بررسي قابليت تركيب‌پذيري عمومي و خصوصي براي صفت عملكرد
در ده ايزوله خالص هموكاريون قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد (Agaricus bisporus)

امروزه تأمين غذا و بويژه پروتئين در كشورهاي در حال توسعه به يكي از مسائل بنيادي تبديل شده است. پروتئين مورد نياز انسان از دو منبع اساسي شامل منابع حيواني و ديگري منابع گياهي قابل تأمين است. پروتئين گياهي شامل حبوبات، غلات و ميوه‌جات و سبزيجات است و پروتئين حيواني عمدتاً شامل گوشت دامها، طيور، آبزيان و فراورده‌هاي لبني و دامي مي‌باشد. در ايران، كمبود

ميزان بارش ساليانه، تخريب اراضي كشاورزي، جنگلها و مراتع، آلودگي بيش از حد منابع آبي، عدم استفاده صحيح و اصولي از نهاده‌هاي زراعي و مهمتر از همه سوء مديريت، باعث مشكلات زيادي در تأمين پروتئين شده است. هم اكنون كشور ما بيش از ۶۵ ميليون جمعيت دارد و پيش‌بيني مي‌شود تا سال ۱۴۰۰ هجري شمسي اين رقم به۸۰ ميليون نفر برسد. با افزايش روزافزون جمعيت و تغيير الگوي مصرف مقدار غذاي سرانه و مصرف كل غذا افزايش خواهد يافت. با توجه به مشكلات فوق، در آينده يكي از بحراني‌ترين مسائل كشور ما، مسئله تأمين پروتئين خواهد بود.

در اين ميان توليد و پرورش قارچ خوراكي از چند نظر حائز اهميت است، كه عبارتند از:

۱ـ تأثير اندك شرايط محيطي و آب و هوايي بر پرورش قارچ خوراكي:
قارچ خوراكي در بيشتر مناطق آب و هوايي كشور بدون تجهيزات و امكانات ويژه قابل پرورش است. زيرا توليد و پرورش آن در مكان‌هاي كنترل شده و سربسته صورت مي‌گيرد. همچنين پرورش قارچ از لحاظ صرفه‌جويي در استفاده از زمين، قابل توجه مي‌باشد.

۲ـ صرفه اقتصادي:
براي توليد و پرورش قارچ خوراكي از بقاياي گياهي محصولات كشاورزي از قبيل كاه و كلش و ساير مواد زايد گياهي استفاده مي‌شود و نيز كمپوست مصرف شده در پرورش قارچ، مي‌تواند به عنوان كود آلي مرغوب در باغها و مراتع مورد استفاده قرار گيرد. از سوي ديگر تهية منابع پروتئيني ديگر، در مقايسه با قارچ، هزينه بشتري دارد.
۳ـ ارزش غذايي:
قارچ خوراكي با ميزان پروتئين ۳۰ـ۲۵ درصدي هم‌رديف حبوبات و بالاتر از سبزيجات و ميوه‌ها قرار دارد. همچنين هضم ۸۰ـ۷۰ درصدي پروتئين قارچ حائز اهميت است و ميزان كربوهيدرات‌ها و كلسترول در آن پايين است. به دليلي پايين بودن كالري در قارچ يك رژيم غذايي مناسب براي لاغري است. قارچ‌هاي خوراكي داراي تركيبات ضدسرطان نيز مي‌باشند. با مصرف قارچ‌هاي خوراكي مي‌توان ويتامين‌هاي C,E,K,D,A و گروه (B6, B2, B1) B و املاح معدني مانند پتاسيم، كلسيم، فسفر و مقاديري آهن مورد نياز بدن را تأمين كرد. برخي از اسيدهاي آمينه در قارچ‌ خوراكي شامل ليزين، تريپتوفان، تريپسين و اسيد فوليك مي‌باشد (محمدي گل تپه، ۱۳۷۹).
همچنين مقايسه برخي از اسيدآمينه‌هاي موجود در قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد با تخم‌مرغ، كه يك منبع غذايي غني از پروتئين مي‌باشد، در جدول ۲ آمده است (چنگ و مايلز، ۱۹۸۹) .

جدول ۱ـ ارزش غذايي قارچ خوراكي تازه به شرح جدول زير مي‌باشد (غلامعلي پيوست، ۱۳۷۵).
درصـد مـاده
۵/۹۰ـ۳/۷۸ آب
۳۰ـ۲۵ پروتئين (وزن خشك)
۵/۳ پروتئين (وزن تر)
۸ـ۷/۱ چربي (وزن خشك)
۳/۰ـ۲/۰ چربي (وزن تر)

۱ـ۸/۰ نمكهاي معدني
۱۲ـ۷/۷ خاكستر (وزن خشك)
۳۶۸ـ۳۲۸ انرژي (k cal در ۱۰۰ گرم)

جدول ۲ـ مقايسه برخي از اسيدهاي آمينه موجود در قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد با تخم‌مرغ: (در ۱۰۰ گرم پروتئين)
قارچ تكمه‌اي سفيد تخم‌مرغ اسيد آمينه
۵/۷ ۸/۸ لوسين
۵/۴ ۶/۶ ايزولوسين
۵/۲ ۳/۷ والين
۲ ۶/۱ تريپتوفان
۱/۹ ۴/۶ ليزين
۲/۴ ۸/۵ فنيل آلانين
۹/۰ ۱/۳ متيونين

۴ـ اشتغال‌زايي:
چنانچه در زمينه ترويج، توسعه و حمايت از پرورش قارچ خوراكي در مناطق مختلف كشور بخصوص روستاها فعاليت شود، مي‌توان علاوه بر تأمين مواد غذايي گام مؤثري در جهت ايجاد اشتغال جنبي مناسب و افزايش درآمد كشاورزان برداشت.
در بين قارچهاي خوراكي، قارچ تكمه‌اي سفيد رايج‌ترين قارچي است كه در سراسر جهان كشت مي‌شود. پرورش قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد در اواسط قرن هفدهم ميلادي در فرانسه شروع شده و از دهة ۱۹۶۰ توليد آن به صورت صنعت بزرگي، درآمده است. در مجموع به طور متوسط قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد ۳۸ درصد كل توليد قارچ خوراكي در دنيا را، به خود اختصاص داده است
(دفتر امور گل و گياهان زينتي و قارچ‌هاي خوراكي وزارت جهاد كشاورزي، ۱۳۸۲).
عليرغم اهميت اقتصادي و تجاري قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد، برنامه اصلاحي براي بهبود عملكرد آن، با مشكلاتي همراه است. يكي از مهم‌ترين مشكلات، به چرخه نامعمول زندگي اين قارچ برمي‌گردد كه غالباً بجاي تشكيل بازيديوسپورهاي تك هسته‌‌اي، بازيديوسپورهايي حاوي دو هسته هاپلوئيد متفاوت و سازگار از نظر جنسي، توليد مي‌كند (استوپ و مايبروك، ۱۹۹۹) . مشكل ديگر، عدم وجود اختلافات مورفولوژيكي قابل مشاهده، بين ميسليوم‌هاي با منشأ تك اسپوري و چند اسپوري مي‌باشد (كريگان، ۱۹۹۲) . همچنين از نظر تندش اسپور، كه به عنوان اولين گام در يك برنامه اصلاحي است، بسيار ضعيف و ناهماهنگ است (چنگ و مايلز، ۱۹۸۹) . از دهة ۱۹۷۰ ميلادي، الگوي جنسي و چرخه كامل زندگي اين قارچ به دقت مورد مطالعه قرار گرفته است. متوسط سرانه مصرف قارچ خوراكي در دنيا، در حدود ۵/۲ كيلوگرم است در حالي كه اين ميزان د

 

ر ايران، تنها ۱۶۰ گرم است و متوسط سرانه مصرف قارچ خوراكي در ايالات متحد امريكا حدود يك كيلوگرم مي‌باشد. ميزان توليد ساليانه قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد در آلمان، در سال ۱۹۵۹، حدود ۵۱۰۰ تن و در سال ۱۹۶۵، حدود ۹۰۰۰ تن و در سال ۱۹۶۷، به مرز ۱۵۰۰۰ تن رسيد در سال ۱۹۶۹ ارزش نقدي توليد جهاني اين قارچ از مرز يك ميليارد مارك گذشته بود (غلامعلي پيوست، ۱۳۷۵).
ميزان توليد ساليانه قارچ خوراكي در ايران، در حدود۱۲ هزار تن است كه از اين ميزان، حدود ۱۰ هزار تن به قارچ تكمه‌اي سفيد اختصاص دارد. حدود صد واحد توليدي فعال و نيمه فعال قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد، در ايران شناسايي شده‌اند. گرچه آمار و ارقام دقيق و قابل اعتمادي از ميزان عملكرد قارچ خوراكي در ايران در دست نيست، ولي براساس شواهد موجود، عملكرد در ايران، حدود ۱۲ كيلوگرم در مترمربع است، در حاليكه متوسط عملكرد جهاني قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد، در حدود ۲۵ كيلوگرم در مترمربع مي‌باشد (دفتر امور گل و گياهان زينتي و قارچهاي خوراكي وزارت جهاد كشاورزي، ۱۳۸۲).
طبق آمار موجود، كشورهاي توليدكننده قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد در جدول ۳و۴ آمده‌اند.

جدول ۳ـ كشورهاي توليد كننده قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد در سال ۱۹۸۴
توليد قارچ تكمه‌اي سفيد (هزار تن) كشور
۸۷۵ اروپا
۴۲۵ آمريكاي شمالي
۳۳۰ چين
۶۸ آسيا
۵۱ آمريكاي لاتين

جدول ۴ـ كشورهاي توليد كننده قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد در سال ۱۹۹۷
توليد قارچ تكمه‌اي سفيد (هزار تن) كشور
۲۴۶ ايالات متحده آمريكا
۱۶۰ فرانسه
۱۴۰ چين
۹۰ هلند
۸۴ انگلستان

 

 

به علت نبود مراكز تحقيقاتي در ايران و عدم توجه كافي مراكز علمي و دانشگاهي كشور به اين تكنولوژي سودآور و پرمنفعت، پرورش قارچ خوراكي نتوانسته جايگاه واقعي خود را پيدا كند علاوه بر اين بي‌توجهي مراكز تحقيقات كشاورزي موجب عدم تربيت نيروي متخصص لازم و كافي براي پرورش و توليد قارچ خوراكي شده است.

دلايل عمده عملكرد پايين قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد در ايران:
۱ـ عدم تهيه يك بستر كشت مناسب
تهيه و آماده‌سازي بستر كشت، (كمپوست) از مهم‌ترين مراحل پرورش قارچ خوراكي است، زيرا تغذيه قارچ خوراكي از بستر كشت تأمين مي‌شود و قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد، يك تجزيه كننده ثانويه مي‌باشد و از اجساد ميكروارگانيسم‌هاي موجود در كمپوست نيز استفاده مي‌كند.
۲ـ عدم رعايت بهداشت محيط
۳ـ عدم كنترل دقيق شرايط محيطي، در زمان پرورش

قارچ
۴ـ ضعف بنيه نژادي
استفاده پياپي و تكثير رويشي اسپاون با همان روشهاي قديمي، منجر به ضعيف شدن قدرت رويشي اسپاون و كاهش شديد عملكرد آن، شده است. اسپاون وارداتي با زير كشت‌هاي متوالي، ضعيف مي‌شود. همچنين ممكن است اسپاون وارداتي نامرغوب باشد، لذا توليد اسپاون مرغوب در داخل كشور، امري ضروري است. در همين راستا از حدود هفت سال پيش، تحقيقات در زمينه توليد اسپاون هيبريد، در دانشكده كشاورزي (گروه بيوتكنولوژي) دانشگاه فردوسي مشهد، آغاز شده است.

كشت قارچ تكمه‌اي سفيد، در قرن هفدهم ميلادي در حومه پاريس بوسيله باغبانان فرانسوي در هواي آزاد، صورت گرفت، با كشف اين نكته، كه وجود نور براي رشد اين قارچ، ضروري نيست و در تاريكي هم مي‌توانند رشد نمايند. در اوايل قرن نوزدهم كشت و پرورش قارچ، در غارهاي طبيعي، معادن و تونلهاي حفر شده در فرانسه، توسعه زيادي پيدا كرد. كشت و پرورش قارچ، در اوايل نيمه دوم قرن ۱۹ از اروپا به ايالات متحده امريكا سرايت كرد و در سال ۱۸۹۰، مزرعه‌داران ايالت

پنسيلوانياي امريكا، به پرورش قارچ در فضاهاي سرپوشيده اشتغال ورزيدند. اين كار به سرعت در ساير مناطق رايج شده و متعاقب آن سالنهاي ويژه‌اي براي پرورش قارچ خوراكي احداث شد
(سينگر و هريس، ۱۹۸۷) .
با گسترش علم زيست‌شناسي و اختراع و پيشرفت ميكروسكوپ و روشهاي ميكروبيولوژيكي كاشت و پرورش قارچهاي خوراكي، توجه دانشمندان به اين موضوع بيشتر جلب شد. در سال ۱۸۸۴ دانشمنداني از جمله مارچوت و كنستانتين، موفق به توليد اسپاون استريل، توسط جوانه زني توده اسپورهاي اين قارچ، در شرايط آزمايشگاهي شدند. در سال ۱۹۰۵ داگر موفق به تهيه اسپاون قارچ تكمه‌اي گرديد و مطالعات خود را براي تهيه بذر خالص قارچ، از كشت بافت منتشر كرد و بدين ترتيب اولين گام در اصلاح قارچ تكمه‌اي، برداشته شد. از سال ۱۹۱۰ به بعد، كشت و توليد اين قارچ در گلخانه‌ و محيط‌هاي كنترل شده رواج پيدا كرد. در سال ۱۹۲۰، كشاورزان اروپايي، به علت تغيير وسائل نقليه از اسب به ماشين، به فكر تهيه كمپوست از منابع جديد، (كاه و كلش و كود مرغ) به جاي كمپوست اسبي افتادند. لامبرت از ايالات متحده امريكا، اساس تكنولوژي نوين امروزي پرورش قارچ خوراكي را، بنيان نهاد. وي در سال ۱۹۳۲ تهيه بذر قارچ بر روي غلات را ابداع نمود (لامبرت، ۱۹۳۲). انقلاب صنعتي كه سيندر طي سالهاي ۱۹۳۸ تا ۱۹۴۶ در تهيه كمپوست مصنوعي، براي صنعت پرورش قارچهاي خوراكي بوجود آورد، در واقع، دومين قدم در اصلاح اين قارچ بوده است

(سيندر، ۱۹۳۸) . بنا به گزارش پاتاك و همكاران، از دهه ۱۹۶۰، توسعه توليد و پرورش قارچ خوراكي بويژه تكمه‌اي سفيد، به شيوة مدرن، در اكثر كشورها، بويژه در ايالات متحده امريكا آغاز گرديد (پاتاك و همكاران، ۱۹۶۰) . در اواخر دهه ۱۹۷۰ و اوايل دهه ۱۹۸۰ فريش، طي يك برنامه اصلاحي بلندمدت، موفق به گزينش و معرفي نژادهاي U1 و U3 گرديد، كه نقطه عطفي در اصلاح قارچ مذكور است (فريش، ۱۹۸۳) .

در ايران، از سال ۱۳۷۶ نخستين گامهاي اصلاحي، براي بهبود نژادي قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد، در دانشكده كشاورزي مشهد برداشته شده است. طي سالهاي ۷۹ـ۱۳۷۷ نخستين فرايند اصلاحي با بهينه‌سازي شرايط كشت تك اسپور، آغاز شد (گردان، ۱۳۷۹). در سال‌هاي ۸۲ـ۱۳۸۰ با بهينه سازي شناخت هموكاريونها، با استفاده از نشانگر ملكولي RAPD گامي مؤثر، در جهت تسريع فرايند اصلاحي قارچ تكمه‌اي سفيد، برداشته شد (كاووسي، ۱۳۸۲).
در سالهاي ۸۳ـ۱۳۸۱ شاخصه‌هاي اصلاحي بر عملكرد قارچ خوراكي تكه‌‌اي سفيد، مورد بررسي قرار گرفت (خاتمي، ۱۳۸۳). در اين تحقيق كه از سال ۱۳۸۲ آغاز شده است، به بررسي قابليت تركيب پذيري عمومي و خصوصي در ده ايزوله خالص هموكاريون پرداخته شده است، تا در نهايت بتوانيم بهترين ايزوله هموكاريون براي تركيب با ساير هموكاريونها را بشناسيم و همچنين، از بين تمامي تلاقي‌هاي دو به دو بدست آمده، بهترين دورگ با بيشترين عملكرد را، معرفي كنيم. اميد است، نتايج حاصل از اين تحقيق گامي در جهت پيشبرد اصلاح اين قارچ، باشد.

آشنايي اجمالي با قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد:
قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد با نام علمي Agaricus bisporus و نام انگليسي
The White Button Mushroom شناخته مي‌شود.
طبقه‌بندي:
كليه موجوداتي كه قارچ ناميده مي‌شوند، در سه سلسله جداگانه قرار مي‌گيرند
(جان و همكاران، ۱۹۹۶) .
۱ـ سلسله Fungi 2ـ سلسله Stramenopila 3ـ سلسله Protista
قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد، يك قارچ عالي، متعلق به سلسله Fungi است.

رده بندي:
سلسله: Fungi
شاخه: Basidiomycota

رده: Hymenomycete
راسته: Agaricale
خانواده: Agaricacea
جنس: Agaricus
گونه:Bisporus
قارچها، فاقد كلروفيل هستند و براي بقاء خود، متكي به وجود مواد آلي هستند، يعني به اصطلاح، هترو تروف مي‌باشند.
چنانچه مواد آلي مورد نياز قارچها فقط از گياهان مرده جذب گردد، به آنها، گندرو مي‌گويند. قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد فقط از بقاياي گياهان تغذيه مي‌كند، بنابراين يك قارچ گندرو مي‌باشد (جان و همكاران، ۱۹۹۶) .
اصطلاح Mushroom به اندام گوشتي توليد كننده اسپور قارچها، اطلاق مي‌شود و مي‌توان گفت كه ماشرومها خوراكي يا سمي هستند. در شاخه Basidiomycota قارچهاي خوراكي جنس Agaricus، Pleurotus، Volvariella و Lentinus بيشتر مورد توجه هستند.

اندام شناسي قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد:
اصطلاح تكمه‌اي از شكل ظاهري اين قارچ در هنگام جواني، گرفته شده است. هرچند كه اين مرحله ناپايدار است و قارچ در مرحله بلوغ، به حالتي چتري در مي‌آيد. به طور كلي يك قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد، از دو قسمت عمده تشكيل شده است. قسمت چتري كه به صورت كلاهك پهن است و قسمت دوم، پايه كه كلاهك را نگه مي‌دارد (گوپتا، ۱۹۸۸) . پايه قارچ دو وظيفه را عهده‌دار است. اولاً، كاملاً توپر است تا بتواند كلاهك را، محكم نگه دارد. ثانياً، كلاهك قارچ را، از سطح زمين بالا برده، به طوريكه اسپورها شانس مناسبي براي قرارگرفتن در جريان هوا داشته باشند و موقعيت مناسب و مؤثري براي پراكنده شدن اسپورها، ايجاد سازد (اينگلد، ۱۹۹۶) .
اسپورها بر روي تيغه‌ها قرار دارند و تيغه‌ها در سطح زيرين كلاهك جاي دارند. در هنگام جواني، كلاهك قارچ توسط يك غشاء كه بين كلاهك و پايه تشكيل مي‌شود پوشيده شده است اين غشاء پس از پاره شدن، اطراف پايه را فرا مي‌گيرد كه حلقه ناميده مي‌شود. در قارچ A.bisporus ، كلاهك به رنگ سفيد، كرم يا قهوه‌اي رنگ و تقريباً صاف و نرم و در بعضي موارد، داراي پولك‌هاي كوچك است. سطح كلاهك در اين قارچ، محدب است كه در نهايت كاملاً پهن و گوشتي مي‌شود. پايه به صورت مركزي، سفيد و استوانه‌اي و محكم است كه در قسمت تحتاني آن ضخيم‌تر بوده و به تدريج كه به سمت بالا مي‌آيد باريك‌تر مي‌شود. وسيله تكثير اين قارچ، اسپور است كه در حقيقت، همان بازيديوسپورها هستند. بازيديوسپورها در سطح خارجي تيغه‌هاي كلاهك به صورت يك لايه به نام هيمينيوم تشكيل مي‌شوند. بازيديومها سلولهايي هستند كه، بازيديوسپورها بر روي آنها قرار دارند (جندرز، ۱۹۸۲)

 

مشخصات پرگنه در كشت خالص:
پرگنه يا كلني ، تودة ميسليومي رشد يافته است و مي‌توان، آن را در محيط كشت غذايي به اشكال مختلف رشته‌اي، پنبه‌اي، نمدي و بدون ميسليوم هوايي مشاهده نمود. ميسليوم‌ها ضمن رشد انتهايي، انشعابات متعدد نيز توليد مي‌كنند، كه مطلوب‌ترين شكل رشد ميسليوم‌ها به صورت رشته‌اي و داراي ميسليوم هوايي است، كه اين موضوع در عملكرد قارچ حائز اهميت است (لامبرت و همكاران، ۱۹۸۳) مشاهده شده است كه برخي از نژادهاي اين قارچ، پرگنه خاكستري مايل به سفيد و ميسليوم هوايي كمتري توليد مي‌كنند و گروهي ديگر، ميسليوم هوايي زياد

توليد كرده و شكل پنبه‌اي به خود مي‌گيرند (كليگمن، ۱۹۴۳)

نامگذاري علمي قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد:
اين قارچ در منابع مختلف به نامهاي متعددي ذكر شده است در اولين كتبي كه در مورد پرورش اين قارچ منتشر شده، از اين قارچ به نام Psalliota campestis نام برده شده است. البته اين نام به علت نداشتن اساس تاكسونوميكي مورد پذيرش قرار نگرفته است.
در سال ۱۹۴۵ در كنگره بين‌المللي گياهشناسي پاريس، نام علمي قارچ تكمه‌اي سفيد A.bisporus (Lange) Impach انتخاب شد (سينگر و هريس، ۱۹۸۷) ولي نام A.bisporus متداول‌تر است. نام‌ معادل ديگر اين قارچ peck A.brunnescens است. (بارتون، ۱۹۸۸)

تقسيم‌بندي واحدهاي سلولي ميسليوم از لحاظ تعداد و تركيب‌بندي هسته‌اي:
هموكاريون : به معناي جورهسته‌اي بودن است و به ميسليوم‌هايي كه هسته‌هايي از يك ژنوتيپ منفرد دارند، گفته مي‌شود. سلولهاي ميسليوم در هموكاريون‌ها يا چندهسته‌اي هستند يا تك هسته‌اند كه در حالت تك هسته‌اي، به آن مونوكاريون گفته مي‌شود. در قارچ تكمه‌اي سفيد، هموكاريون‌ها در هر واحد سلولي، چند هسته دارند ولي در اكثر قارچ‌هاي خوراكي ديگر، سلول‌ها حاوي يك هسته‌اند.
هتروكاريون : به معناي ناجور هسته‌اي بودن است و به ميسليومهايي كه داراي هسته‌هايي با دو يا چند ژنوتيپ متفاوت و سازگار هستند، گفته مي‌شود. اين ميسليوم‌ها قادر به توليد اندام باردهي هستند (سينگر و هريس، ۱۹۸۷).
داي كاريون : هنگامي كه دو هيف ناشي از دو مونوكاريون، با تيپ آميزشي متفاوت، تلاقي مي‌يابند، ميسليومي بوجود مي‌آيد كه سلولهاي آن هر كدام دو هسته متفاوت و سازگار دارند. به اين ميسليوم كه نوعي هتروكاريون است، داي‌كاريون گفته مي‌شود. (سينگر و هريس، ۱۹۸۷)

چرخه زندگي قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد:
چنانچه بازيديوسپورها در شرايط مناسب قرار گيرند تندش (جوانه زني) كرده و از آنها رشته‌هاي نازكي خارج مي‌شود، كه هيف نام دارد. اين هيفها به سرعت رشد كرده و داراي ديواره عرضي مي‌شوند و توليد يك شبكه هيفي به نام ميسليوم مي‌كنند. اين قسمت، اندام رويشي قارچ را تشكيل مي‌دهد. در شرايط مناسب قارچ وارد دورة جنسي مي‌شود و توليد بازيديوكارپ مي‌كند بازيديوكارپ، همان اندام خوراكي قارچ را شامل مي‌شود. هنگامي كه قارچ به مرحلة بلوغ رسيد، پرده بين كلاهك و پايه كه قبلاً قسمت زير كلاهك را پوشانده است، پاره شده و كلاهك پهن

مي‌شود. سپس زمانيكه كلاهك قارچ به بلوغ رسيد، تيغه‌ها نيز در آن تشكيل مي‌شوند. تيغه‌ها در ابتدا به صورت كم رنگ هستند كه به تدريج به رنگ قهوه‌اي شكلاتي در مي‌آيند. اين پديده به وسيلة تعداد زيادي بازيديوسپور قهوه‌اي رنگ كه برروي بازيديوم‌ها ساخته مي‌شوند ايجاد مي‌گردد. بازيديوسپورهاي قارچ A.bisporus بسيار كوچك (قطر ۹ـ۸ ميكرون) و خيلي سبك هستند شكل آنها عموماً بيضوي است. بازيديومها، سلولهايي هستند كه بازيديوسپورها بر روي آنها قرار مي‌گيرند. هر بازيديوم داراي دو اندام خار مانند به نام استريگما است كه در انتهاي هر يك از آنها يك بازيديو

سپور بوجود مي‌آيد (سوننبرگ، ۲۰۰۰).
در ميسليوم رويشي، هر سلول چند هسته‌ دارد و هسته‌ها هاپلوئيد هستند. در زمان توليد اسپور دو هستة متفاوت از نظر تيپ آميزشي ولي سازگار در سلولهاي انتهاي هيمينيوم، از ساير هسته‌ها جدا مي‌شوند اين دو هسته به هم ملحق شده و توليد يك مرحلة ديپلوئيد ناپايدار مي‌كنند سپس وقوع ميوز، منجر به توليد چهار هسته مي‌شود در بازيديوم‌هايي كه چهار اسپور توليد مي‌كنند، يك هستة ميوزي هاپلوئيد به درون هر اسپور وارد مي‌شود، اما در بازيديوم‌هايي كه دو اسپور توليد مي‌كنند، دو هستة ميوزي هاپلوئيد به هر اسپور مهاجرت مي‌كنند، كه اگر اسپور توليد شده داراي دو هسته با تيپ آميزشي مشابه باشد ميسليوم حاصل از تندش آن اسپور، عقيم خواهد بود (ايوانز، ۱۹۵۹).

در قارچ خوراكي تكمه‌اي سفيد اغلب بازيديوسپورها حاوي دو هسته هاپلوئيد هستند(پاندي و همكاران، ۱۹۹۴).

بررسي الگوهاي چرخه زندگي در A.bisporus
هموتاليسـم:
حدود ۱۰ درصد از قارچهاي خوراكي، هموتال هستند. در اين قارچها، هيف ناشي از يك اسپور قادر است كه توليد اندام باردهي كند و به اصطلاح، خود بارور است. هموتاليسم خود بر دو نوع است:
الف)هموتاليسم اوليه: در اينجا يك هيف ناشي از يك اسپور قادر است كه دستخوش يك مرحله ناجور هسته‌اي شدن شود و لذا چرخه جنسي آن كامل مي‌شود، مثل volvariella volvacea (پاندي و تو‌اري، ۱۹۹۴).
ب)هموتاليسم ثانويه: در اين سيستم، يك اسپور كه خود حاوي دو هسته با تيپ آميزشي متفاوت است مي‌تواند توليد يك هيف كند و در نهايت اندامهاي باردهي بوجود آيد. اين سيستم به هموتاليسم كاذب Pseudo homothallism نيز ناميده مي‌شود، مثل A.bisporus
(ايمبرنون و همكاران، ۱۹۹۶)

هتروتاليسـم:
حدود ۹۰ درصد از قارچهاي خوراكي هتروتال هستند اين قارچها خود عقيمند و هيف ناشي از يك اسپور، قادر به توليد اندام باردهي نيست. در اين قارچها تلاقي دو هيف ناشي از دو اسپور داراي هسته‌هايي متفاوت از نظر تيپ آميزشي، براي تكميل چرخه جنسي لازم است
(پاندي و همكاران، ۱۹۹۴).
ميلر در سال ۱۹۷۱ نظريه هموتاليك ثانويه را براي قارچ A.bisporus ارائه داد. اما چرخه زندگي قارچ تكمه‌اي سفيد تنها به صورت هموتاليك ثانويه نيست، بلكه درصد اندكي نيز هتروتاليسم مي‌باشند، به طوريكه به ميزان اندكي نيز بازيديوم‌هاي ۳ تا ۴ اسپوره توليد مي‌شود كه هاپلوئيد (n) هستند و عقيم بوده، ميوه نمي‌دهند، يا اندك باردهي دارند. قارچهايي را كه داراي هر دو نوع اسپو

ر هتروتال و هموتال ثانويه هستند، آمفي تاليسم نامند (زو و همكاران، ۱۹۹۳).

ژنتيك قارچ A.bisporus:
در حالت هموتاليك ثانويه، وقتي دو هستة ميوزي هاپلوئيد، كه از نظر تيپ آميزشي متفاوت هستند، وارديك بازيديوسپور مي‌شوند، اين بازيديوسپور هيفي را توليد مي‌كند، كه خود بارور است. وضعيت عمومي آن است كه هر كدام از بازيديومها فقط دو بازيديوسپور توليد كند. در حالي كه در قارچ A.bisporus يك ژن با دو آلل وضعيت هتروكاريوتيكي را كنترل مي‌كند (اليوت‌، ۱۹۷۲). مي‌توان در يك بازيديوسپور آلل آميزشي يك هسته را به نام Ax و آلل آميزشي هستة ديگر را ناميد. اين دو هسته با هم تركيب شده و يا يك تقسيم ميوز، چهار هسته توليد مي‌شود. اگر چهار هسته حاصل از تقسيم ميوز را با نام‌هاي بناميم، اسپورهاي توليد شده به صورت خواهند بود. بازيديوسپورهايي كه

داراي هر دو آلل و هستند، ميسليوم بارور توليد مي‌كنند و بازيديوسپور‌هايي كه آلل‌هاي مشابهي از يا دارند، ميسليوم خود عقيم توليد مي‌كنند. بنابراين ۶۷/۶۶ درصد از اسپورها، خود بارور و ۳۳/۳۳ درصد آنها، خود عقيم‌اند. اما وضعيت ديگر آن است كه از هر بازيديوم‌‌، ۳ يا ۴ استريگما و متعاقباً ۳ يا ۴ اسپور توليد مي‌شود، كه اسپورها هر كدام يك هسته ميوزي دارند و خود عقيم‌اند. توضيح اين كه حالات فوق كاملاً تصادفي اتفاق مي‌افتد و نسبت‌هاي فوق تغيير خواهد كرد.