدن: صدمات وارده در اثر تنش ناگهاني آب بيش از تنش تدريجي در طي يك دوره طولاني است. گياهاني كه يك يا چند دوره با تنش آب مواجه بوده‌اند به اصطلاح «سخت» شده و صدمات وارده به آنها در اثر خشكي كمتر از گياهاني است كه قبلا با تنشي مواجه نبوده اند. بعضي از محققين سخت شدن را مربوط به تغييرات پروتوپلاسم در جهت افزايش لزوجت و ظرفيت آب پيوندي و نيز كاهش نفوذ پذيري آن مي دانند. افزايشي كه در نسبت ريشه به شاخه، كوچكي برگها، ضخامت لايه كوتيني و رگبرگهاي متراكم گياهان تحت تنش مشاهده مي شود احتمالا در مواردي كه گياه مجددا مواجه به تنش آب مي‌شود مفيد است. اين خصوصيات موجب مي شود موقعي كه روزنه ها با تنش آب بسته مي شوند اب كافي در اختيار بافت ها قرار گرفته و ميزان تعرق پائين نگهداشته شود. بنابراين گياهاني كه قبلا با تنش آب مواجه شده اند ممكن است بر تلفات آب كنترل بهتري داشته باشند تا گياهاني كه قبلا تحت تنش نبوده اند. از سويا مي توان به عنوان يك مثال نام برد كه پس از مواجه شدن با تنش آب ميزان تعرق آن پائين مي ايد. زيرا مقدار چربي در سطح برگ گياهان تحت تنش زيادتر از ساير گياهان است. بوته هاي جوان گوته هاي علفي غالبا قبل از نشاء با كاهش مقدار آب «سخت» مي شوند.

گرچه تنش آب باعث كاهش رشد مي شود ولي مشاهده شده است كه رشد گياهان تحت تنش پس از آبياري مجدد سريعتر از گياهان مشابهي بوده است كه مواجه با تنش آب نبوده اند تنش آبي بر تمام جنبه هاي رشد گياه موثر بوده و باعث تغييرات شديد در آناتومي، فيزيولوژي، مورلوژي و بيوشيميايي آن مي‌گردد. اثرات تنش آبي ممكن است بعضا جنبه عمومي داشته و در مواردي نيز خاص يك گياه باشد.
صدمات وارده در اثر تنش آب در برخي از مراحل رشد بيش از مراحل ديگر است. از جمله اين مراحل مي توان زمان گلدهي، گرده افشاني، و تلقيح و يا ميوه دهي را نام بدر. در جدول ۹-۱ حساس ترين مرحله رشد به تنش آبي در مورد بعضي از گياهان زراعي و باغي ذكر شده است.

حساس ترين مراحل رشد گياه نسبت به كم آبي
نوع گياه حساس ترين مراحل رشد
گندم ساقه دهي خوشه دهي
ذرت گل دهي، دانه دهي
جو ساقه دهي، خوشه دهي
سورگوم شروع خوشه دهي
برنج شروع خوشه دهي، گل دهي
نخود ولوبيا گل دهي، پر شدن علفها

گوجه فرنگي شروع ميوه دهي
خيار شروع ميوه دهي
درختان ميوه اولين زمان تشكيل ميوه ها
پنبه گل دهي، غوزه دهي
چغندر قند(غده) فاقد مرحله بحراني

چغندرقند (بذري) مرحله گل دهي
هويج فاقد مرحله بحراني
سيب زميني شروع غده دهي

مقاومت به خشكي
برحسب تعريف مقاومت به خشكي عبارتند از توانائي گونه ها يا ارقام زراعي از نظر رشد و توليد در شرايط خشكي است. تاثير يك دوره خشكي طولاني بر فرآيندهاي متابوليكي گياه به عوامل زيادي بستگي دارد كه از آن جمله زمان خشكي در رابطه با دوره رشد گياه ظرفيت نگهداري آب در خاك وخصوصيات فيزيولوژيكي گياه را مي توان نام بدر. مقاومت به خشكي در گياهان زراعي نسبت به گوه هاي وحشي متفاوت است. اگر يك گياه زراعي با خشكي زياد مواجه شود. از بين رفته و با مقدار محصول آن به شدت كاهش مي يابد. حال آنكه در گونه هاي وحشي زنده ماندن آن مطرح بوده و مقدار توليد در نظر گرفته نمي شود. با اين وجود به دليل كمبود آب در اكثر مناطق خشك مقاومت ارقام مختلف گياهان زراعي به خشكي هميشه مورد نظر بوده و به عنوان يكي از فاكتورهاي اصلاح نبات در نظر گرفته مي شود.
مقاومت به خشكي از طرف گياه به سه روش اعمال مي شود كه عبارتند از فرار از خشكي تحمل خشكي با ذخيره آب در بافت ها و تحمل خشكي بدون ذخيره آب در بافت ها.

۹-۶-۱-فرار از خشكي
دو ويژگي مهم گياه را قادر مي سازد از خشكي فرار كرده و در عين حال عمكرد قابل ملاحظه اي نيز داشته باشد. اين دو خصوصيت عبارتند از سرعت نمود فيزيولوژيكي و شكل پذيري در مراحل مختلف رشد در مناطقي كه احتمال وقوع كم آبي در اواخر دوره رشد وجود دارد. زودرس بودن محصولات يك مزيت به نظر مي رسد. گياهان اين مناطق به صورت طبيعي با آن سازگاري پيدا كره اند. ولي در مورد گياهان زراعييا بايد از ارقام زودرس استفاده كرد و يا ب ااعمال روش هاي زراعي رسيدن محصول را به جلو انداخت. از جمله اين روش ها مطابقت دادن فصل رويش با وضعيت آبي موجود است. شكل پذيري پپفيزيكي گياه از راه هاي فرار از خشكي است. مثلا گنمدم در ص

ورت مواجهه با خشكي طول دوره گرده افشاني خود را كوتاه مي‌كند و يا از وزن دانه هاي آن كاسته مي شود.
۹-۶-۲= تحمل خشكي با حفظ ذخيره آب
گياهان زراعي قادرند از طريق جلوگيري از تلفات آب و حفظ ذخيره آن براي دوره هاي بحراني با خشكي مقابله كنند. به منظور جلوگيري از تلفات آب، گياه از طريق بستن روزنه ها، كاهش سطوح تبخير كننده كاهش حذب تابش و يا تركيبي از اين سه مقدار تعرق را كاهش مي دهد گياهان گوشتي بيشترين كنترل را بر مسدود ساختن روزنه هاي خود داشته و مي توانند به مدت چندين ماه دوره خشكي را تحمل نمايند. آناناس يكي از همين گونه هاي گياهاي است كه با بستن روزنه هاي خود خشكي هاي زياد را تحمل مي نمايند.
افزايش كرك و موم در سطح شاخ و برگ باعث كاهش جذب تابش مي شود. برگ ها نيز به صورت فعال مي توانند جهت خود را نسبت به تابش تغيير داده و يا بر روي هم تا شوند تا حداقل تابش به آنها برسد. افزايش كرك و موم در سطح برگ ها باعث افزايش ضريب بازتاب (albedo)تابش مي شود. بخصوص اين كه هواي موجود در بين كرك ها به سرعت مرطوب و به حد تشيع رسيده و عمل تبخير را نيز متوقف مي سازد. يكي ديگر از راه هاي مقابله با خشكي ريزش برگ ها و يا كم كردن سطح آنها است كه در مورد برخي از گونه هاي گياهي مشاهده مي شود.
حفظ تداوم جريان ورود آب از خاك به ريشه نيز از ديگر روش هاي تحمل گياه به خشكي است. لازمه اين كار آن است كه اولا ريشه ها از نظر عمق و انشعابها گسترش يافته و ثانيا از مقاومت ريشه در مقابل ورود آب به داخل آن كاسته شود. با كمبود آب نسبت ريشه به تاج گياه افزايش مي يابد.
۹-۶-۳-تحمل خشكي با عدم ذخيره آب
بسياري از فرآيندهاي فيزيولوژيكي، مورفولوژيكي و بيوشيميايي گياه نسبت به آماس سلول ها حساس مي باشد لذا حفظ آماس يعني حفاظت از اين فرآيندها حفظ آماس از طريق تنظيم وضعي اسمزي و افزايش قابليت ارتجاع يا اندازه سلول امكان پذير مي باشد. كه در مورد بسياري از گونه

ها و ارقام زراعي اعمال مي گردد. در شرايط يكسان افزايش قابليت ارتجاع برگ ها باعث پتانسيل آماس سلول ها مي گردد. به طور كلي تنظيم اسمزي افزايش قابليت ارتجاع، كاهش اندازه سلول و آب كشيدگي از طريق تحمل پروتوپلاسمي و تغيير در خصوصيات ديوراه سلولي از روش هاي تحمل گياه به خشكي مي‌باشد.

۹-۷- تكامل گياهان و كارآيي مصرف آب
با وجودي كه از عمر كره زمين بيش از ۶/۴ ميليارد سال مي گذرد و اولين گياهان فتوسنتز كننده قريب ۳ ميليارد سال قبل در درياها بوجود آمده اند اما قدمت گياهان خشكي زي از ۵/۰ ميليارد سال بيشتر نمي باشد. در طي اين مدت در گياهان تكامل بسيار زيادي صورت گرفته است. به طوري كه امروزه مي توان تقريبا در هر نوع شرايط محيطي گياهان خاص آن مناطق را پيدا كرد. مثلا بعضي از گياهان در مناطقي مي رويند كه از كاملا از آب اشباع است. اين گياهان را هيدروفيت (hydrophyte) گويند. گونه هاي ديگري از گياهان كه فراتوفيت (pheretophyte) نام دارند در مناطقي رشد مي كنند كه سطح آب زير زميني بالا باشد تا بتوانند از آن استفاده كنند. برعكس گياهاني وجود دارند كه خشكي پسند هستند و قادرند بدون آب مدت ها به حيات خود ادامه دهند. اين گياهان زيروفيت (xerophyte) نام گرفته اند. گياهان خشكي پسند براي مقابله با كم آبي انواع سازگاري ها را پيدا كرده اند كه از آن جمله مي توان گوشتي شدن بافت ها مومي شدن كوتيكول، ضخيم شدن اپيدرم و غيره را نام برد. سرانجام پاره اي از گونه هاي گياهي در مناطق معتدل، از آب و هواي نيمه مرطوب گرفته تا آب و هواي نيمه خشك به خوبي رشد مي كنند. اين گياهان كه مزوفيت (mesophyte) نام دارند شامل انواع گياهان زراعي كه ما با آنها سرو كار داريم مي باشند.
گياهان مزوفيت آب مورد نيزا خود را عمدتا از طرق گسترش ريشه ها و در شرايطي كه آب در دسترس باشد از خاك دريافت مي كنند. وجود اختلاف پتانسيل آبي بين خاك، ريشه و برگ و اتمسفر باعث مي شود تا آب از خاك وارد ريشه و سپس از طريق برگ ها وارد اتمسفر شود. به طوري كه در شكل ۹-۶ نشان داده شده است در حالت معمولي پتانسيل آب در خاك ۳/۰، ريشه۳-، در برگ ۱۵- و در اتمسفر ۵۰۰- بار بوده و همين امر موجب مي شود كه جريان آب از خاك به طريف ريشه نيز برقرار گردد.
هرچند وجود اختلاف پتانسيل آبي موجب جريان آب از خاك به سمت ريشه ها مي شود اما مهيايي نيز در خاك براي استفاده گياه ساده نمي باشد. در اين مورد سه نظريه وجود دارد كه در شكل ۹-۷ به صورت نمودار نشان داده شده است. نظريه اول اين است كه آب موجود در خاك از ظرفيت زراعي تا حد پژمردگي به طور يكسان و يكنواخت مي تواند در اختيار ريشه قرار گيرد. نظريه دوم حاكي از آن است كه آب موجود در خاك ابتدا از ظرفيت زراعي تا يك نقطه بحراني به صورت يكسان در اختيار بوده اما از اين نقطه به بعد قابليت دسترسي به آب مرتب كاهش پيدا مي‌كند. نظريه سوم بيان مي دارد كه قابليت دسترسي آب از همان ابتدا و از ظرفيت زراعي تا نقطه پژمردگي متغير بوده و مرتب سير نزولي دارد. از بين اين نظريه ها در حال حاضر نظريه دوم بيشتر مورد تأئيد كارشناسان مي باشد.
گياه براي كنترل آب در داخل خود نيز مكانيسم هايي را اعمال مي‌كند. آب موجود در برگ ابتدا محفظه زير روزنه ها شده و سپس ازآنجا به خارج رانده مي شود. مقاومت هايي كه در اين فرايند دخالت دارند (۹-۸) يكي مفاومت روزنه اي (stomatal resistanse) در مقابل خروج آب از محفظه زير روزنه و ديگري مقاومت آيروديناميك در مقابل خروج بخار آب از لايه هواي چسبيده به برگ و وارد

شدن آن به هوا مي باشد (aerodynamic resistanse). با توجه به اين كه كلوپلاست نياز به گاز كربنيك داشته كه بايد از همين روزنه ها وارد گياه مي شود مكانيسم هايي كه گياه براي كم كردن تعرق و در عين حال عدم ممانعت از ورود گاز كربنيك به عمل مي آورد بسيار پيچيده است كه خود بخشي از فرياند تكاملي گياهان را تشكيل مي دهد.

مهمترين عاملي است كه باعث گسترش گياهان در سطح خشكي ها گرديد وجود نور زياد بود. اما چون گازكربنيك به تدريج مصرف و به عنوان يكي از گازهاي نادر اتمسفر در آمد. لذا دستگاه هاي فتوسنتز كننده گياه نيز خود مرا با شرايط سازگاري داده و تكامل پيدا كردند. فتوسنتز C4 كه در برخي از گياهان به وجود آمد مشتمل بر تثبيت موقت گاز كربنيك در تركيبات ۴ گربنه و ۳ سپس آزاد ساختن آن در سلول هاي گياهي است. فتوسنتز C3 نيز اين نقش را در تركيبات ۳ كربنه انجام مي دهد. از طرف ديگر در برخي ديگر از گونه هاي گياهي متابوليسم اسيد كراسيولاسين( Crassulacean Acid Metabolism, CAM) تكامل پيدا كرد كه گياهان CAM را به وجود آورد. در اين گياهان گاز كربنيك موقتا در شب تثبيت و روز بعد آزاد مي ود. گرچه اين مكانيسم ها باعث مي شود كه حتي در شراي كم آبي نيز فتوسنتز انجام شود. اما توليد محصول تابع عوامل محدود كننده ديگري نيز مي باشد.

معرفي اسيد آبسيزيك و نقش اين هورمون در گياهان
آبسيزين ها
اين گروه از تركيبات همزان در دو آزمايشگاه كشف شدند. گروه وارينگ كه بر روي خواب جوانه هاي بيرچ مطالعه مي كردند يك تركيب را جدا نمودند و آن را دورمين ناميدند. گروه كورن فورث كه بر روي پيري برگ و ميوه در پنبه تحقيق مي كردند اين تركيب را آبسيزين ناميدند. آناليزهاي بعدي نشان داد كه اين دو تركيب يكي هستند و نام اسيد آبسيسيك را براي آن انتخاب كردند.
ABA براي انتقال اطلاعات از ريشه به قسمت هاي هوايي مورد استفاده قرار مي گيرد. سيتوكنين ها نيز در اين فرايند نقش دارند.
ساختمان اسيد آبسيسيك (ABA) در زير نشان داده شده است.

ABA به دو شكل سيس و ترانس وجود دارد ولي فقط شكل سپس آن از لحاظ بيولوژيكي فعال مي باشد. نور سبب ايزومر شدن شكل سيس به ترانس مي شود و به نظر مي رسد كه هنگام استخراج اسيد آبسيسيك از گياه اين اتفاق روي مي دهد. بعضي از اثرات ABA در جدول ۸-۶ نشان داده شده اتس.

بعضي اثرات ABA
1- تسريع پيري برگها
۲- ممانعت از رشد كلئوپتيل
۳- ممانعت از توليد آميلاز در بذر غلات
۴- كنترل خواب بذر در بعضي از گونه ها

۵- كنترل زمين گرايي ريشه
۶- كنترل باز شدن روزنه اي

بيوسنتز و متابلوليسم
ABA از سه واحد ايزوپرن تشكيل شده است و در بيوسنتز آن از مسير تر

پينوئيد استفاده مي شود. دو مسير براي بيوسنتز آن پيشنهاد شده است. يك مسير مستقيم از موالوئيك اسيد از طريق فارسنيل پيروفسفات و يك مسير غيرمستقيم به وسيله تجزيه اكيسداسيوني يك كاروتنوئيد C40 (وايولازانتين) بريا ايجاد يك تركيب حد واسط ۱۵ كربني كه سپس به ABA تبديل مي شود.
اگرچه مطالعات با مواد نشان دار نشان مي دهند كه كربن ها از موالوتيك اسيد از طريق مسير مستقيم كه در بالا تشريح شد وارد ABA مي شوند اما مقدار ورود كربن از اين طريق بسيار كم مي باشد. اخيرا توجه بيشتري به ميسر غير مستقيم شده است. همان گونه كه شكل نشان مي دهد در مسير غير مستقيم اكسيژن به وايولازانتين اضافه مي شود. با استفاده از برگ هاي پژمرده اي كه بسيار سريع ABA توليد مي كنند مي توان نشان داد كه در حضور O2 18، ABA سنتز مي شود كه حامل اكسيژن نشان دار در قسمت اسيد كربوكسيليك خود مي باشد. اين حالت وقتي اتفاق مي افتد كه توليد ABA به وسيله تجزيه اكيسداسيوني وايولازانتين توليد مي شود نه به وسيله مسير مستقيم. همچنين مقادير قابل توجهي از تركيب ۱۰ كربني به صورت يك توليد جنبي در اين حالت قابل تشخيص است. بعلاوه در گياهان رشد يافته در حضور علف كش فوريدون و نورفلورازون كه از بيوسنتز كارتنوئيدها ممانعت مي كنند غلظت ABA به شدت كاهش مي يابد.
ABA به سهولت متابوليزم شده، توليد اسيد فازئيك و دو نوع اسيد دي هيدروفازئيك مي‌كند. اين تركيبات در زيست آزمون بدون فعاليت بوده يا فعاليت كمي نشان مي دهند و بنابراين توليد آنها به منزله غير فعال سازي ABA است. همچنين ABA گلوكز پيوندهاييرا تشكيل مي دهد كه متداولترين آنها ABAGE مي باشد. استرگلوكز از طريق گروه كربوكسيل تشكيل مي شود اما گلوكوسيد دي

گر يعني ABAGE نيز مي تواند از طريق گروه كربوكسيلي در موقعيت تشكيل وشد. به نظر نمي رسد كه اين فرم هاي پيوندي به صورت منابع آماده ABA آزاد عمل كند.
ABA در ريشه ها و اندم هاي هوايي توليد مي گردد. قبلا نيز ديديم كه ABA از طريق آوند انتقال داده مي شود. همچنين ABA در شيره آبكشي يافت شده است كه به وسيله حلقه برداري ب

ا بخار آب از انتقال آن جلوگيري مي گردد.
در بالا گفته شد كه دو علف كش فلوريدون و نورفلورازون به وسيله زابداري يكي از مراحل توليد ماده پيش نياز سنتز ABA يعني كارتنوئيدها سبب كاهش غلظت ABA مي شوند. اين وضعيت با طرز عمل ضد جيبرلين ها مشابه است. بنابراين مي توان اين دو تركيب را به عنوان ضد آبسيسين مورد توجه قرار داد. آبسيسين هاي مصنوعي به آساني در دسترس نمي باشند اما ABA نسبتاً ارزان است لذا در صورت نياز به سطوح بالاي آبسيسين ها خود ABA را مي‌توان به كار برد.
۲-۹-۶- ابسيسيك ايسد و مواد ضد تعرق
كنترل باز شدن روزنه اي علاوه بر تعديل مصرف آب، ممكن است آسيب سرمازدگي و جذب آلودگي ها را نيز تحت تاثير قرار دهد. بنابراين كاهش روزنه اي مي تواند اثر قابل توجهي بر رشد و نمود گياه داتشه باشد. به واسطه اثرات ABA بر روزنه ها تلاش قابل توجهي در رابطه با پتانسيل اقتصادي بودن مصرف ABA صورت گرفته است. در واقع مصرف ABA سرعت تعرق را براي مثال در جو و قهوه كاهش مي دهد اما اثرات آن فقط براي مدت ۱۰ روز دوام دارد. البته مي توان پس از اين مدت ABA را مجددا مصرف كرد. اما هزينه هاي ناشي از كار و مواد شيميايي منجر به غير اقتصادي شدن اين عمل مي شود. بنابراين ABA در آينده اي نزديك به عنوان ماده ضد تع

رق در مقياس مزرعه اي مورد استفاده قرار نخواهد گرفت.
خوذآزمائي ۱۲-۸- كدام هورمون هم جهت با انتشار فعاليت كامبيومي در گياه انتقال مي يابد؟
در فصل هفتم گفتيم كه اكسين ها در برگ هاي جوان توليد مي شوند. در اينجا اين احتمال مطرح مي گردد كه آنها در فرآيند تجديد فعاليت كامبيوم نقش داته باشند. اين حقيقت كه در صورت برداشتن جوانه هاي موجود بر روي شاخه هاي جوان فعاليت مجدد كامبيوم صورت نخواهد گرفت اين ايده را تائيد مي‌كند. اگر در انتهاي بالائي اين شاخه هاي جوان بدون جوانه lAA مصرف مي شود. آن گاه فعاليت كامبيوم شروع خواهد شد. بررسي دقيق فعاليت IAA نشان داد كه گرچه سلول هاي جديد به وسيله كامبيوم توليد شدند اما اين سلول ها عمدتا در سمت آوند چوبي توليد گرديدند و سلول هاي بسيار كمي در قسمت آوند آبكش توليد شدند. بررسي فعاليت طيف وسيعي از تركيبان نشان داد كه جيبرلين ها تنها هورمون ديگري هستند كه در اين سيستم فعاليت دارند. اما جيبرلين ها عمدتاً سبب تشكيل سلول هاي آبكشي گرديند. اين نتايج در جدول ۱-۸ نشان داده شده است.

ها برداشته شده است. مقادير ارائه شده نسبت به عرض آوند چوبي توليد شده به وسيله شاهد محاسبه شده اند.

تيمار عرض آوندچوب عرض آوندآبكش مجموع عرض آوندچوب و آبكش
شاهد ۱ ۰ ۱
۱۰۰ميلي گرم در ليتر IAA 3 0 3
100 ميلي گرم در ليتر GA3 1 9 10
100 ميلي‌گرم در ليتر IAA و GA3 11 12 23
خودآزمائي ۱۳-A : با توجه به داده هاي جدول ۱-۸ چگونه نقش IAA و GA3 را هنگامي كه با همديگر مصرف مي شوند تفسير مي كنيد؟
تفسير نتايج فوق به اين صورت است كه تركيبي از اكسين ها و جيبرلين ها در كنترل توليدآوند آبكش و چوبي به ويسله كامبيوم آوندي نقش دارند. در يكي از قسمت هاي قبلي ديديم كه اين دو هورمون در كنترل رشد طولي نقش دارند. همچنين مداركي را مرور كرديم كه با توجه به آنها به نظر مي رسد اين دو هورمون در كنترل رشد قطري سهيم هستند. بنابراين توليد اين دو هورمون مي تواند اساس رشد طولي و رشد قطري باشد.
قبل از آنكه موضوع رشد طولي و قطري را كنار بگذاريم لازم است كه نقش احتمالي سيتوكتين ها را ذكر كنيم. به ياد داريد كه اين تركيبات به واسطه توانائي در اينجا تقسيم سلولي در كشت هاي كالوس كشف شدند. تقثسيم سلولي در طي رشد طولي و قطري نيز صورت مي گيرد. آيا ستوكنين ها در اينجا نقش دارند؟ پاسخ آن است كه هيچ مدركي د راين رابطه در دست نيست. تيمار سيتوكنين تقسيم سلولي را در جوانه هاي انتهايي ساقه يا كامبيوم آوندي تحريك نمي كند. در واقع در بعضي گونه ها اين هورمون منجر به كاهش رشد مي شود. قبلا گفتيم كه امكان اثبات نقش يك هورمون فقط زماني وجود دارد كه از لحاظ غلظت آن هورمون كمبود وجود داشته باشد. عدم توانائي در اثبات تحريك تقسيم سلولي در جوانه هاي انتهايي ساقه و كامبيوم آوندي به وسيله سيتوكنين ها بدين صورت تفسير مي گردد. كه اين بافت ها قبلا مقدار كافي اين هورمون را دارا بوده اند. مشابه با آنچه در مورد نقش GAs در فعاليت SAM بحث شد، مي توان با استفاده از ضد سيتوكنين ها كمبود اين هورمون را ايجاد نمود. اما به دلايل متعددي ضد سيتوكنين ها به سادگي و همانند ضد جيبرلين ها در دسترس نيست. اما در يك كنفرانس بين المللي در سال ۱۹۹۱ يك نسل جديد از ضد سيتوكنين ها گزارش شدند لذا اين مشكل ممكن است بزودي رفع شود.
قبلا گفتيم كه تك لپه اي ها نمي توانند كامبيوم آوندي توليد كنند، اما رشد قطري را نشان مي دهند. اين وضعيت به وسيله تشكيل دسته هاي آوندي اضافي از سلول هاي پارنشيمي حاصل مي شود كه به تدريج به سلول هايي كه قبلا وجود داشته اند فشار وارد كرده موجب افزايش قطر مي گردند.
۵-۸ تجديد نظر در مورد غالبيت انتهائي

پديده غالبين انتهايي را در فصل اول مورد بحث قرار داديم. غالبيت انتهايي عبارت است از اثر بازدارندگي جوانه انتهايي ساقه بر رشد جوانه هاي جانبي كه به وسيله اتومريستم ها اعمال مي شود. بنابراين علي رغم اينكه جوانه هاي جانبي به منابع مواد غذائي آلي و معدني نزديكتر هستند اما شدت رشد جوانه هاي انتهايي بسيار بيشتر از جوانه هاي ج

انبي است. ازآنجائي كه با قطع جوانه انتهايي رشد جوانه جانبي تحريك مي شود معلوم مي گردد كه جوانه انتهايي منبع يك تركيب از نوع بازدارنده مي باشد. در صورتي كه تركيبات انتشار يافته از جوانه انتهايي منبع يك تركيب از نوع بازدارنده مي باشد. در صورتي كه تركيبات انتشار يافته از جوانه انتهايي به دورن آگار در سطح قطع شده در جوانه انهايي مي باشد. تعدادي از هورمون هاي گياهي از نظر اينكه بتوانند همانند جوانه انتهايي نقش بازدارندگي داشته باشند، مورد بررسي قرار گرفته اند (شكل ۲۶-۸)، اما فقط در IAA چنين نقشي مشاهده شده است.
اين واقعيت كه TIBA (ماده ممانعت كننده از انتقال اكسين) رشد جوانه هاي جانبي را در پائين منطقه مصرف آن بهبود مي بخشد نظريه مربوط به نقش IAA را در پدي

ده غالبيت انتهايي تقويت مي‌كند.
با توجه به منحني پاسخ فعاليت اكسين نسبت به غلظت كه در شكل ۳-۶ نشان داده شده مي توان پيشنهاد نمود كه IAA در جوانه انتهايي توليد شده و وارد جوانه هاي جانبي مي شود و در آنجا تا يك سطح غلظت بازدارنده تجمع مي يابد و با ادامه رشد ساقه جوانه جانبي به تدريج از منبع IAA دور مي شود. و تحت تاثير IAA اكسيداز ميزان IAA در آن به تدريج كاهش مي يابد. بنابراين جوانه جانبي به تدريج از نقش بازدارنده IAA رهايي يافته و شروع به ر

شد مي‌كند. به هر حال نشان داده شده است كه جوانه هاي جانبي بازداري شده از رشد به جاي آنكه غلظت IAA بالائي داشته باشند داراي محتوي IAA بسيار كمي هستند لذا فرضيه تاثير مستقيم IAA نمي تواند خيلي دقيق باشد.

 

كاربرد سيتوكنين در جوانه هاي بازداري شده از رشد موجب رشد موقت اين جوانه هاي شد. رشد ممتد فقط زماني حاصل گرديد كه IAA همراه با سيتوكنين مصرف شد. علي رغم آنكه مصرف IAA به تنهايي منجر به هيچ گونه فعاليتي نشد بررسي هاي سيتولوژيكي نشان داد كه سيتوكنين همراه با IAA موجب افزايش دائمي فعاليت تقسيم سلولي در مريستم ها مي شود اما سيتوكنين به تنهايي فقط به طور موقت موجب اين تغيير مي شود. اين موضوع به نحوه تاثير اين دو هورمون بر تقسيم سلولي در كشت هاي كالوس شباهت دارد. در فصل ششم پيشنهاد شد كه ريشه محل اصل بيوسنتز سيتوكنين مي باشد و اين احتمال وجود دارد كه نقش IAA توليد شده در جوانه انتهايي جهت دادن به انتقال سيتوكنين توليد شده در ريشه به طرف جوانه انتهايي باشد و بدين ترتيبت از محل تاثير جوانه انتهايي قرار مي گيرد. در اين حالت مي تواند سيتوكنين را از ريشه دريافت كند. اين نظريه ها در شكل ۲۷-۸ نشان داده شده‌اند.

شكل ۲۷-۸ طرحي براي نشان دان رفع غالبيت انتهايي در جوانه هايي كه خارج از منطقه تاثير جوانه انتهايي قرار دارند.

اين فرضيه مستقيما مورد بررسي قرار نگرفته است. حتي در صورت صحت اين فريه هنوز با اين مشكل مواجه هستيم كه سيتوكنين چگونه جوانه هاي جانبي را در حالت طبيعي فعال مي‌كند در حالي كه در شرايط آزمايشي براي فعال كردن جوانه هاي جانبي نياز به سيتوكنين به اضافه IAA مي باشد. بنابراين هنوز درك كاملي از اين پديده در دست نيست.

 

۶-۸ اكسين ها و سيتوكنين ها در تشكيل ريشه و اندام هاي هوايي نيز نقش دارند.
سيتوكنين ها به عنوان تركيباتي كشف شدند كه همراه با يك اكسيين موجب تقسيم سلولي در كشت هاي كالوس مي شوند. اين كشف تازه همچنين نشان داد كه دو هورمون فوق مي توانند با همديگر اثر متقابل داشته و موجب تشكيل مريستم هاي سازمان يافته شوند. نشان داده شده است كه اگر نسبت هاي اكسين و سيتوكنين تغيير كند نوع مريستم تشكيل شده نيز تغيير خواهد كرد. اگر نسبت اكسين به سيتوكنين نسبتا بالا باشد بعضي از سلول هاي كالوس به آغازه ريشه تبديل مي شوند كه در جهت پائين و به طرف محيط كشت رشد مي‌كنند. نسبت بالاتر سيتوكنين به اكسين موجب تشكيل آغازه ساقه مي شودكه از سطح كالوس به طرف بالا رشد خواهد كرد. اين پديده دو طيف بسيار وسيعي از گونه هاي گياهي نشان داده شده است. اگر جوانه هاي ساقه قطع شوند و در يك محيط كشت حاوي نسبت بالاي اكسين به سيتوكنين قرا رداده شوند ريشه ها در قسمت پايه اين جوانه ها تشكيل شده و يك گياهك كامل به دست مي آيد. امكات توليد تعداد زيادي از چنين گياهك هايي در طي يك دوره زماني نسبتا كوتاه وجود دارد و اين پديده اساس صنعت جديد توليد گياهان به وسيله روش هاي كشت بافت است. اين موضوعات به طور كامل در كتابهاي
In viro cultivation of plant cell; BIOTOL و Biotechnological Innovations in crop Improvent توضيح داده شده اند.
۷-۸- فتوتروپيسم
IAA اولين هورمون گياهي كشف شده است كه در نتيجه مطالعه بر روي پديده فتوتروپيسم كشف شد (شكل ۶-۶). علي رغم اين واقعيت كه پديده فتوتوپيسم طي سالها مورد مطالعه قرار گرفته است و احتمالا بيشترين توجه را در مقايسه با هر موضوع فيزيولوي ديگر از سوي فيزيولوژيست ها به خود جلب كرده است. اما هنوز اختلاف نظرها در رابطه با آنها به شدت ادامه دارد. در شماره جديد يك مجله مهم تحقيقات گياهي نظرات ۱۵ دانشمند در اين رابطه مورد پرسش قرار گرفته است اما

در ميان اين نظرات توافقي مشاهده نمي شود. [plant cell Enviroment(1992)15,762-794] در اينجا بدون ورود به اين مشاجره اين موضوع به طور ساده مرور خواه شد.
۱-۷-۸ چگونه توزيع نامتقارن IAA ايجاد مي شود؟
فرضيه اصلي مربوط به چگونگي رشد گياهان به طرف نور به وسيله كلودني و ونت مطرح شد. طبق اين فرضيه سمت در معرض سايه ساقه غلظت IAA بيشتري در مقايسه با سمت در معرض نور

دارد و اين موضوع سبب رشد بيشتر سايه در مقايسه با سمت در معرض نور مي شود. در اين حالت توزيع نامتقارن IAA به دو طريق صورت مي گيرد. مي دانيم كه IAA يك مولكول ناپايدار در مقابل نور است. احتمال دارد كه IAA در طرفي كه در معرض نور قرار دارد به وسيله نور تجزيه شود و بدين ترتيب شيبي در عرض جوانه انتهايي ساقه ايجاد مي گردد. حالت ديگر اينكه IAA مي تواند به سادگي از سمت در معرض نور به سمت در معرض سايه مهاجرت كند. شكل ۲۸-۸ نتايج آزمايش هاي انجام شده براي بررسي اين دو احتمال را نشان مي دهد. در اين آزمايش ها نوك كلئوپتيل برداشته شده و بر روي بلوك هاي آگار قرار داده شد پس ازآن محتواي IAA اين بلوك ها تعيين گرديد.
خودآزمايي ۱۴-۸: كدام يك از اين دو فرضيه به وسيله داده هاي شكل ۲۸-۸ حمايت مي شوند؟
شكل ۲۸-۸ هـ) نشان مي دهد كه يك شيب IAA تقريبا معادل ۱:۲ در عرض نوك كلوئوپتيل ايجاد مي شود.

شكل ۲۸-۸

شكل ۳-۶ را مورد بررسي قرار داده قسمت خطي گراف آن را ارزيابي كنيد و تاثير دوبرابر شدن IAA را بر رشد محاسبه نمائيد.
دو برابر شدن IAA سبب مي شود كه ميزان رشد تقريبا ده درصد نسبت به شاهد افزايش يابد. اين مقدار افزايش سرعت رشد زياد نيست. با اين وجود سبب انحناي تدريجي ساقه به طرف

نور مي شود. بنابراين اين مدرك از فرضيه كلودني و ونت حمايت مي‌كند. به هر حال مي توان به آساني سرعت رشد را در طرف در معرض سايه و در معرض نور اندازه گيري كرد و چگونگي واكنش سريع آنها را ديد نتايج اين اندازه گيري ها در شكل ۲۹-۸ نشان داده شده است.

 

شكل ۲۹-۸ ميزان رشد در دو طرف كلئوپتيل يولاف قرار داده شده در معرض نور يك طرفه. مقادير برحسب درصد طول اوليه بيان شده اند. فلش نشان دهنده زمان شروع اعمال نور در يك طرفه است.

اين نتايج نشان مي دهند در حالي ك سمت رو به سايه افزايش سرعت رشد را نشان مي دهد رشد سمت در معرض نور تقريبا بلافاصله متوقف مي شود. نتايج مشابه با اين حالت در بافت هاي ديگري به غير از كلئوپتيل شامل هيپوكوتيل و اپي كوتيل گونه هاي دو لپه اي به دست آمده است. بعلاوه بررسي سرعت رشد در مناطقي كه به تدريج از جوانه انتهايي دور مي شوند. نشان مي‌دهد كه اين توقف واقعي رشد بلافاصله در هر منطقه روي مي دهد. در صورتي كه يك تركيب محدود كننده رشد در جوانه انتهايي توليد مي شد و به طرف پائين انتقال مي يافت. چنين پديده توقف رشد قابل انتظار نمي بود. به بيان دقيق تر اين موضوع پيشنهاد مي‌كند كه ماده توليد شده در اثر نور يك تركيب بازدارنده است. قبلا يك تركيب بازدارنده (را فانوزاميد) ذكر شد (شكل ۱۵-۶) اين تركيب در هيپوكوتيل تربچه توليد مي شود. گزارشي جديد نشان مي دهد كه تركيبي داراي فعاليت مشابه با رافاتوزاميد در جوانه هاي ذرت تشخيص داده شده است. اين تركيب ۶-متوكسي-۲-بنزوكسازولينون مي باشد. اين دو تركيب از رشد تحريك شده به وسيله IAA ممانعت مي كنند اما اين ممانعت به وسيله اضافه كردن اكسين خنثي مي شود كه نشان مي دهد اين تركيبات ضد اكسين هستند. مداركي وجود دارند كه نشان مي دهند نور يك طرف موجب توليد نامتقارن اين تركيبات بازدارنده مي شود. اگر اين پديده پديده اي متداول باشد بر اين اساس فتوتروپيسم بايد به وسيله تركيبي از افزايش IAA در سمت سايه و كاهش غلظت IAA موثر در سمت نور حاصل شود. به عبارت ديگر IAA (به عنوان نمونه اي از يك اكسين) هنوز يك عامل مركزي است. علاقمندان به اين موضوع در انتظار نتايج آزمايش هاي بيشتري در رابطه به بررسي توزيع بازدارنده هاي القاء شده به وسيله نور مي باشند.
كشف اسيد آبسيسيك
بررسي هاي انجام شده توسط محققان مختلف نشان داده است كه قرار دادن برگ ها در شرايط روز كوتاه به تشكيل جوانه هاي زمستاني مي انجامد و واضح است كه نوعي علامت هورموني در اين امر دخالت دارد. وارينگ و همكارانش در ويلز با تخليص تدريجي عصاره حاصل از درخت توس و

ارزيابي آن در زي سنجي خواب گياه چندين تركيب را كشف كرده اند كه در گياه القا خواب مي كرد. تركيبي از بيش از همه اين تاثير را داشت حال اسيد آبسيسيك (ABA) خوانده مي شود. در همان زمان آديكات و همكارانش در ايالت كاليفرنيا همين ماده را در ارتباط با ريزش قوزه هاي پنبه يافتند. به طور كلي ABA به نظر چندان نقشي در ريزش برگ ندارد.