نقش تنظيم کننده های رشد در تعيين جنسيت گياهان

مقدمه:
 هورمون ها در جانوران موادیکه در بخشهای به خصوصی از بدن ساخته شده و جهت پاسخ به یک محرک داخلی یا خارجی در بخشهای خاصی مورد استفاده قرار می گیرند ولی فیتوهورمون ها موادی هستند که در بخشهای خاصی از گیاه ساخته شده و در جهت مشخص حرکت کرده ودر محل تولید یا اندام دیگری جهت پاسخ به یک محرک داخلی یا خارجی مورد استفاده قرار می گیرند.
 فیتوهورمون ها: رشد و نمو گیاه را تنظیم و ساختار ظاهری گیاه را هماهنگ می کنند. گیاهان ممکن است که از نظر ژنتیکی هورمون خاصی را کمبود داشته باشند( منبع داخلی) و به کاربرد خارجی( منبع خارجی) عکس العمل نشان بدهند.

 

 تنظیم کننده های رشد گیاهی به سه دسته تقسیم می شوند:
۱- فیتوهورمون ها ۲- مواد موثر در رشد مثل فیتوکروم، پلی آمین، ترکیبات فسیلی، پلی ماکارین ۳- مواد شیمیایی صنعتی.
 تنظیم کننده های رشد گیاهی جزو مهمی در تولیدات گیاهان زراعی می باشند. تنظیم کننده های رشد گیاهی اکنون در بیش از یک میلیون هکتار از اراضی جهان جهت انواع محصولات در هر سال استفاده می شوند. کاربرد این مواد در محصولات باغی نسبت به محصولات زراعی بیشتر است؛ این مواد برای مدیریت محصولات چند کاربرد دارند:
 الف: تنظیم کننده های رشد گیاهی به صورت پیوسته در برداشت میکانیکی محصولات به کار می روند.

 ب : تنظیم کننده های رشد گیاهی برای یک تاریخ برداشت مشخص به کار می روند.
 ج: این مواد شامل جنبه های دیگری نیز می شوند. مثلاً تاخیر در رشد

جوانه های جانبی در توتون، این عمل به وسیله مالیک هیدرازید انجام می گیرد. در غیر این صورت کیفیت کاهش می یابد. یا اسید تری یدوبنزوئیکTIBA عملکرد سویا را افزایش می دهد این کار از طریق تحریک شاخه دهی انجام می شود یا دینوز _ عملکرد دانه را ۱۰% تا ۱۵% به وسیله تحریک ریشه دهی اولیه و پر شدن خوشه ها افزایش می دهد.

 تنظیم کننده های رشد:
 تنظیم کننده های رشد گیاهی Plant Growth Regulator به ۵ گروه تقسیم می شوند:
۱- اکسین ها ۲- جیبرلین ها ۳- سیتوکنین ها ۴- بازدارنده ها ۵-اتیلن
 اندام های سازنده هورمون های رشد عموما همان اندام های واکنش دهنده نیستند، بنابرین سیستم انتقال برای اندام های سازنده هورمون ها لازم می باشد به جز اتیلن، البته آنالوگهای مصنوعی زیادی از PGR توليد شده اند. برخی به عنوان علفکش یا سایر مصارف به کار می روند مانند: ۲٫۴٫Dicloro phenoxy acetic acid) )2.4.D كه يك اكسين يا C.C.C سايكوسل كه يك بازدارنده رشد است.

 یکی دیگر از نقشهای PGR ها نقشی است که در تعیین جنسیت در گیاهان به عهده دارند. البته در این میان PGRها به تنهایی این نقش را ایفا نمی کنند بلکه عوامل ژنتیکی و فاکتورهای محیطی نیز بر عملکرد این مواد بسیار موثرند و در حقیقت با تاثیر فاکتور های محیطی از قبیل نور،دما، CO2، طول روز،رطوبت و … بر روی گیاهان و تاثیر آنها در غلظتهای PGRها موجب عملكرد این مواد روی فاکتورهای ژنتیکی می شود.
 به عبارت دیگر بروز جنس در گیاهان توسط فاکتورهای ژنتیکی تعیین م

ی شود که با سیستم هورمونی کنترل می شود.
 حال به برسی این ۵ گروه از PGRها پرداخته و سپس تاثیر آنها بر روی جنسیت گیاهان برسی می شود.

 اکسین ها:
 واژه«اکسین»برای مواد شیمیایی طبیعی ومصنوعی که رشد کولئوپتیل وساقه را موجب می گردند به کارمی رود. همان گونه که خواهیم دید، اکسینها برروی دیگر فرایندهای فیزیولوژیکی گیاه همچون آغازرشدوخواب جوانه های جانبی نیزتاثیر گذارند.
 در سال ۱۹۳۴ دانشمندی به نام کوگل۱ توانست اکسین را تجزیه و فرمول آن را پیدا کند و مشخص نماید که ماده ای شیمیایی به نام اسید ایندول اسیتیک «IAA» می باشد.

Indole -3-acetic acid
(IAA)
 برسی های بعدی نشان دادند که این هورمون در تمام گیاهان وجود دارد ولی در گروه خود منحصر به فرد می باشد، بدین معنی که هرچند در گیاهان چند ماده دیگر نیز یافت می شود که خاصیت اکسینی دارند، ولی همگی اثر خود را از راه تبدیل شدن به اسید ایندول استیک به ظهور می رسانند و خودشان اکسین نیستند، ایندول اسیتیک اسید ((IAA از مواد بارز و اولین ماده ای است که مشخص گردیده است.
 سطوح اکسینی به وسیله سرعت ساخت و تجزیه کنترل می گردند. و مکانیسم دقیق بیوسنتزIAA هنوز ناشناخته است. در بیشتر گیاهان،IAA از اسید آمینه تریپتوفان ساخته می شود اما چندین مسیر برای تبدیل تریپتوفان به IAA شناخته شده است. احتمالاً در اکثر گیاهان عالی، مسیر ایندول -۳- اسید پیروویک (IAAD) و ایندول -۳- استالدئید (IAAD) و هم چنین ایندول استو نیتریل(IAN) اتفاق می افتد. مسیری که در آن تریپتامین به عنوان واسطه عمل می کند تنها در چند گونه گیاهی شناسایی شده است. به طور کلی بیوسنتزIAA در یک گیاه با مکان هایی که تقسیم سلولی در آنها با سرعت ادامه دارد و به ویژه به اندام های هوایی مربوط می شود.
 IAA معمولا به شکل طبیعی و به شکل آزاد وجود ندارد و بلکه بیشتر به فرم متصل با اسید آسکوربیک، قند، اسید آمینه و ترکیبات آلی دیگر (به شکل پیوسطه)
وجود دارد که این شکلهای پیوسطه به وسیله هیدرولیز آنزیمی به آسانی تبدیل به
__________________________________________________۱- Kogl
IAA آزاد می شود.

 اثرات متنوع اکسین اغلب به تعدای از عوامل نظیر:
۱- مرحله نموی بافت یا اندام
۲- غلظت اکسین
۳- نوع اکسین (طبیعی یا مصنوعی)
۴- حظور سایر هورمون های گیاهی
۵- کاربرد بافت سالم در مقابل بافت جدا شده برای آزمایشات، بستگی دارد.
 ولی عامل مهمی که در تاثیر اکسینها مو ثر است غلظت این مواد در بافاوت است، به عنوان مثال: بافت های ساقه، نسبت به آکسین، بیش از بقیه بافت ها تحمل دارند، در حالی که بافت های ریشه از همه حساستر هستند. در هر بافت معین، تا زمانی که غلظت اکسین از مقدار حداکثر تحمل آن بافت پایین تر باشد، هورمون بر روی فعالیت های فیزیولوژیکی آن اثر محرک دارد ولی هنگامی که غلظت این ماده از حد مذکور تجاوز کرد، نه تنها اثر محرک متوقف می شود بلکه یک اثر بازدارندگی نیز ظاهر می گردد.
 میزان اکسین موجود و فعالیت درون بافتی آن بستگی به توازن بین تولید و اتلاف ناشی ازانتقال و متابولیسم آن دارد. بافتهای مریستمی فعال انتهای شاخه ها، برگهای جوان و میوه های نمو یافته، اولین نقاط سنتز IAA در گیاهان عالی می باشند گر چه IAA می تواند در برگهای بالغ و نوک ریشه ها نیز تولید شود ولی مقادیر تولید IAA در این اندام ها معمولاً کمتر است.
 جلوگیری از ساخت اکسین ها توسط اکسیداسیون آنزیمی (IAA- اكسيداز) در سرتاسر گیاه به ویژه بافتهای مسن تر اتفاق می افتد. پراکسیداسیون(H2O2) درحضور اکسیژن برای کاهش عمل اکسین در گیاه اتفاق می افتد.
 در شرایط کنترل شده آزمایشگاهی هنگامی که IAA در معرض نور قرار می گیرد، اکسید شده تخریب نوری آن با حضور رنگریزه های گیاهی نظیر ریبوفلاوین افزایش می یابد.
 نحوه انتقال IAA به مرحله نموی گیاه و همچنین اندام یا بافت مورد نظر بستگی دارد. همچنین ثابت گردیده که حداقل دو سیستم اصلی برای انتقال IAA در گیاهان آلی وجود دارد:
۱- سیستم انتقال یک طرفه، قطبی و انرژی خواه
۲- سیستم انتفال غیره قطبی و غیره فعال از طریق آوند آبکش .
جهت انتقال اکسین ها به طرف قاعده است یعنی از نوک به سمت پایین حرکت می کند، این انتقال یک طرفه را انتقال قطبی می نامند. این انتقال یک فرایند انرژی خواه است زیرا برخی از مواد که از ساخته شدن ATP جلوگیری می کنند (نظیر دی نیترو فنول، DNP ) مانع از انتقال قطبی IAA نیز می شوند.

هورمون اکسین که در برگای بالغ ساخته می شود، به صورت غیره قطبی از طریق آوند آبکش منتقل می شود. اکسین به همراه دیگر اجزای آوند آبکش می تواند بسیار سریعتر از انتقال قطبی، از برگهای بالغ به سمت بالا یا پایین گیاه حرکت نماید. بنابرین مستقیماً انرژی خواه نیست.
 در سطوح بالاتر از حدمطلوب اکسین ممکن است حرکت آپوپلاستیک یعنی بین سلولی توسط آوند چوبی نیز انجام می گیرد.
 IAA را در کشاورزی مفید نمی دانستند زیرا سریعاً به وسیله نور و میکروارگانیسم ها به تولیدات غیر فعال تجزیه می شود. ایندول بوتریک اسید(IBA) و نفتالين اسید استیک (NAA) برای افزايش و توسعه ريشه وتكثير قلمه از ساقه شناخته شده اند،۲٫۴-D باعث كنترل رشد در گیاهان په

ن برگ می شود. نفتالين استاميدNAA.NAAM برای کاهش تعداد میوه در سیب و کلروفنوکسی اسیتک اسید برای افزایش میوه دهی در گوجه فرنگی استفاده می شود.

 اکسین تاثیرات سلولی زیر را باعث می شود:
۱- افزایش در نوکلئوتیدDNA و RNA و ساخت پروتئین و آنزیم.
۲- افزایش در تبادل پروتون بار غشایی و جذب پتاسیم.
۳- تاثیر روی عمل فیتوکروم با نورهای قرمز.
 البته عکس العمل اکسین به غلظت آن بستگی دارد. یک غلظت بالای اکسین به دلیل رقابت در اتصال روی محل های گیرنده بازدارنده رشد است، زیرا افزایش غلظت احتمال اشغال محل های گیرنده به وسیله ملکول هایی که تا حدودی به هم چسبیده اند را افزایش می دهد و از این طریق تاثیر کمتر کمپلکس می شود.

 در گیاهان اثرات زیر توسط اکسین کنترل می شود:
۱- تحریک شکل گل: تحریک شکل گل باعث تحریک میوه در تخمدان بدون گرده افشانی می شود. دانه گرده غنی از اکسین است.
۲- تنک شیمیایی: اثر تنک در source به sink است. نسبت ۳۰ به ۱ در اندازه میوه خوب است.
۳- ممانعت از ریزش میوه: اگر بلافاصله بعد از تشکیل میوه از اکسین هایی نظیرNAA و ۲٫۴-D استفاده شود باعث کاهش ریزش می شود. البته لازم به ذکر است که اتیلن نقل و انتقال اکسین را از پهنای برگ به دمبرگ کاهش می دهد و موجب ساخت آنزیم هایی می شود که باعث جدایی میوه می گردد.

۴- تکثیر: باعث افزایش ریشه زنی قلمه های ساقه می شود این عمل از طریق افزایش ریشه های اولیه می شود. در این مورد IBA بیشترین اثر را دارد و فعالیت آن را کم است ولی بقیه توسعه ریشه را تسریع می کنند اما جابه جایی آنها به قسمت های دیگر راحت تر است پس ممکن است که IBA اثر سمی داشته باشد.
۵- تحریک تشکیل میوه های پارتنوکارپ در برخی گیاهان: برای تحریک تشکیل میوه های پارتنوکارپ اکسین ابتدا سبب القای میوه نشینی می شود که این امر به

نوبه خود سبب تشدید تولید اکسین درون زاد به وسیله بافت های خاصی از میوه می شود که در تکمیل فرایند نمو میوه شرکت دارند.
۶- خاصیت علف کشی: ۲٫۴-D و پیکلورام دو نوع علفکش اکسینی هستند که در ظرفیت های پایین اثرات شبیه به IAA دارند ولی در غلظت های بالا علفکش هستند. ۲٫۴-D علف های هرز پهن برگ را در گراس ها کنترل می کند.
 علفکش های اکسینی باعث افزایش در اختلال در متابولیسم DNA و RNAو سطوح پروتئینی می شود.

 آنتی اکسینها گروه دیگری از آنالوگهای مصنوعی دیگر اکسین می باشد. این ترکیبات نظیر – پی کلروفنوکسی ایزوبوتیریک اسید (PCIB) فعالیت اکسینی ضعیفی داشته و یا به کلی فاقد آنند. اما به طور مشخصی از اثرات اکسینی جلوگیری می کنند. زمانی که آنتی اکسین ها بر روی گیاهان به کار می روند ممکن است با IAA برای دریافت گیرنده های ویژه رقابت کنند، در نتیجه از عمل طبیعی اکسین جلوگیری می شود. اما با به کار بردن مقدار بیشتری IAA می توان با اثر بازدارندگی آنتی اکسین ها مقابله نمود.

a – (p-Chiorophenoxy) isobutyric acid
(PCIB. an antiauxin)

 جيبرلين ها:
 جيبرلین ها دیترپنوئید (diter penoids) هستند و در خانواده شیمیایی کلروفیل و کاروتن قرار می گیرند.

 در سال ۱۹۳۵ دانشمندی به نام یابوتا توانست جیبرلین را به صورت خالص از قارچ جیبرلا فوجیکورویی جدا سازد.
 از آنجا که جیبرلین فورمول بسیار پیچیده ای دارد، هنوز ساختن آن به طور مصنوعی ممکن نشده است و هنوز هم تنها راه تهیه آن جدا ساختن آن از کشت های قارچ می باشد.
 تمامی جیبرلین ها بر اساس اسکلت انت- جیبرلان۱ شکل گرفته اند (انت ent به انانتیومر فرم + کائورین اشاره دارد) و یک بخش شیمیایی عمده جیبرلین ها گروه کربوکسیل آزاد آن است. شکل های مختلف GA عمدتاً با جایگزینی گروه هیدروکسیل متیل یا گروه اتیلن روی اسکلت انت- جیبرلان و با وجود حلقه لاکتون که در ۲۰ کربنی ها مشاهده می شود با ۱۹ کربنی ها از هم متمایز می گردند.
 حلقه لاکتونی که در ساختمان GAها وجود دارد مسئول فعالیت بیولوژیکی بیشتر این آنالوگ ها مثلاً GA9, GA4, GA3 در مقایسه با سایر آنالوگ ها که حلقه لاکتون را ندارند می باشد.
 GAهای مختلف با یک حرف علامتدار کدگزاری می شوند:
(GA52, …, GA3, GA2, GA1) تعداد جيبرلين هایی که دارای مشخصات متفاوت هستند ۵۲ نوع گزارش شده است که معروفترین آنها اسید جیبرلیک (GA3) است که اولين جيبرلين كشف شده می باشد که از قارچ Gibberella Fujikuroi به صورت کریستال جدا گردید.

Gibberellic acid (GA3)

 تعداد زیادی از جیبرلین ها با ساختمان شیمیایی و فعالیت بیولوژیکی خاص که لازمه آنهاست و به طور طبیعی به وجود می آیند. از بسیاری از آنها از باکتری ها، قارچها، خزه ها، سرخسها و یا گیاهان آوندی جدا گردیده اند و به عنوان مواد شبیه GA شناسایی شده اند. جیبرلین ها دارای یک ساختمان شیمیایی معمولی هستند و لیکن طیف فعالیت بیولوژیکی آنها وسیع است، مواد

شبه GA از جیبرلین ها کمتر اختصاصی هستند و طیف باریکی از فعالیت را ارائه می دهند.
 اعضای مختلف یک گیاه دارای سطوح متفاوتی از جیبرلین ها هستند، اما غنی ترین منبع و احتمالاً محل ساخت آنها در میوه ها، جوانه ها، انتهای ساقه، برگهای جوان و نوک ریشه ها و به ویژه بذرهای در حال رشد و رویش است کول باق،(۱۹۸۵).
 دانه ها از جیبرلین ها غنی هستند. بذر های نارس نیز از جیبرلین ها غنی هستند اما این مواد تا رسیدن بذر به شکل متصل در آنها وجود دارند.

 احتمالاً گلیکوزید ها نیز فرم ذخیره ای جیبرلین ها هستند. (اشنیدر و اشمیت، ۱۹۹۰).
 گونه، نوع و سن بافت در نوع GA و غلظت آنها اثر می گذارد، عمدتاً مریستم های میان گرهای به مقدار کمتری از حد معمولی GA دارند و نسبت به منابع خارجیGA عکس العمل نشان می دهند.
 معمولاً سه تا متابولیت شیمیایی در ساخت حیاتی GA شرکت دارند:
۱- اسید موالونیک یک پیش ترکیب در تشکیل ایزوپرن است که به عنوان قسمت اصلی در اسکلت انت- جیبرلان انواع ۱۹ کربنه و۲۰ کربنه عمل می کنند.
۲- کائورین که از ایزوپرن تشکیل می شود.
۳- جیبرلین ها از کائورین که پیش ترکیب اصلی GA است تشکیل می شوند.

 فعالیت GA می تواند از طریق مواد شیمیایی باز داشته شود که ظاهراً دریافت
کنندها به وسیله مولکول هایی شیبه جیبرلین ها اشغال گردد و می توانند از فعالیت GA جلوگیری کند.
 اسید آبسیزیک (ABA) كه يك بازدارنده عمل GA است از طویل شدن میان گره ها توسط GA3جلوگیری می کند، این ماده از نظر شیمیایی شبیه GA است. اتیلن نیز اگر چه از نظر شیمیایی شبیه GA نیست ولی ممکن است از فعالیت آن جلوگیری کند.
 تعدادی از مواد شیمیایی مصنوعی به نام کند کننده های رشد فعالیت جیبرلین را به طور موثر متوقف می کنند مثل ۱۶۱۸-AMO ،CCC ، SADH يا دامنیوزید، فسفون-D و فورفاکتین. انتقال جیبرلین ها هم از طریق سیمپلاستیک و آپوپلاستیک انجام می پذیرد.
 بازدارنده های ساخت جیبرلین: بازدارنده های ساخت جیبرلین به منظور پیشگیری از رشد طولی استفاده می شوند. این بازدارنده ها عبارتند از: آنکیمیدول (با نام تجاری A-Rest) یا پاکلوبوترازول (با نام تجاری Bonzi ).

 اثرات جيبرلين ها روی گیاهان شامل شامل موارد زیر است:
۱- افزایش اندازه دانه: تحریک هیدرات های کربن را برای توسعه میوه بیشتر می کند.
۲- تحریک تشکیل میوه: کاربرد جیبرلین ها در طول ریزش شکوفه ها تشکیل میوه را بیشتر می کند.
۳- اصلاح شکل میوه و درخت: درجه حرارت بالا در طول شکوفه دهی باعث کاهش نسبت طول به قطر می شود. پورمالین این نسبت را افزایش می دهد. پورمالین این شاخه دهی

را تحریک و زاویه شاخه را افزایش داده و رشد شاخه های فرعی را افزایش می دهد.
۴- تاثیر بر روی زمان رسیدگی میوه: عقب انداختگی رسیدگی میوه ها مانند خرمالو

که اگر پس از رسیدن چیده نشوند نرم و فاسد می شوند. یا در برداشت دیر هنگام پرتقال و لیمو ترش.
۵- بالا بردن کیفیت میوه: کاربرد جیبرلین اختلافات فیزیولوژیکی پوست را از جمله تجمع آب، چین خوردگی، لکه دار شدن پوست و نرم شدن را کاهش می دهد.
۶- تاثیر در عملکرد نیشکر: جیبرلین باعث افزایش در وزن تر نیشکر تا حدود ۹/۱۰
تن در هکتار و ۱/۱ تن در هکتار عملکرد ساکاروز می شود.
۷- مالتی شدن جو: جیبرلین باعث افزلیش عملکرد مالت در جو می شود چون تولید و آزاد شدن آنزیم های هیدرولیکی که پروتئین و هیدرات کربن آندوسپرم را به قند ها و اسیدهای آمینه تبدیل می نمایند را زیاد می کند.
۸- تاثیر بر روی محدودیت های رشدی: جیبرلین باعث شکستن دورمانس می شود. مثلاً در غدد سیب زمینی و جوانه های گیاهان چوبی.
۹- تاثیر برروی تعداد گل های ماده: جیبرلین ظهور گل های جنس ماده در خیار و کدو را کنترل می کند.
۱۰- جیبرلین ها می توانند بسیاری از گیاهان دو ساله بدون ساقه را که برای گل دهی نیاز به سرما دارند وادار به تولید ساقه گل دهنده کنند: نحوه عمل چنین است که در انتهای ساقه هایی که به جیبرلین آغشته شده اند، از سویی تقسیم یاخته ها تشدید می شود و از دگر سو، هر کدام از یاخته ها نیز بزرگ می شوند و بدین ترتیب ساقه رشد می کند و گیاه به گل می نشیند.
۱۱- جوانه زدن بذر غلات تحت کنترل جیبرلین ها است: در این بذرها، جنین پس از جذب آب مقداری جیبرلین تولید می کند که پس از انتقال به لایه آلورون که دورادور آندوسپرم بذر را فرا گرفته، باعث تشکیل آنزیم هیدرالیز کننده نشاسته می گردد. آنزیم سپس وارد آندوسپرم شده باعث تبدیل نشاسته به قند می شود و جوانه زدن آغاز می شود.
۱۲- اثر روی پیری گیاه: در برخی گیاهان مثل ترشک از تجزیه سبزینه جلوگیری و پیری بر

گ را به تاخیر می اندازد. البته در پاره ای از گیاهان مثل لوبیا عکس این امر صادق است و باعث تسریع پیری می شود.
۱۳- در طبیعت، مهمترین عامل گل انگیزی طول روز است که جیبرلین می تواند جایگزین طول روز شود.
۱۴- مبارزه با کوتاه ماندگی گیاهانی که به دلیل ابتلا به بیماری های ویروسی خاص از رشد

باز مانده اند.
 سیتوکنین ها:
 سیتوکنین ها نام ژنریک مواد تنظیم کننده رشدی است که نوعاً تقسیم سلولی را تحریک می کنند.
 حدود ۸۲ سال پیش هابرلنت مشاهده کرد که در قطعات غده سیب زمینی، تنها هنگامی تقسیم یاخته انجام می شود که مقداری بافت آوند آبکش در آن موجود باشد.
 در سال ۱۹۵۵ دانشمندی به نام میلر موفق شد از اسپرم شاه ماهی اولین انگیزاننده تقسیم یاخته ای را جدا ساخته آن را کینتین بنامد و فورمول آن را مشخص سازد.
 سیتوکنین ابتدا در گیاهان عالی از آندوسپرم شیری بذور ذرت جوان در سال ۱۹۶۴ توسط لتام به دست آمد و زآتین نام گرفت.
 سیتوکینین ها که برای تقسیم سلولی لازم هستند فعالیت های زیادی را در مورفوژنز گیاه تنظیم و هماهنگ می سازند. ریشه های جوان، دانه ها، میوه های نارس و بافتهای مغذی (مثل آندوسپرم مایع) از نظر دارا بودن کتین ها غنی هستند.
 کتین ها عموماً در طبیعت به یونهای قند و فسفات اتصال دارند. هشت ماده گوناگون شبه کتین از عصاره دانه ذرت به دست آمده اند که زآتین از نظر بیولوژیکی فعالتر از بقیه بود.

 

 بخش مشترک شیمیایی در کتین های طبیعی و مصنوعی پایه پیورینی است.
 سیتوکنین های طبیعی که مهمترین آنها زآتین، دی هیدروزآتین، دیمتیل آلیل آدنین و متیل تیوز آتین می باشند همه از اتصال یک زنجیره ۵ کربنه با یک ملکول آدنین درست شده اند، اعتقاد بر این است که این زنجیره ۵ کربنه از ایزوپرن که واحد اساسی در ساختمان GA ، گزانتوفیل، کلروفیل و اسید آبسیزیک است مشتق شده است.

Trans – Zeatin cis – Zeatin

 سیتوکنین های مصنوعی خود به دو گروه مشتقات آدنین مانند کینتین، بنزیل آ

دنین، تترا هیدرو پیرانیل بنزیل آدنین، اتواکسی اتیل آدنین و سیتوکنین های غیره آدنینی تقسیم می شوند که گروه اول از قدرت عمل و اهمیت بیشتری برخوردار است.
 تولید سیتوکنین ها در نقاطی از گیاه انجام می شود که تقسیم یاخته ای به طور فعال در حال انجام باشد. این نقاط شامل جوانه ها، برگهای جوان، میوه های در حال رشد می باشد که در همان محل تولید مصرف می شوند. شواهد نشان می دهد که کتین ها در بافت برگها و جوانه ها ساکن هستند و جوانه ها منابع ذخیره قوی تری از برگ ها برای کتین ها هستند. مریستم های انتهایی ریشه ها مناطق اصلی ساخت سیتوکنین های آزاد در گیاهان کامل می باشد. به نظر می رسد که سیتوکنین های ساخته شده در ریشه از طریق آوند چوبی به داخل اندام هوایی به وسیله جریان تعرق حرکت می کنند.

 مکانیسم عمل سیتوکنین ها: اثر متقابل هورمون های گیاهی با گیرنده های خاص یا در سطح سلول یا در داخل سیتوپلاسم رخ می دهد. و احتمالاً با گیرنده های پروتئینی ویژه ای ترکیب شده و به داخل هسته حرکت می کند و در آنجا به رشته های DNA متصل شده و سبب بروز ژن های خاص می شوند.
 کتین ها طیف وسیعی از عکس العمل را نشان می دهند و لیکن آنها به صورت فزاینده با اکسین ها و معمولاً با هورمون های دیگر عمل می کنند. اعتقاد بر این است که تشکیل جوانه کاذب به وسیله فعالیت فزاینده اکسین و سیتوکینین به وجود می آید. حرکت سیتوکنین ها از ریشه ها احتمالاً روی تحریک نمودن رشد جوانه های جانبی در حال خواب است که تحت تاثیر غالبیت انتهایی هستند.
 سیتوکنین ها به خاطر تاثیری که در ساخته شدن اسیدهای هسته ای و پروتیینها دارند قادرند پیری را در برگها و سایر اندامهای گیاهی به تاخیر بیندازند و انتقال مواد غذایی را تحریک کنند.
 سیتوکنین ها می توانند باعث توسعه سلول در بعضی از بافت ها و اندامها شوند. این اثر بیشتر در لپه های دو لپه ای ها یا برگهای دو لپه ای ها در گیاهانی مانند خردل، خیار و آفتاب گردان به وضوح دیده می شود که باعث توسعه این اندام ها می شود.
 در برخی از گیاهان، سیتوکنین ها بر روی جوانه زدن بذر تاثیر می گذارند. به عنوان مثال در بذر کاهو که برای رویش نیاز به نور دارد، سیتوکنین جانشین نور می گردد و بذر را در تاریکی وادار به جوانه زنی می سازد.
 عموماً کاربرد کتین در امر تولید زراعی هنوز در مرحله بالقوه است ولی مواردی در باغبانی وجود دارد مثل افزایش تشکیل میوه در انگور و اصلاح اندازه و شکل سیب رقم دلیشس می باشد. کشف سیتوکنین ها یک بعد جدیدی را در اصلاح نباتات ایجاد کرد. تکثیر هاپلوئید از دانه گرده، گیاهان دیپلوئید از سلول های غیره

جنسی ( سیماتیک)، جنین از تخم های تلقیح نشده و گیاهان از بافت های بریده شده ابزار جدید را برای تحصیل موضوعات اصلاح نباتات که قبلاً غیره قابل دسترسی بودند مهیا ساخت و امکانات زیادی نیز در امر مهندسی ژنتیک پیش رو می گذارد.
 اتیلن:
 در طول قرن نوزدهم زمانی که سوخت زغال سنگ برای روشنایی معابر به کار می رفت مشاهده شد که درختان مجاور لامپ ها بسیار بیشتر از سایر درخ

ت ها برگ ریزی داشتند. سرانجام معلوم شد که زغال سنگ و آلوده کننده های هوا باعث خسارت به بافت های گیاه می شوند و اتیلن به عنوان جزء فعال گاز زغال سنگ توسط یک دانشجوی روسی به نام دیمیتری- ان- نل جوبو در سال ۱۹۰۱ شناخته شد.
 نشر اتیلن از میوه های رسیده کلیماتیک ( میوه هایی که دارای نقطه اوج رسیدگی هستند) برای چندین سال مشاهده شده است.
 اتیلن ساده ترین اولفین شناخته شده است (وزن مولکولی آن۲۸ است) و تحت شرایط فیزیولوژیکی از هوا سبکتر است.

اتیلن

 اتیلن یک ملکول گازی شکل کوچک است. کوچک بودن اندازه ملکولی و شکل گازی اتیلن آن را هم از نظر شیمیایی و هم از نظر فیزیولوژیک از دیگر فیتوهورمون ها متمایز می سازد.
 نحوه انتشار اتیلن در بافت های گیاهی هنوز معلوم نیست و چون به صورت یک گاز فرار می باشد نه عمل سمیت و نه سیستم های انتقال برای آن ضروری است. برعکس هورمون های دیگر دارای سیستم دقیق انتقال و سمیت زدایی هستند. دیده

شده که اتیلن تا حدودی در سرتاسر گیاه مثل برگها، ساقه ها، گلها، میوه ها و دانه ها وجود دارد.
 اتیلن طیف وسیعی از فعالیت را نشان می دهد و برخی از فرایند ها را افزایش و برخی را کند می کند. تولید اتیلن به مقدار زیادی بستگی به میزان اکسین دارد، استفاده از ۲,۴-D می تواند میزان اتیلن را در تا ۵۰ برابر افزایش دهد، در واقع اتیلن ممکن است عامل اصلی بسیاری از عکس العمل های گیاه که به ۲,۴-D نسبت داده می شود باشد.

 باکتری ها، قارچها و اندام های گیاهی اتیان تولید می کنند. بالاترین سطوح تولید اتیلن در بافتهای پیر یا در میوه های رسیده وجود دارد، اما تمام اندام های گیاهان عالی می توانند اتیلن بسازند.
 میزان تولید اتیلن در گیاهان، تا حد زیادی تحت تاثیر عوامل محیطی و هورمون های دیگر است، به عنوان مثال ثابت شده است که در بسیاری از موارد کاربرد اکسین ها باعث ازدیاد تولید اتیلن می شود که بوسیله تسریع در تبدیل SAM به ACC می باشد، به همین دلیل، این احتمال وجود دارد که اکسین ها بعضی از اثرات خود را از طریق تولید اتیلن اعمال کنند. از شرایطی که بر روی تولید اتیلن مؤثرند می توان از اکسیژن ( وجودش برای تولید اتیلن لازم است) نور سرخ و گاز انیدریک کربنیک (مانع از تولید اتیلن می شود) و گرما ( مقادیر خیلی کم و خیلی زیاد برای تولید اتیلن مضر است) نام برد.

 هر یک از اندام های گیاهی در مراحل ویژه ای اتیلن تولید می کنند. مانند مرحله جوانه زدن بذرها و پیر شدن گل برگها و رسیدن میوه ها که معمولاً همراه با تولید اتیلن فراوان می باشد، یا ناشی از زخم شدن گیاه – در اکثر موارد، برای مدتی در محل زخم، تولید اتیلن به شدت بالا می رود- و یا ممکن است تولید زیاد اتیلن در اثر تاثیر تنش باشد و همچنین اتیلن در گیاهچه های جوان به مقدار کمی تولید می شود.

 پیش ترکیب متابولیک اتیلن تا اندازه ای غیر ممکن است، تعدادی از مواد پیش نهاد شده اند که عبارتند از اسید پیرویک، استات، فرمات، اکریلات و … که قابل قبولترین این مواد متیونین می باشد. البته پذیرفتن متیونین به عنوان پیش ترکیب مشکل است، زیرا غلظت طبیعی آن برای تولید اتیلن به آن میزانی که در میوه های کلیماتریک است، چندان کافی نیست.
 مسیری که برای تولید اتیلن در گیاهان عالی از متیونین پیشنهاد شده است
C2H4 1-آمینو سیکلو پروپان ۱- اسید کربوکسیلیک S- آدنوزیل متیونین متیونین (ACC) (SAM)
 اتیلن چون گازی شکل است استفاده از آن مشکل و در مزرعه عملی نیست، اگر چه یک ماده تجارتی که مایع است و اتفون نام دارد اکنون موجود می باشد، اتفون اتیلن را به آهستگی آزاد کرده در اختیار گیاه قرار می دهد. اتفون در PH کمتر از ۴ ترکیب شده و چون PH سیتوپلاسم بیش از ۴ است به خوبی اتفون را جذب و شکسته و آن را به اتیلن تبدیل می کند.
 اتاکلامیل و کلرواتیلن سیلان در محلول آبکی به اتیلن تجزیه می شوند این مواد س

ریعتر از اتفون عمل کرده و حساسیت کمتری نسبت به PH دارند.
 اتیلن اعمال زیر را در گیاه موجب می شود:

I. افزایش جریان شیره گیاهی: اتفون باعث تداوم خروج شیره کائوچو شده بدین ترتیب عملکرد ۵۰% تا ۱۰۰% افزایش می یابد.
II. تسریع در رسیدگی میوه: مهمترین اثر اتیلن، که امروزه بیشترین مقدار مصرف اتفن را به خود اختصاص داده، تسریع در رسیدن میوه های روی درخت و درون انبار، صرفه جویی در نیروی لازم برای جدا سازی میوه ها از درخت ( به دلیل اثری که اتیلن روی تشکیل لایه سواگر دارد.) و تسهیل برداشت میکانیکی است. (در گوجه فرنگی اتفون برای همزمان کردن رسیدن میوه های رسیده جهت برداشت میکانیکی استفاده می شود و لیکوپن را زیاد می کند.).
III. اتفون توسعه رنگ را تسریع و اسیدیته کل میوه را کاهش داده که برای شراب سازی مناسب است.
IV. به تاخیر انداختن گل دهی: معرف اتفون قبل از گل دهی توسعه ریشه را به تاخیر انداخته و از خسارت سرمای بهاره جلوگیری می کند.
V. تسریع پیری گل و برگ: آغاز پیر شدن برگ و گل به وسیله اتیلن تسریع شده و پیری معمولاً با جلوگیری از سنتز اتیلن (به وسیله AVC یا CO2 ) و یا ممانعت از فعالیت آن (به وسیلهAg+ ویا CO2) به تاخیر می افتد. علاوه بر این، افزایش تولید اتیلن با از دست دادن کلروفیل و بی رنگ شدن همراه است که از خصوصیات ویژه پیر شدن برگ و گل می باشد. در تنباکو تعداد برگهایی که در یک زمان قابل برداشت می شوند و تعداد برگهای برداشتی زیاد می شوند.

VI. جوانه زنی و رشد: هنگامی که بذرها، جوانه ها و غده های در حال رکود، به مدت کوتاهی تحت تاثیر اتیلن قرار گیرند آغاز به جوانه زنی و رشد می کنند ولی هر گاه به مدت زمان زیاد تیمار با اتیلن زیاد باشد حالت رکود نه تنها برطرف نمی گردد بلکه تشدید نیز می شود. این امر در مورد رشد سوخ ها و ریشه ها نیز صادق است.
VII. القای ریشه دهی: اتیلن قادر است که ریشه دهی را در برگ ها، ساقه ها، دمگلها و حتی سایر ریشه ها تحریک کند. این واکنش معمولاً نیاز به غلظت بالایی از اتیلن دارد ( ۱۰ میکرومتر در لیتر).
 بازدارنده های رشد:
 بیشتر مواد تنظیم کننده رشد عموماً رشد را تسریع می کنند و رشد و نمو را در تکامل مورفولوژیکی گیاه ربط می دهند.
 یک گروه از مواد گوناگون وجود دارند که در فرایند هماهنگی رشد ع

موماً از رشد جلوگیری می کنند این مواد را بازدارنده های رشد می نامند. این مواد گروهی از ترکیبات سنتزی هستند که رشد ساقه را کاهش می دهند و عموماً رنگ سبز برگ ها را افزایش می دهند و مانع از تقسیم سلولی در مریستم های زیر راس ساقه می شوند. ترکیب بازدارنده های رشد از موجودات ذره بینی به نام جی – فوجی کوار است که مانع از تولید جیبرلین می شوند.
 رایج ترین بازدارنده ها ترکیبات حلقوی مثل فنول ها و لاکتون ها هستند اما آلکالوئید ها، بعضی از الکل ها اسید های آلی و چوب و حتی یون های فلزی هم می توانند به عنوان بازدارنده ها عمل کنند.

 بطور خلاصه بازدارنده های رشد را معمولاً به سه دسته تقسیم می کنند:

۱- فیتوهورمون ها، ترینوهائیدها مثل ABA، گلوکز- ABA (گلکوزید) که یک فرم پیوسته است نیز می تواند همانند ABA فعالیت کند.
۲- بازدارنده های طبیعی دیگر شامل مشتقات اسیدهای فنولیک و بنزوئیک و لاکتونها ، این مواد بر عکس هورمون ABA ظاهراً فراورده های فرعی متابولیک هستند

و در مقادیر زیاد وجود دارند. این مواد ممکن است نقش بازدارنده – هماهنگ کننده عمده ای را در رشد و نمو ایفا بکنند.
۳- مواد مصنوعی: تعداد زیادی از ترکیبات مصنوعی فعالیت بازدارندگی در رشد را ارائه می دهند که بسیاری از آنها برای استفاده در کشاورزی در نظر گرفته شده اند. نمک های چهار گانه آمونیوم (۱۶۱۸ – AMO) و فسفون – D و اسید سوکسینیک -۲و۲- دی متیل هیدرازیدN ( SAD

H یا دامینوزید) و کلرمکوات (CCC ) به فرم تجارتی در دسترس هستند.
 هورمون ABA از غده ها، جوانه ها، دانه گرده، میوه ها، جنین، آندوسپرم و پوشش بذر وجود دارد.
 ABA به طور طبیعی در کلروپلاست قرار دارد اما پس از ایجاد تنش های محیطی در دیگر اندام های سلولی وارد می شود و در کنترل روزنه ها دخالت می کند.

 ABA همانند GA ، کلروفیل، کاروتن و گزانتوفیل یک ترپنوئید است ساخت ABA به وضوح از مسیر اسید موالوئیک و ایزوپرن صورت می گیرد. نور تشکیل موثرترین شکل ABA را که همان شکل سیس- ترانس است زیاد می کند.

 فرایند غیره فعال شدن ABA ممکن است به وسیله: (۱)- تبدیل آنزیمی به ۲-ترانس ABA (شکل غیره فعال) و (۲)- اکسیداسیون به اسید فاسئیک و (۳)- العاق با قند ها جهت تولید گلکوزیدها صورت پذیرد.
 این مواد موجب ایجاد عکس العمل های زیر در گیاهان می شوند:
 ترکیباتی مانند ۱۶۱۸- AMO و فسفون- D از سنتز کائورن جلوگیری می کنند
که باعث کاهش سطح جیبرلین می شود این مواد همچنین

از تولید استرول ممانعت می کنند که در طویل شدن ساقه ها نقش دارند.
 کلرومکوات کلراید در گندم ارتفاع ساقه را کاهش و قطر ساقه را افزایش داده و ورس را کم می کند و در جو و چاودار از پیکرات کلراید و اتفون استفاده می شود.
 مالیک هیدرازید برای کنترل پاجوش تنباکو و کنترل جوانه زنی پیازها، سیب زمینی ها در انبار و رشد گراسها از دهه ۱۹۵۰ استفاده می شده است.
 گلاسی فوزین عملکرد ساکاروز را ۱۰% تا ۱۵% افزایش داده است. غالبیت انتهایی را در نیشکر کاهش داده و انتقال ساکاروز را از برگهای پایینی به داخل ساقه افزایش می دهد. قسمت اعظم هیدرات کربن به ذخایر ساکاروز جهت مصرف، ساخت و تولید فیبر استفاده می شود.
 DEF و فولکس برای ریزش برگ قبل از برداشت میکانیکی در پنبه استفاده می شوند.
 (CCC ): 2کلرواتیل تری متیل آمونیوم کلراید.

 تولبرت (۱۹۶۰) بیان کرد که CCC یکی از ترکیبات چهار تایی آمونیوم است که رشد گیاهان را به تاخیر می اندازد و باعث کوتاهتر شدن ساقه می شود. CCC ترکیبی است که رشد را بیشتر به تاخیر می اندازد و ممانعت از رشد کمتر انجام می گیرد. CCC از رشد و تقسیم سلولی در بافت های نزدیک به راس ممانعت نموده و رشد را در سرتاسر کم می کند تاثیر CCC بر روی تقسیم سلولی در مریستم های زیر راس بیشتر از رشد سلول است. کاهش در فعالیت میتوزی سلول های زیر راس منجر به کوتاهی ساقه، کند شدن نمو، کوچک شدن پهنک و احتمالاً پایین آمدن وزن تر و درصد مواد خشک می شود. کوتاهی ساقه در اثر CCC در جو نسبت به گندم بیشتر است.
 تمرکز زیاد CCC مانع از ساخته شدن پروتئین شده و از ساخته شدن کلروفیل نیز جلوگیری می کند.
 کاربرد اصلی CCC برای کوتاه کردن ساقه ها در غ

لات است که باعث کاهش ورس در محصولات می شود. ورس در مناطقی که شرایط مساعد دارد (مقدار نیتروژن زیاد) مسئله بسیار مهمی است که می تواند مستقیماً عملکرد را از طریق دخالت در ذخیره ماده خشک و مشکل بودن برداشت کاهش دهد. از رسیدن مواد غذایی به خوشه جلوگیری نموده و عملکرد بیشتر کاهش می یابد.

 مصرف CCCباعث کوتاهی و قوی شدن ساقه شده و عملکرد افزایش می یابد CCC استحکام دیواره ساقه گندم را از ۸% به ۲۳% افزایش داده است.