تنش شوري و مكانيسم هاي مقاومت به آن در گياهان

چكيده :
شوري يكي از عوامل موثر در تمدنهاي بشري و سيستم هاي كشاورزي بوده كه زندگي انسان بر اين سيستم ها تكيه داشته است . تمدنهاي بسياري در اثر عدم اعمال مديريت صحيح آ‎بياري اراضي ودر نتيجه تجمع نمك در سطح خاك نابود شده اند . چنانچه بارندگي محدود باشد ، شستشوي نمك در منطقه فعاليت ريشه گياه در خاك انجام نمي شود وبا افزايش شوري ، رشد وتوسعه گياه ودر نتيجه عملكرد محصول كاهش مي يابد .
بيش از ۸۰ درصد سطح كره زمين بوسيله محلول نمكي با غلظت حدود ۵/۰ مولاركلرور سديم پوشيده شده است كه فقط گروهي از گياهان عالي قادر به تحمل چنين شرايطي هستند واغلب گياهان حتي قادر به تحمل غلظت يك درصد آب اقيانوسها ( بدون تغيير در موازنه آبي و غذايي يا متوبوليسمي گياه ) نمي باشد در اوايل قرن نوزدهم واژه شوري يا هالوفيت به گياهاني نظير Atriplex salicornia قليا اطلاق شد .
اغلب باكتريها حساسيت زيادي به شرايط شوري دارند اما در بين آنها انواعي نيز يافت مي شود كه در زمره مقاومترين موجودات نسبت به شوري قرار مي گيرند .
مكانيسمهاي سازشي مختلفي در مسير تكاملي هالوفيت ها ايجاد شده است كه
بعضي از مكانيسمها باعث محدود شدن مراحل مختلف رشد و نمودار ارتباط با اقليم فصلي يا شرايط اكولوژي خاك ( ادافيكي ) مي گردند و رويش گياهان را با تغييرات مناسب در جهت تكميل چرخه زندگي شان امكان پذير مي سازند .
از آنجائي كه بعضي از آنزيمها به تنش خشكي حساس هستند لذا تغييرات متابوليسمي گسترده اي تحت شرايط شور ديده مي شود . غلظت بالاي نمك در بافتهاي گياهي آنزيمهاي شركت كننده در متابوليسم نشاسته را تحت تاثير قرار مي دهد . شوري هم چنين تاثيرات قابل توجهي را بر تنفس ، تثبيت CO2 و متابوليسم پروتئين ها داشته و حتي در افزايش مقدار DNA سلول و تغيير پذيري وسيع درسطوح كرورموزمي ( پلوئيدي ) دخيل مي باشد .

پيشگفتار :
رشد سريع جمعيت جهان و لزوم بالا بودن سطح زندگي مردم و مبارزه با فقر و گرسنگي ايجاب مي كند كه ميزان توليدات كشاورزي بطور روز افزون افزايش يابد جهت رسيدن به اين هدف علاوه بر تغييرات ژنتيكي و اصلاح گياهان ، مبارزه با آفات و انتخاب گياهان مناسب باشرايط اقليمي بويژه راهها عملي تر ديگر مانند استفاده صحيح از زمينهاي زير كشت ونيز استفاده از زمينهاي باير بعد از انجام اقداماتي در زمينه اصلاح آنها ، بكار گرفتن شيوه هاي جديد آبياري و استفاده از منابع مختلف آب ودر نظر گرفتن تحمل گياهان نسبت به تنشهاي محيطي مورد توجه دانشمندان و متخصصين اموركشاورزي مي باشد .
يكي از ويژگيهاي كويرهاي جهان ، شور بودن خاك بسياري از آنها مي باشد كه اغلب به علت بالا بودن غلظت نمك ، قشري ازاملاح ، سطح و يا لايه هاي زيرين را فرا گرفته است . اصولا عوامل خاص چون زياد بودن تبخير ، كم بودن نزولات جوي ، بالا بودن سطح سفره هاي آب زير زميني ، مجاورت با گنبدهاي نمكي و ويژگيهاي خاك منطقه وغيره باعث بوجود آمدن چنين مناطقي در سطح زمين مي گردند اين نواحي به علت بالا بودن ميزان شوري خاك فاقد پوشش گياهي بوده وبه لحاظ نامساعد بودن خاك بهره برداري كشاورزي از آنها نيز ممكن ودر صورت امكان اصلاح خاك ، كشاورزي در آنها چندان سودمند نخواهد بود .
امروزه سعي بر اين است كه به كمك دانش بوم شناسي از هر منطقه به نحوشايسته اي استفاده شود حريم زراعت جنگل ، مراتع ، آبخيزها ،مردابها و غيره ، حفظ گردد . در حقيقت استفاده معقول از منابع طبيعي به طوري كه در بر گيرنده منافع نسل كنوني و نسلهاي آينده باشد بايستي درسر لوحه برنامه هاي توسعه اقتصادي قرار گيرد .
متاسفانه در نتيجه عدم آگاهي به اصول زراعت ويا براي دستيابي به منافع كوتاه
مدت خاكها و آبها مورد بهره برداري غلط قرار گرفته ودر نتيجه پس از مدتي مرغوبيت خود را از دست مي دهند بطوريكه هم اكنون در جهان ميليونها هكتار از زمينهاي زيركشت آنقدر شور شده اند كه توليد محصول در آنها از نظر اقتصادي مقرون به صرفه نيست .
مناطق كويري ايران را عموما بيابانهاي وسيعي احاطه نموده كه دربسياري از آنها زندگي شكل نگرفه ويا در مواردي به علل مختلف ساكنين روستا ها مهاجرت نموده و سكونتگاهها متروك شده و كشتزارها بيش از پيش شور گرديده و زمينه لازم براي گسترش كوير فراهم آمده است . يكي از بهترين عواملي كه باعث شكل نگرفتن زندگي ويا مهاجرت روستائيان وبه عبارت ديگر حاميان سخت كوش مناطق كويري مي گردد مشكل شوري خاك است .
اين پديده زماني بيشتر محسوس مي شود كه غلظت املاح در خاك از حد متعارف تجاوز نمايد در اين صورت محيط اكولوژيكي نامناسبي براي رويش گياهان بوجود مي آيد كشاورزي محدود مي گردد وپيامدهاي آن اثرات نامطلوبي درمحيط زيست انساني باقي مي گذارد دراين رابطه در دنياي امروز بخصوص در كشورهائي كه به تحقيق بهاي بيشتري داده مي شود مساله شوري و شيوه هاي بهره برداري از زمينهاي شور دررابطه با كشت گياهان مورد توجه متخصصان قرار گرفته است .
شايسته است در كشور پهناور ما ايران كه مناطق وسيعي از آنرا اراضي بياباني نسبتا شور فرا گرفته مساله شوري دررابطه با رويشهاي گياهي بيشتر مورد توجه قرار گيرد وباانجام پژوهشهاي لازم وبه كار گيري يافته هاي تحقيقي با اين پديده برخورد جدي وعملي صورت گيرد .

فصل اول :
كليات
۱-۱ توزيع مناطق كشور :
مسئله شوري موقعي مطرح مي شود كه غلظت كلرورسديم ، كربنات سديم ، سولفات سديم بانمكهاي منيزيم بيش از حد معمول باشد و موقعي اثر آن بيش از پيش مشهود مي گردد كه اين مقدار اضافي افزايش يابد . درهر حال درباره ميزان دقيق غلظت نمك درجايي كه براي اولين بار مسئله شوري مطرح مي شود ، يعني نقطه ايكه از آنجا شرايط شيريني به شوري وبالعكس تغيير مي كند بحث قابل ملاحظه اي صورت گرفته است يا به عبارت ديگر اصطلاح شورزاري يا نمكي شدن زمينها عبارت از جمع شدن مقدار معيني از نمك محلول در قشر سطحي زمين يعني خاك كه محل فعاليت بيولوژي را تشكيل مي دهد ميباشد كه د راثر آن قشر خاكي صلاحيت خود رابعنوان محل ريشه و نمو گياه ازدست مي دهند .
درحال حاضر از نمكهاي قليائي فوق مطالعات كافي و واقعي تنها روي كلرورسديم انجام گرفته است مطالعه چپ من در سالهاي ۱۹۶۶ ، ۱۹۷۴ نشان ميد هد كه مقدار كلرورسديم محلول درخاك نيم درصد است و تاكنون شواهدي كه دال بر تغيير اين ميزان باشد بدست نيامده است .
ازدياد شوري روي گياهان نه تنها بوسيله كميت مطلق يونهاي اضافي بلكه بوسيله مقادير نسبي عده ديگري ازيونها بويژه SO2+4 مشخص مي شود زيستگاه شور خودبخود با نمونه هاي مخصوص از گياهان ( شور روي ها ) در ارتباط است كه توانايي رويش درچنين شرايطي را داشته باشند .

۱-۱-۱ مناطق شور جهان :
براساس بر آورده هاي انجام شده ۷% از اراضي جهان ( هكتار ۱۰۹ × ۹۲/۰ ) شور و ۳% ( هكتار ۱۰۹ × ۴۰% ) بسيار شور يا سديك است .
مناطق شور دنيا ازمردابهاي شور عرض هاي معتدل ، گور آبهاي چندل نواحي استوايي وزير استوايي ، مردابهاي شور داخل كه در مجاور درياچه هاي شور هستند ماند درياچه شور بزرگ ( great salt take) امريكا و درياي نوزديلر در استراليا ، بيابانهاي شور و مناطق كوچكتر دراطراف چشمه هاي شور تشكيل شده اند .
مناطقي كه همه جانبه بوسيله كوهها وبه خاطر دوري بسيار از سواحل درياهاي آزاد نه تنها راه ورودي به درياها راندارند بلكه به شدت نيز خشك مي باشند آبهاي سطحي الارضي يا تحت الارضي كه از اطراف به اين لگنهاي بزرگ مي ريزند چون امكان ادامه جريان آنها به خارج موجود نيست ، بتدريج تبخير شده ونتيجتاً نمك هاي
محلولي را كه اين آبها با خود حمل نموده اند در اين مناطق انباشته مي گردند .
بعنوان مثال براي اين قبيل لگنهاي عظيم بسته ويا مناطق شديدا خشك دور از سواحل درياها مي توان جلگه هاي پست خزر ، آرال ، كوير بزرگ ايران ، كوير كوهستاني شمالي غربي چين ( تاريم ) صحراي بزرگ استراليا ، كويرهاي مغولستان ، كوير كالاهار يالگن اوكووانگو در افريقاي جنوبي و غيره را نام برد ( قباديان ، ۱۳۶۳ )
در جدول زير سطوح عرصه هاي شور را در مناطق مختلف جهان نشان مي دهد .

با توجه به گستردگي اراضي شور و منابع گوناگون كه نسبت به بررسي اين موضوع در جهان پرداخته اند در زير خلاصه اي از آ”ن دركشورهاي مختلف با استفاده از منابع مختلف آورده مي شود .
– كشورهاي افريقائي و جنوب آسيا ۱۸۳ ميليون هكتار اراضي شور دارند.
– بر آورد اخير ( وزارت كشاورزي سيوسياليستي اتيوپي در سال ۱۹۸۳) نشان مي دهد كه در سالهاي اخير مناطق شور يان كشور از ۶ درصد به ۱۶ درصد افزايش يافته است ودر همين مدت وسعت جنگلها از ۳۴ درصد به ۵ درصد وبوته زارها از ۲۰ درصد به ۸ درصد كاهش يافته است .
– از مجموع ۱۰۶ × ۴۴/۰ كيلومتر مربع مساحت عراق ، ۲۰ درصد آن شور ويامندابي مي باشد عليرغم اصلاحات قابل توجهي كه در اين اراضي صورت گرفته هنوز اراضي زيادي بنابه دليل مسائل اجتماعي و اقتصادي شور باقي مانده است .
– اراضي شور پاكستان به طورعمده در دره ايندوس واقع شده و ۱۰۶ × ۷/۵ هكتار مساحت دارد .
– در هندوستان و پاكستان درحدود ۲۰ ميليون ايكر خاكهاي شور و يا شور شده وجود دارد كه كاملا مستقل از هم خاكهاي دريايي كه با چندل هاي ساحلي مربوط اند مي باشند .
– در روسيه خاكهاي شور و قليائي حدود ۴/۳ درصد زمينها را تشكيل مي دهند ( معادل ۷۵ ميليون هكتار ) و تاكنون فقط درصد كمي از آن مورد استفاده قرار گرفته است .
– در دنياي جديد در كانادا در تمام سواحل دريا خاكهاي شور وجود دارد كه شامل مناطق قطبي نيز مي شود . علاوه براين خاكهاي شور داخلي نيز يافت مي شوند وبين ۸ تا ۱۲ ميليون هكتار بر آورد شده است .
ميليونها هكتار از اراضي در سراسر جهان شورتر از آن هستند كه از نظر اقتصادي بتوان از آ‎نها محصولي بدست آورد وهر سال در نتيجه انباشته شدن نمك زمينهاي بيشتري حاصل خيزي خود را از دست دهند .
مسائل شوري در كشاورزي محدود به نقاط خشك و نيمه خشك مي شود دراين نقاط ريزش باران براي انتقال نمك ها از منطقه ريشه گياه كافي نمي باشد . اين گونه مناطق ۲۵ درصد سطح كل كره زمين را تشكيل مي دهند .
خطر شوري تقريبا براي نيمي از منطقه آبياري شده غرب امريكا وجود دارد وتوليد محصول بواسطه شوري زمين به حدود ۲۵ درصد اين زمينها محدود شده است .
رويداد شوري در مناطق خشك غرب كانادا و جلگه هاي مرتفع مكزيك و شيبهاي ساحلي اقيانوس آرام از امريكاي جنوبي ، مشابه يكديگر هستند .
خاكهايي كه تحت تاثير نمك قرار دارند نيز در جنوب افريقا ، رودزيا ، مصر ، مراكش ، وتونس فراوان ديده مي شوند .
در اروپا خاكهايي كه تحت تاثير نمك قرار دارند فقط در نواحي كوچكي مشاهده مي شوند اما در آسيا مناطق پروسعتي ازاين خاكها وجود دارد .
به طور كلي مي توان نتيجه گرفت كه مسائل شوري درتمام كشورهايي كه در آنها آب وهواي خشك ويانيمه خشك وجود دارد مشاهده مي شود .

۱-۱-۲ پراكندگي مناطق شور در ايران :
از گزارش فائو و مقاله ( Kovda ,1980) اينطور استنتاج مي شود كه بيش از ۴۰ % از اراضي تحت آبياري ايران وعراق تحت تاثير شوري ثانويه مي باشند .
– ايران به عنوان كشوري با مناطق وسيع شور و كويرها دسته بندي شده است .
– خاكهاي شور و قليائي در مناطق خشك و نيمه خشك در ايران توسعه يافته و سطحي معادل ۵/۱۲% ( ۲۰۴۸۰۰ كليومتر مربع ) از كل سطح كشور را پوشش مي دهد اينها شامل مواردزير مي باشد :
۱- خاكهاي سولونچاك وسولونتر ( Solon chak – solonetz)
2- خاكهاي شور باتلاقي ( Salt marsh)
3- خاكهاي كويري ، خاكهي سيروزوم وسولوپناك ( Sierozem – solonchak)
4- خاكهاي رسوبي شور ( Alluvils)
– ارتفاع اين مناطق از ۲۸ متر درسواحل درياي خزر تا حدود ۱۶۵۰ متر در كوير ميقان متفاوت است .
– مقايسه اي از ميزان بارندگي سالانه نشان مي دهد كه بخش عمده مناطق شور كمتر از ۲۵۰ ميلي متر بارندگي در سال دريافت مي دارند . بعضي از مناطق حاشيه اي مناطق شور كه درمناطق گرگان ، آذربايجان ،اراك و فارس قرار گرفته اند بارندگي سالانه تا ۴۰۰ ميلي متر در سال دريافت مي دارند .

۱-۲ خاكهاي شور قليائي :
۱-۲-۱ خاكهاي شور :
خاكهايي هستند كه مقدار زيادي از نمكهاي محلول در آ‎نها وجود دارد بيشتر اين نمكها رانمكهاي سديم ، كلسيم ، منزيم همراه با كلريد ، سولفات و بي كربنات تشكيل مي دهند.
جهت تعيين مقدار شوري خاك از اصطلاح( EC ) 1 استفاده مي كنند .
هدايت الكتريكي عصاره اشباع اين خاكها بيشتر از ۴/۰ زيمنس بر متر ( ۴ميلي موهس بر سانتي متر ) در دماي ۲۵ درجه سانتي گراد است نسبت جذب سديم (SAR) در اين خاكها از ۱۳ كمتر است معمول PH خاكهاي شور كمتر از ۵/۸ مي‌باشد وبه ندرت سديم بيش از نصف كاتيونهاي محلول را تشكيل مي دهند .
پتاسيم به مقدار ناچيزي درمحلول خاك يا درسطح كلوئيدهاي رس وجوددارد در عين حال در بعضي خاكهاي كويري پتاسيم محلول درصد بزرگي از املاح محلول را تشكيل مي دهد آنيونهاي اصلي در اين خاكها ، سولفات و گاهي نيترات مي باشند كه مقدار ناچيزي بي كربنات نيز يافت مي شود ولي به هر حال كربنات محلول در آن وجود ندارد .
علاوه براملاح محلول ، مقداري املاح با حلاليت كمتر يا حتي غير محلول مانند ژيپس ، كربنات سديم يا منزيم در آن يافت مي شود در نتيجه تبخير آب وباقي ماندن نمك در سطح خاك لكه هاي سفيد و مشخص در سطح اين خاكها تشكيل مي گردد .
وازاين رو بعضي از دانشمندان از جمله Hilgard اين خاكها را قليايي سفيد نام گذاشته اند .

۱-۲-۲ خاكهاي قليائي :
خاكهاي قليائي ياخاكهاي سديمي به خاكهايي اطلاق مي شود كه نسبت جذب سديم ( SAR) آنها از ۱۳ بيشتر ، ميزان املاح محلول در آنها كم و بنابراين هدايت الكتريكي عصاره اشباع آنها از ۴/۰ زيمنس ( ۴ ميلي موهس بر سانتي متر ) كمتراست معمولا PH اين خاكها بين ۵/۸ تا ۱۰ مي باشد.
نبودن املاح محلول فراوان درمحيط خاك به سديم تبادلي اجازه مي دهد كه هيدروليز شود وتوليد هيدروكسيد سديم ( NAOH) نمايد كه به نوبه خود با گاز كربنيك مخلوط كربنات و بي كربنات سديم توليد مي كند و باعث افزايش سريع PH خاك مي شود به علاوه دراين شرايط كلوئيدهاي معدني و آلي خاك به حالت انتشار در مي آيند وبه صورت لكه هاي سياه مي باشد در طبقه بندي روسي اين خاكها سولونتز ( Solontez) نامگذاري شده اند .

اگر اين خاكها زماني كافي براي بوجود آوردن افق B(داراي بافت سنگي ، و فشرده تر از افق A است) داشته باشند رسهاي افق A (تركيبي از مواد آلي و مواد معدني است) درنتيجه انتشار به افق B منتقل مي شود و ساختمان منشوري مشخص در آ‎ن بوجود مي آيد .
بنابراين افق A درخاكهاي سديمي درشت بافت ونفوذ پذير ميباشد در صورتيكه افق B نسبتا سخت بانفوذ پذيري كم وريز بافت خواهد بود .

جهت تعيين ميزان سديمي بودن خاك دو شاخص عمده به كار گرفته مي شود كه عبارتند از « درصد سديم قابل تبادل ۱ »ESP و نسبت جذب سديم SAR