رابطه آب و خاك

ارتباط گياه با آب عمدتا از طريق ريشه صورت مي گيرد. بنابراين در بررسي روابط آب و گياه بايد به سيستم ريشه اي گياهان و نقش آن درجذب آب و نمو گياه نيز توجه شده سيستم هاي ريشه اي در گياه چهار وظيفه مهم بر عهده دارند كه عبارتند از: عمل كردن به عنوان لنگر گياه، جذب آب و مواد غذايي، ساختن تركيبات آلي و ذخيره مواد غذايي مورد نياز گياه آب در طول گراديان پتانسيل از طريق ريشه ها، ساقه ها و برگهاي گياه از خاك به اتمسفر حركت مي كند.

آب در طي جذب به وسيله سيستم ريشه اي در دو مسير مجزا حركت مي كند يكي از طريق بافت بين سلولهاي اپيدري سطح ريشه و آوندهاي چوبي درون مغز ريشه و ديگري از طريق كاپيله ي موجود بين نقطه اي كه به داخل آوند چوبي جذب مي شود و قاعده بخش هاي هوايي مي باشد.
فرآيندهاي جريان كاپيلاري در بخشي كه مسيرهاي آوند چوبي را براي حركت آب نشان مي دهد

توضيح خواهيم داد ولي با اين وجود در ريشه ها جريان كاپيلاري مي تواند تحت تاثير ورود آب در طول مسيرآوند چوبي قرار گيرد و باعث شود جريانها و پتانسيل ها مستقل از اثر بعد كاپيلاري تغيير كنند. اين امر محاسبه جريان آوند چوبي در ريشه ها را پيچيده مي كند و ممكن است به علت اختلال در تلاطم جريان غشايي كه در اثر ورود آب به ديواره آوند به وجود مي آيد باعث انحراف از جريان پوئي سيول شود. اگر چه اين اثرات پيشگويي جريان آب را در قسمت هاي مختلف سيستم ريشه اي بي نهايت مشكل مي كند ولي بعضي از دانشمندان سعي كردند خصوصيات ضروري جريان كاپيلاري را در يك سيستم ريشه گندم شبيه سازي كنند.

حركت آب از طريق بافت ريشه مي تواند از طريق مسيرهاي ديگري نيز صورت گيرد كه اين موضوع را در بخش مسيرهاي حركت آب خواهيم گفت.
برخي از ساختمانهاي بافت ريشه كه قبل از ورود به آوند چوبي بايد از آنها عبور كند به علت اختلاف در مورفولوژي سلولهاي آنها بر حركت آب اثر خواهد گذاشت.

بيشترين اثر در رابطه با تغييرات مورفولوژي سلولها به علت بلوغ بافت هاي مختلف و چوب پنبه اي شدن آنها، بخصوص در آندودرم مي باشد. سلولهاي آندودرمي ريشه گياه نواري غير قابل نفوذ را دو ديواره هاي شعاعي سلولها تشكيل مي دهد كه حلقه كاسپاري نام دارد. و مانع از حركت آب در ديواره سلولها در اين نقطه مي شود. بلوغ باعث ضخيم شدن حلقه كاسپاري و به دنبال آن چوب پنبه اي شدن ديواره هاي تماسي مي شود و به طور فزاينده اي مانع از حركت آپولپلاتيك آب در

آندودرم مي گيرد. آب براي پيمودن آندودرم، بايد وارد سيمپلاست شود و از طريق پلاسمودرماتا مستقيما به آوند چوبي عبور كند و قبل از اينكه وارد آوند چوبي شود دوباره در آپوبلاست پارانشيم مغزي نفوذ كند. بر طقبق مشاهدات هيجين بوتام عبور از ديواره آوندهاي چوبي بالغ ممكن است همچنين با چوب پنبه اي شدن وتفلفات پروتوپلاسم باقيمانده و پلاسمودزماتاي آن محدود شود.
جذب آب به وسيله ريشه ها:

سيستم هاي ريشه اي گياهان زراعي معمولا در لايه هاي سطحي خاك كه داراي مقدار زيادي مواد غذايي قابل دسترس بود. و به وسيله بارندگي يا آبياري مجدداً مرطوب مي شوند بيشتر متمركز مي شود.
البته ريشه را مي توان جهت نفوذ به عمق خاك از طريق خشكي طولاني سطح خاك يا وجود سطح اسيتايي آب در منطقه ريشه دهي تحريك نمود. دو خصوصيت مهم سيستم هاي ريشه اي گياهان زراعي بر حذف آب توسط آنها اثر مي گذارد. اولين خصوصيت تراكم زياد ريشه است كه مي تواند باعث تخليه سريع آب قابل دسترس لايه هاي سطحي خاك و ديگري نفوذ ريشه به اعماق است كه ميتواند حجم بيشتري از آب خاك را در مقايسه با آنچه لايه هاي سطحي مي تواند تامين كند براي گياه قابل دسترس كند.

 تاثير ريشه ها در خاك و مقاومت هاي ايجاد شده بو وسيله طول آوند چوبي مورد نياز براي انتقال آب به سطح خاك قرار مي گيرد. بعد از اينكه مقاومت آوند چوبي به انتقال آب به حساب آورده شد،‌ پس جذب آب به وسيله ريشه ها در هر لايه اي از خاك عمدتا تحت تاثير مقاومت هاي شعاعي نسبت به حركت آب از خاك به سطح ريشه و پس از طريق بافت هاي ريشه به آوند چوبي قرار مي

گيرد. از اين پس براي سهولت، جذب آب به عنوان فرايندهاي موثر در حركت آب به طور شعاعي از خاك به ريشه و در ريشه تا زمانيكه وارد آوند چوبي مي شود در نظر گرفته خواهد شد. اين امر شامل اثر مقاومت هاي شعاعي در خاك و در ريشه مي شود. به همين ترتيب انتقال آب به فرايندهاي موثر در حركت آب به طور محوري در آوندهاي چوبي در گياه نيز نسبت داده مي شود. اين امر شامل مقاومت هاي نوع پوئي سول و احتمالا جاذبه مي شود.

بنابراين يك سيستم ريشه اي تحت تاثير جذب نسبي آب به وسيله بخش هاي مختلف ريشه قرار مي گيرد،‌ اين موضوع به خصوص جائيكه ريشه ها تنك هستند صادق است. مدارك زيادي حاكي از جذب ترجيحي آب به وسيله بخشي از ريشه است كه درست در پشت منطقه طويل شدن قرار گرفته است.
در بعضي گونه ها مانند ذرت وجود جذب آب و يون ها تحت تاثير سو چوب پنبه اي شدن آندودرم تا ۳۰-۲۰ سانتيمتري از نوك ريشه قرار نمي گيرد.
در حدود cm10 از نوك جذب آب معمولا به حداكثر خود مي رسد. چوب پنبه اي شدن- ريشه ها در رابطه با پيري مقاومت به جذب آب و يونها را به خصوص يا چوب پنبه اي شدن آندودرم افزايش مي دهد.
در خاك خيلي مرطوب يا براي ريشه هايي كه در محلول هاي غذايي هستند احتمالا قسمت عمده آب به وسيله بخش هاي غير چوب پنبه اي ريشه جذب مي شود. با اين وجود با غيراشباع شدن خاك اطراف ريشه يك مقاومت قابل ملاحظه در منطقه ريشه مي تواند به طور فزاينده اي به مقاومت كلي نسبت به جذب آب كمك كند. كه در واقع اين موضوع به خصوص در اطراف بخش هايي از ريشه كه جذب فعال تري دارند بيشتر صادق است.
اين مقاومت مقادير جذب آب به وسيله بخش هاي جوانتر و مس

ن تر ريشه را متوازن مي كند، در نتيجه، اغلب مشاهده مي شود كه بدون توجه به اختلافات در پراكنش ريشه بين گونه ها يا اختلاف در پراكنش ريشه هاي جوانتر در پروفيل يك خاك يكنواخت،‌ جذب آب به طور موثري در واحد طول ريشه در كل سيستم ريشه يكنواخت است.

دومين تك لپه ايها و دولپه ايها تفاوت زيادي از نظر معماري ريشه وجود دارد. در دو لپه ايها،‌ريشه اوليه و ريشه هاي جاني كل سيستم ريشه اي را تشكيل مي دهند در حاليكه در تك لپه ايها،‌ ريشه اوليه و ريشه هاي بذري از جنين بذر منشا گرفته اند. و معمولا به وسيله ريشه هاي نابجا (ريشه هاي گره اي) كه از گره هاي قاعده ساقه توليد مي شوند تكميل مي شود.

بسياري از گونه هاي گياهان زراعي دو لپه يك ريشه راست بزرگ دارند كه مي تواند باعث نفوذ ريشه به عمق شود.
به عنوان مثال در يونجه و سويا ريشه هايي مشاهده شد. كه پايين تر از ۲ متري قرار دارند. اين امر باعث مي شود كه چنين گونه هايي از اثرات خشكي ناگهاني اجتناب كنند. با اين وجود توسعه جانبي و تراكم نسبي اين نوع سيستم ريشه اوليه ممكن است تا حدودي رقابت را براي آب و مواد غذايي در لايه هاي سطحي خاك محدود كند.
اگر چه استثنائاتي وجود دارد ولي توليد تعداد زيادي ريشه هاي گره اي در گياهان زراعي تك لپه مي تواند باعث تراكم زياد ريشه در سطح خاك گردد و باعث شود كه تعداد كمي ريشه به عمق نفوذ كند. در غلات اين سيستم ريشه باعث مي شود كه ريشه از خاك سطحي زياد از حد بهره برداري كند و فرصت كافي براي استفاده از ذخائر آب زير سطحي نداشته باشد.
لازم به ذكر است كه با وقوع يك خشكي ناگهاني چنين گياهاني چنين گياهان زراعي به سرعت سطح خاك را خشك كرده و بلافاصله از اثرات تنش آب صدمه مي بينند و اغلب فرصت كافي براي سازگاري تنش از طريق تغيير در پتانسيل اسمزي يا از طريق تسريع بخشيدن در تكميل سيكل زندگي خود ندارند.
اين دو واكنش ها مي توانند شدت كاهش عملكرد در اثر تنش آب را تا حدي تعديل كنند.
جذب آب فرآيند مستقلي نبوده بلكه به ميزان آبي كه به صورت تعرق از نبات خارج مي شود وابسته است. حتي تا حد زيادي تعرق،‌ جذب آب را كنترل مي كند. جذب و تعرق به وسيله ستون پيوسته

آب كه در سيستم آوندي نباتات وجود دارد بهم مربوط مي شوند. بنابراين حركت آب از خاك به هوا از طريق گياهان به صورت مجموعه به هم پيوسته اي از فرايندهاي در نظر گرفته مي شود كه در آن كندترين فرايند و يا به عبارت ديگر مرحله اي كه شديدترين مقاومت نسبت به حركت آب در آن رخ مي دهد سرعت كلي تعرق در كنترل مي كند. ماده رنگي وارد آن نخواهد شد بلكه حتي شيره از

داخل آن وارد ماده رنگي مي شود. آبي كه در آوندهاي نباتات سريع التعرق جريان دارد تحت فشاري كمتر از يك اتمسفر قرار دارد در حالي كه در نباتاتي كه تعرق آنها كند است آب موجود در آوندها تحت فشار مثبت (بيشتر از يك اتمسفر) است كه اين فشار اصطلاحا فشار ريشه ( root Pressure) نام دارد.
وجود چنين تفاوتها حاكي از آن است كه جذب آب توسط گياهان سريع التعرق ممكن است به علت مكانيسمي باشد كه طرز كار آن با مكانيسم موجود در نباتاتي كه تعرق كند دارند متفاوت باشد. جذب در اثر فشار ريشه فقط در ريشه هاي سالم كه از تهويه خوبي برخوردارند به وقوع مي پيوندد و به نظر مي رسد كه فشار ريشه اي به فعاليت سلولهاي زنده ريشه بستگي داشته و از اين نظر آن را اصطلاحا جذب فعال گفته اند. برعكس،‌ جذب آب به وسيله شاخه هاي معرق از طريق ريشه هاي بي رمق و مرده و يا حتي بدون ريشه نيز امكان پذير است. به نظر مي رسد نقش ريشه در نباتات معرق شبيه سطوح جذب كننده غيرفعال باشد كه در آن حركت آب به صورت جريان توده اي صورت مي گيرد. از اين نظر اين فرايند را جذب غيرفعال نام نهاده اند.

تمامي جذب آب از خاك به ريشه در امتداد شيب نزولي پتانسيل آب صورت مي گيرد ولي علت اين شيب در جذب فعال و غيرفعال متفاوت است. در جذب فعال كه در نباتات كند تعرق رخ مي دهد كاهش پتانسيل آب در شيره آوندي تماما و يا اكثرا به دليل تجمع اجسام حل شدني در آوندها بوده و فشار شيره آوندي مثبت است اما در طي جذب غيرفعال در گياهان سريع التعرق غلظت اجسام حل شدني در شيره آوندي كم بوده و پائين افتادن پتانسيل آب در درجه اول در اثر كاهش فشار يا ايجاد مكش در شيره آوندي است.

درمورد جذب فعال و پيدايش فشار ريشه نظريات متعددي وجود دارد كه مي توان آنها را به سه گروه تقسيم كرد. دسته اول نظرياتي است كه در آن تصور ميشود سلول هاي ريشه داراي فعاليت تراوشي بوده و اجسام از جمله آب را به خارج ميراند. دسته دوم بر وجود نيروهاي الكترواسمزي تاكيد داشته و نظريه سوم بر اين فرض استوار است كه جذب فعال يك فرآيند ساده اسمزي است و عمل سلول هاي ريشه در اين فرايند شبيه غشاء نيمه تراواي اسمزسنج (اسمومتر) است.

در اين مورد تفاوت بين نفوذپذيري قسمت داخلي و خارجي سطوج سلولهاي ريشه را موجد تراوش آب به داخل آوندهاست. بدين ترتيب كه اگر غلظت اجسام حل شدني در يك طرف سلول از طرف ديگر آن بيشتر باشد تراوش يك جهته آب و راندن آن به داخل آوندها امكان پذير است. با اين وجود نظريه تراوش امروزه كمتر مورد قبول قرار مي گيرد. زيرا نفوذپذيري زياد غشاء هاي سلولي در مقابل حركت آب جذب غير اسمزي آب را بسيار نامحتمل مي سازد.

در سالهاي اخير تعدادي از محققين فشار ريشه را به حركت الكترو اسمزي آب به داخل آوندها منسوب كرده اند. اين تبيين جالب توجه است زيرا اين امر به خوبي شناخته شده است كه مي توان تحت تاثير يك جريان الكتريكي، آب را از يك غشاء‌ عبور داد. اگر نفوذپذيري غشاء‌ها ثابت بماند،‌ حجم جريان كم و بيش با تفاوت بين پتانسيل الكتريكي نسبت مستقيم داشته و جهت جريان به طرف قطبي است كه با غشاء‌ مورد نظر هم علامت باشد. از آنجايي كه غشاء هاي سلولزي كه با آب در تماسند داراي بار منفي مي باشند،‌ آب به طرف قطب منفي،‌ كه در قسمت داخلي ريشه قرار دارد حركت مي كند. اختلاف پتانسيل بين سطح و قسمت داخلي حدود ۱۰۰ ميلي ولت است ولي چنين كميتي ناچيزتر از آن است كه بتواند موجب جريان قابل توجهي از آب گردد.

نظريه هاي اسمزي آب مي تواند به وسيله پديده اسمزي از محلول رقيق خاك كه داراي فشاري معادل ۳/۰ – بار است وارد شيره هاي آوندي از پتانسيل آن برابر ۲/۰- بار است بشود. آب در حين حركت از سلولهاي پوستي پارانشيمي متورم با پتانسيل اسمزي ۵- يا ۶- بار ولي با پتانسيل آب فقط ۱- بار مي گذرد. چنين گياهي با فشار ايستايي ۵/۰ بار در شيره آوندي خود ممكن است در ريشه چنان فشاري ايجاد نمايد كه باعث ترشح آن به خارج گردد. اولين كسي كه از اين اصول براي تفسير فشار ريشه استفاده نمود اتكيننر (Atkins) بود كه اظهار داشت (جريان آب از خاك به

قسمتهاي چوبي ريشه ها از طريق سلولهاي پوستي صورت مي گيرد) زيرا فشار اسمزي خاك به مراتب بيشتر از آوندها بوده و چون سلولها در اثر فشار داخلي كاملا آماس شده هستند صرفا به عنوان يك غشا نيمه تراواي پيچيده عمل مي كنند. برخي متخصصان در تبيين اسمزي ريشه را

اسمزسنجي مي پندارند كه در آب در امتداد شيب نزولي پتانسيل آب از قسمت خارجي به داخلي ريشه و از ميان يك غشا نيمه تراوا كه از بافتهاي اندودرمي يا بافتهاي ديگر تشكيل يافته است جريان دارد. مشكل اصلي در تفسير نظريه اسمزي فشار ريشه،‌ توضيح اين مساله است كه چگونه مي توان غلظت مواد محلول در مجاري آوندهاي ريشه را به نحوي حفظ كرد كه بتواند شيب لازم جهت ايجاد پتانسيل آب را در ريشه ها بوجود آورد.

اهميت نسبي جذب فعال و غيرفعال
جذب فعال از نظر اقتصاد آب در بيشتر و شايد تمام گياهان از اهميت ناچيزي برخوردار است. فشار ريشه و پديده هاي مربوط به آن صرفا نتيجه اتفاقي اين حقيقت است كه تجمع نمك در مغز انواع ريشه ها توليد اختلاف پتانسيل آب نموده كه متعاقب آن جريان آب به طرف داخل صورت گرفته و فشار شيره آوندي بالا مي رود. اهميت جذب فعال ناشي از چند دليل است:
۱- حجم مقدار آب مترشحه از ساقه ها به ندرت بيشاز چند درصد حجم آب تعرق يافته از گياهان سالم مشابهي است كه در شرايط مناسب از نظر تعرق قرار گرفته اند.
۲- قدرت جذب آب از محلولهاي غليظ و خاكهاي خشك توسط گياهان سالم بيش از سيستمهاي ريشه اي گياهاني است كه قسمت راس آنها قطع شده است.
۳- گرچه نمي توان فشار ريشه را در گياهان معرق مشخص كرد ولي اگر چنانچه قسمتهاي هوايي اين گياهان قطع گردد جذب آب از كنده ريشه صورت خواهد گرفت.

۴- در گروههاي بسيار زيادي از گياهان فشار ريشه به ندرت در كنده ريشه مشاهده مي شود. گاهي اوقات گفته مي شود كه جذب فعال،‌گرچه از نظر كيفيت داراي اهميت چنداني نيست،‌ ولي پديده اي است كه دائما صورت گرفته و تكميل كننده جذب غيرفعال است.
شواهد موجود دلالت دارند كه بيشتر و شايد تمام آبي كه توسط گياهان معرق جذب ريشه ها مي گردد از طريق غيرفعال انجام مي پذيرد. ميزان جذب فعال فقط در گياهاني قابل اندازه گيري است كه تعرق آنها كند بوده و جذب فعال بيشتر از ميزان تعرق است.
عوامل موثر بر جذب آب

عوامل زيادي بر جذب آب توسط ريشه هاي گياه موثرند كه مي توان آنها را در دو گروه تقسيم بندي كرد:‌ (۱) عواملي كه بر شيب پتانسيل آب از خاك به ريشه موثرند و (۲) عواملي كه بر مقاومت در مقابل جريان آب در مسير خاك و ريشه اثر دارند. البته عوامل ديگري مانند دماي كم بر هر دو ي آنها موثر است. جذب آب را مي توان با فرمول زير نشان داد كه در آن Q پتانسيل آب و r مقاومت در مقابل جريان آب است.
= جذب
از فرمول فوق مشاهده مي شود كه هرچه پتانسيل آب در خاك افزايش و پتانسيل آب در سطح ريشه كاهش يابد جذب آب بيشتر مي شود و نيز اگر مقاومت خاك يا ريشه در مقابل جريان آب كاهش پيدا كند جذب آب افزايش مي يابد. در فرمول فوق مقاومت خاك عكس ضريب هدايت هيدروليكي (k) آن در نظر گرفته مي شود ( r = 1/kخاك).

جذب آب در گياهان خاكهاي گرم و مرطوب عمدتا به وسيله تعرق (كه مهمترين نيروي محرك است) و كارائي سيستم ريشه ها كنترل مي شود. پائين بودن درجه حرارت و كمبود تهويه در خاكهاي بسيار مرطوب و زه دار تراوايي ريشه را كاهش داده و مقاومت در برابر ورود آب را افزايش مي دهند. با خشك شدن خاك پتانسيل آب كاهش پيدا كرده و نيروي محرك براي آن كه آب را از خاك به داخل ريشه براند تقليل پيدا مي كند. هم چنين در اين وضعيت مقاومت خاك در مقابل جريان آب افزايش پيدا مي كند زيرا منافذ بزرگ از آب خالي بوده و تنها منافذ كوچك كه در مقابل جريان آب مقاومت

نشان مي دهند داراي آب است. مجموعه اين عوامل باعث كاهش جذب آب مي گردد. يكي ديگر از عواملي كه باعث كاهش جذب آب در خاكهاي خشك مي گردد آن است كه هم خاك و هم ريشه ها منقبض شده و در نتيجه تماس آنها در خاكهاي خشك مي گردد آن است كه هم خاك و هم ريشه ها منقبض شده و در نتيجه تماس آنها با يكديگر قطع مي شود.
كارائي سيستم هاي ريشه در جذب آب بستگي به عمق ريشه ها،‌ انتشار ريشه ها و تراكم آنها (كه برحسب سانتي متر طول ريشه در هر سانتي متر مكعب خاك توصيف مي شود) دارد.

سيستم ريشه در گياهان مختلف يكسان نبوده و لذا جذب آب توسط اين گياهان نيز متفاوت خواهد بود. هم چنين در يك گياه مشخص عمق و تراكم ريشه ها در طي رشد تغيير پيدا مي كند.
معمولا گونه هايي از گياهان كه ريشه هاي آنها عميق و شاخه اي است نسبت به ساير گونه ها از نظر جذب آب ارجحيت دارند. زيرا اين نوع سيستم ريشه حجم زيادتري از خاك را دربر مي گيرد. بين گياهان مختلف از اين نظر تفاوت وجود دارد مثلا مقاومت ذرت خوشه اي در مقابل خشكي نسبت به ذرت معمولي به اين دليل است كه مقدار ريشه هاي نازك آن تقريبا دو برابر است. از

جمله سوالاتي كه بخصوص در هنگام آبياري قطره اي مطرح است اين اثرشان در جذب آب به اندازه ريشه هاي نزديكتر هست يا خير چون جذب آب از خاك بيشتر به تراكم ريشه بستگي دارد تا به فواصل آنها از گياه. اگر توزيع ريشه در خاك يكنواخت باشد جذب آب نيز از منطقه نفوذ ريشه ها يكنواخت است. البته مشكل بتوان اين فرض را اثبات كرد زيرا تشخيص يكنواختي توزيع ريشه ها كاري است مشكل. اغلب شواهد دلالت بر اين دارند كه براي ادامه حيات گياه لازم نيست تمام سيستم ريشه اي در محيطي قرار گيرد كه رطوبت خاك بالاتر از حد آب قابل استخراج باشد و اگر نصف و حتي يك چهارم سيستم ريشه اي نيز در خاكي قرار داشته باشند كه رطوبت آن بالاتر از حد پژمردگي باشد باز هم گياه قادر خواهد بود آب مورد نياز خود را براي جبران تعرق كسب نمايد.