شبکه های عصبی

اصطلاحات
Duration Protraction: طول امتداد
Motor: محرک

معرفی
یکی از مهمترین قابلیت های یک شبکه عصبی اینست که اینگونه شبکه ها چندکاره هستند، مثلا قادرند چند خروجی ایجاد نمایند که همین پایه و مبنای چگونگی بدست آمدن این شبکه ها و قلبلیت چندکاره بودن آنها، عصب شناسان را مبهوت ساخته و موجب ایجاد تئوری های مختلفی در این زمینه شده است. اختلاف نظر بین این دیدگاه ها، بازتاب کننده این حقیقت است که اینها کلاس هائی از شبکه ها با معماری های گوناگون است. یکی از این دیدگاه ها اینست که (۱) عملکرد یک شبکه عصبی بستگی دارد به تقابلات میان فرآیندهای غیرخطی چندگانه که در سلول، سیناپتیک و نیز سطوح شبکه روی میدهند و (۲) مدولاسیون این فرآیندهای زیر ساختی میتواند

کارآئی شبکه را دچار مخاطره کرده و از اینرو دچار خروجی هاغی چندگانه شود. برخی از شبکه ها اغلب اینطور تصور میشود که بشدت بهم دیگر متصل شده و توزیع شده اند که بسختی میتوان عملکردهای خاص را برای عناصر شبکه ای خاص، تشخیص داد. براساس برخی مشکلات دیده شده، این مفهوم اغلب منجر به سازماندهی عصبی زیرساخت از یک شبکه خاص نمیشود و میتواند برای دیگر شبکه ها هم بکار برده شود. بحث به شبکه هائی میرسد که ممکن است

سازماندهی کوچک(مدولار) داشته باشند. در راستای مطالبی که در بالا گفتیم، (۱) عناصر شبکه بعنوان ماژول سازماندهی شده اند که هر ماژول بعنوان یک ست از ارتباطات عصبی که قابلیت های تعریف شده خاصی از خروجی را انجام میدهند، تعریف شده است و (۲) خروجی های چندگانه

شبکه های محرک، میتوانند یکی از مهمترین مثال های مربوط به شبکه های “چند وظیفه ای” باشند که یکی از قابلیت های برجسته این سیستم، اینست که این سیستم تولید یک محدوده وسیعی از رقتارها را میکند که از همان ساختارهای عصبی و جانبی استفاده مینماید که در بعضی از موارد، این رفتارها، جزء مقوله های رفتاری خاصی قرار میگیرند(مثل راه رفتن، شنا کردن، دویدن و …) و در برخی دیگر از موارد، انواع دیگری از یک عملکرد محرکی واحد در خلال همان مقوله رفتاری میباشد(مثل راه رفتن با سرعتهای مختلف و طول گام های متفاوت).

تحقیقات نشان داده که مقوله های رفتاری در بعضی شبکه های محرکی ممکن است توسط یک معماری(ساختار) کنترلی جانبی و ماژولی انجام گیرد. مثلا در یک سیستم ستون مهره ای( vertebrate)، موجودیت ماژول ها بطور وسیعی از مطالعات محاسباتی و تحربی نشات گرفته است.

در شبکه فیدینگ aplysia، میتوانیم الگوی تولید عصب های داخلی خاصی را مشخص نمائیم که تعداد کمی از ماژول ها را تشکیل میدهند و از طرف دیگر، قابلیت های خاص خروجی محرک را تشکیل میدهند. انواع مختلفی از رفتارهای مرتبط با فیدینگ برای تولید شدن از خلال ترکیبات قابل انعطاف از این ماژول ها پا به عرصه ظهور گذاشته اند که پیچیدگی های محاسباتی را بتوسط

کاهش تعداد درجات آزادی ئی که برای ساخت رفتار استفاده شده اند را کم کرده اند. بدلیل تعداد مقولاتی که رفتارها را محدود کرده اند، موثرترین وسیله تولید رفتارهای محدود مقوله ای، تکیه بر تعداد کمی از ماژول ها در غالب یک سازماندهی ماژولی میباشد. در عوض، تولید انواع مختلف چندگانه مربوط به همان رفتار، ممکن است احتیاج به تعداد زیادی از ماژول های محاسباتی جلوگیری کننده(prohibitive) باشد.
در این موارد، میبایست مزایای محاسباتی یک سازماندهی ماژولی به صفر برسند. پس تعیین اینکه قابلیت های پارامتری مربوط به یک رفتار خاص میتواند توسط یک تعداد از ماژول ها کنترل شود، سخت(بحرانی) خواهد شد.

در این مقاله، ما از مدار فیدینگ aplysia برای رسیدن به این هدف استفاده خواهیم کرد. ما تعیین خواهیم کرد که چگونه شبکه های فیدینگ aplysia برنامه های محرک خرده(biting) را تولید میکنند که دارای امتدادهای گوناگونی هستند. ما فهمیده ایم که ۴ الگوی تولید عصب های داخلی، بعنوان دو ماژولی که بلندی یا کوتاهی مدت امتداد را بهبود میبخشند، برای سازماندهی شدن بوجود آمده اند. دو دستور نزولی، برروی سازماندهی مدولار شبکه فیدینگ جهت تولید امتداد کوتاه یا بلند جمع میشوند. از همه مهمتر، اعمال ترکیبی این دو فرمان(command) در یک فرکانس مستقل برای

برای تولید برنامه های biting(خرد) از امتداد متوسط بکار برده میشوند و از اینرو، نیاز به تعداد زیادی از ماژول ها رفع خواهد شد. نتسجه میگیریم که یک تعداد از ماژول ها در ارتباط با اعمال ترکیبی با رتبه بالاتر(higher-order)، ابزار مناسبی برای کنترل پارامترهای خاصس از همان رفتار میباشند.
نتایج
فعالیت دو دستور نزولی در طول رفتار فیدینگ واقعی
مشابه با شبکه های محرک که محدوده وسیعی از رفتارها را در حیوانات بالاتر کنترل میکنند، شبکه محرکی فیدینگ aplysia متشکل از دوو لایه عصب داخلی میباشد: دستورات نزولی رتبه بالاتر(higher-order)(عصب های داخلی مغزی دهانی)، و عصب های داخلی مغزی دهانی رتبه پائین تر.

دستورات دستورات نزولی ورودی های حسی را دریافت میکنند و axon ها را بطور مستقیم به غده لنفاوی( ganglion) دهانی میفرستند و بطور غیرمستقیم به nervate عصب های داخلی و اعصاب محرک که مولد برنامه های محرکی رفتارهای خاص زیرلایه ای هستند، ارسال میکند.
در این مقاله، ما بر روی برنامه های محرک شبه بیتینگ aplysia متمرکز شده ایم که این برنامه ها وقتیکه لب حیوان شروع به برخورد با غذا میکند، آغاز میشوند. تحقیقات قبلی نشان داده که شبیه سازی دو عصب فرمان نزولی، میتواند برنامه های ساخته شده در CNS ازوله شده را آغاز کند.

البته تعیین چگونگی حرکت این برنامه های محرکی، بسیار سخت است. برای تعیین اینکه آیا شبیه سازی این CBI ها، تولید حرکات بیتینگ حقیق را مینماید و اینکه آیا این CBI ها، در طول واکنش های بیتینگ، موثر واقع میشوند یا خیر، ما از یک آمادگی semi intact در رفتار فیدینگ استفاده کرده ایم که میتواند توسط لمس یک قسمت از خزه دریائی( seaweed) برای لب های حیوان، استنباط شود. در این آماده سازی، ثبت و ظبط داخل سلولی(intercellular) از این CBI ها، قابل

حصول خواهد بود و حرکات فیدینگ از خلال بازدیدهای نظری با تغییراتی در فشارهای دهانی( buccal) قابل مشاهده و بررسی خواهد بود. ما بیست و چهار مرحله از برخی سکانس های بلعیدن(swallowing) بیتینگ را در هشت مورد آماده سازی پیشنهاد میکنیم. در شکل ۱-A، اولین پاسخ(واکنش)، گاز گرفتن است(bite) و حیوان، غذا را چنگ نمیزند. واکنش دوم، موفقیت آمیز بوده و و این پاسخ، بلعیدن بیتینگ بوده و یک پاسخ گذرا بین یک گازگرفتن و یک بلعیدن، محسوب

میشود. چون ما از یک غذای باریک(برهنه_ strip) استفاده کردیم، بمحض حرکت حیوان بسمت این غذا (در داخل قعالیت دهانی)، غذا بعنوان تحریکی برای بلعیدن های تاخیری( subsequence) محسوب میشود. هر دوی CBI-2,CBI-12 درطول اینکه غذا کاهش میابد، بیتینگ ها میتواندد واکنش های بیتینگ را تحریک کنند. تجربیات و مطالعات قبلی نشان داده اند که این عصب ها، از لحاظ

CBI ها بیرون کشیده شوند را افزایش میدهد. در یک CNS ایزوله شده، قابلیت های پارامتریک مربوط به برنامه های محرک، میتوانند توسط فعالیت اعصاب داخلی مشابه، مورد بررسی قرار گرفته و اعصاب محرکی، خیلی بهتر از فعالیت های عصبی و پارامترهای حرکتی این تمایلات(interest) بدقت مورد اندازه گیری قرار گیرند. مخصوصا اینکه امتداد توسط فعالیت دوازده یاخته عصبی(open bar) مورد بررسی قرار گرفته و از طرفی واکنش ها توسط “ابر پلاریزاسیون” ای که امتداد اعصاب داخلی بعد از امتداد دریافت میکند قابل بررسی خواهد بود(filled bar).

بعنوان مثال، فایرینگ فرکانس بالا مربوط به D8 در طول واکنش و فایرینگ فرکانس پائین در طول امتداد، برای طبقه بندی برنامه های CBI-2 و CBI-12 بعنوان برنامه های شبه محرکی بیتینگ مورد استفاده قرار گرفته است.
بر اساس یافته های ما، CBI-2 و CBI-12در طول بیتینگ انگیخته شده و شبیه سازی ایندو CBI، رفتار بیتینگ را تحریک کرده و ما دریافته ایم که برنامه های محرک شبه بیتینگ، اهمیت برنامه های استخراج شده توسط شبیه سازی CBI2 و ۱۲ را نشان میدهد. بعلت اینکه هدف از این مطالعه،

تحقیق در مورد تنظیم پارامتریک در یک مقوله خاص رفتاری بوده، تمام نتایجی که در اینجا مورد بررسی قرار گرفته اند، در برگیرنده برنامه های شبه بیتینگ میباشند.
اگر چه شبیه سازی CBI-2 و CBI-12، تحریک کننده همان کلاس برنامه هستند،(مثل شبه بیتینگ)، برنامه های استخراج شده CBI-2 و CBI-12، نشان دهنده تفاوت قابل توجهی در طول فاز امتداد هستند. انتظار میرود که طول امتداد، در برنامه های تحریک شده CBI-2، بسیار طولانی تر از آنچه که در برنامه های تحریک شده CBI-12 بوده، باشد. شکل شماره ۲A، نشاندهنده مثال هائی از دو سیکل مربوط به برنامه های محرک استخراج شده توسط (چپ) CBI-12 و CBI-2(راست) در

یک امتداد واحد میباشد. گروه اطلاعات در مقایسه با طول امتداد مربوط به برنامه های استخراج شده محرک ۱۸۹ CBI-12 (که در آماده سازی ۵۳ بدست آمده اند) با آنچه که در برنامه های محرک استخراج شده -۲CBI 74 (غیر از آماده سازی ۲۹) دیدیم، حاکی از آن است که طول امتداد مربوط به برنامه های استخراج شده CBI-12 بطور اساسی کوتاهتر از آنچه که در برنامه های استخراج شده CBI-12 دیده ایم، بوده است. در عوض، تفاوت کمتری در طول واکنش مربوط به CBI-12 و برنامه های استخراج شده CBI-2 وجود داشته است.
در یک رفتار کنترل شده، برای تعیین طول امتداد و طول واکنش، ما برنامه های محرک یک تک سیکل را بتوسط شبیه سازی CBI-2 یا CBI-12 با پالس های جریان کوتاه استخراج کرده ایم(شکل شماره ۳ را نگاه کنید.)
فرکانس های ۱۲ و ۱۵ مگاهرتز مورد استفاده قرار گرفته اند. این نمونه شبیه سازی نشان داده است که طول امتداد مربوط به برنامه های استخراج شده CBI-2 و CBI-12 در حساسیت آنها

نسبت به فرکانس شبیه سازی کاملا متفاوت است. هنگامیکه فرکانس شبیه سازی CBI-12 از ۱۲ و ۱۵ مگاهرتز افزایش پیدا میکند، طول امتداد توسط تقریبا %۶۵ کوتاه میشود، ولی این مورد در مورد CBI-2، افزایش همان مقدار فرکانس شبیه سازی، هیچ تاثیر قابل توجهی در مورد طول امتداد بر جای نمیگذارد. تاثیر تفاصلی مربوط به این فرکانس شبیه سازی، در هنگامیکه فرکانس شبیه سازی CBI-2یا CBI-12 افزایش پبدا کرده اند مشاهده میشود.

کنترل طول امتداد در خلال اعمال ترکیبی مربوط به CBI-2 و CBI-12

 

اطلاعات بالا نشان داده اند که وقتی CBI-2 و CBI-12، هر کدام بتنهائی مورد شبیه سازی قرار گرفته باشند، تولید برنامه هائی با طول امتداد مختلف را مینمایند. هنوز حقیقت اینکه هر دو CBI، در طول بیتینگ، فعال هستند ما را بر آن داشته است که بفهیم آیا سیستم در یک روش موسوم به winner-take-all کار میکند یا خیر.
برای مشخص شدن این دو مورد، ما آزمایش following(پیگیری) را ترتیب داده ایم. بر اسا این حقیقت که CBI-12 در فرکانس ۱۵ هرتز بطور سازگاری برنامه ها را با یک امتداد کوتاه استخراج میکند، ما فرکانس مربوط به CBI-12 را بروی ۱۵ هرتز ثابت نگه داشته ایم(شکل شماره ۲) و CBI-12 را در فرکانس ۱۰ یا ۱۵ هرتز تنظیم نموده ایم. در شکل ۳A-3E یکی از نتایج آزمایش نشان داده شده است. وقتیکه CBI-12 بتنهائی در فرکانس ۱۵ هرتز شبیه سازی شد(شکل شماره ۳A)،

طول امتداد کوتاه بود و هنگامیکه CBI-2 بتنهائی در فرکانس ۱۵ تا ۱۰ هرتز شبیه سازی شد(شکل شماره ۳B,3C) طول امتداد بلندتر بود. وقتیکه CBI-2 و CBI-12 شبیه سازی شد و CBI-12 در فرکانس ۱۵ هرتز قرار گرفت بیشتر از CBI-2 بود (۱۰ هرتز)( شکل شماره ۳D) و طول امتداد شبیه به آنچه بود که ۱۲CBI- بتنهائی بکار گرفته شده بود(کوتاه). در عوض وقتیکه فرکانس CBI-2 برای تطابق با فرکانس CBI-12 مورد افزایش قرار گرفت(شکل شماره ۳D)، طول امتداد مقدار متوسطی بین آنچه که CBI-12 و CBI-2 بتنهائی بکار رفته بودند، رسید.

پایه سیناپتیک مربوط به فعالیت تفاضلی اعصاب داخلی توسط CBI-2 و CBI-12
این امر نشان داده است که CBI-2 و CBI-12، در برنامه محرک بطور جداگانه، امتداد کوتاه و بلند را زیاد کرده است، در سلسله آزمایشات زیر ما بدنبال بررسی مکانیزم های زیرلایه ای بوده ایم، مثلا چگونه ممکن است CBI-2 و CBI-12 بر روی مدار تولید الگو(شکل شماره ۴) جهت تولید تاثیرات متفاوت اثر گذار خواهد شد. برای سهولت در خواندن بقیه این مقاله، ما دیاگرامی از مداری که مولد برنامه های محرک بیتینگ است را تهیه کرده ایم. اکثر ارتباطات سیناپتیک، قبلا شرح داده شده

اند(راهنمای شکل شماره ۴ را ملاحضه فرمائید)، به استثنای القای ارتباط از B65 تا B30، که در شکل شماره S1A در تکمیل اطلاعات موجود در این مقاله بیان شده است. برای فهمیدن این مطلب که کدام عصب داخلی ممکن است در کنترل طول امتداد دخالت داشته باشد، ما ابتدا به بررسی اعصاب مشابهی خواهیم پرداخت که در طول امتداد، فعال هستند و سطح فعالیت تفاضلی را بین برنامه های محرک استخراج شده CBI-2 و CBI-12 نشان میدهند.