مقدمه

بر اساس آمار و اطلاعات سال۱۳۷۳، ایران با دارا بودن با تولید ۱۳۰۷۱۴ تن (آمار سال (۲۰۱۰ بعد از چین، در
حدود ۱۷۰۰۰ هکتار توتستان و پرورش بیش از ۲۰۰۰۰۰ رتبه دومین کشور تولید کننده ابریشم جهان قرار گرفت که
جعبه تخم نوغان، محصول تولیدي پیله تر آن به ۵۰۰۰ تن بیش از ۹۵ درصد ابریشم تجاري این کشور از طریق
رسید که این مقدار تولید، درآمد جنبی براي بیش از استفاده از تلاقی گري بین نژادهاي چند نسله (نظیر Pure
80000 خانوار روستائی فراهم نمود. پس از طی ۱۷ سال Mysore و (Nistari و دو نسله (همانند NB4D2 و CSR2،
(سال (۱۳۹۰ و براساس آمار سازمان خواربار و کشاورزي CSR4 و (C108 بدست می آید .(۷) در طول سه دهه اخیر،
جهانی (FAO)، میزان تولید پیله تر کشورمان به ۷۰۰۰ تن تمایل به حرفه نوغانداري در این کشور به دلیل افزایش
به ارزش ۶۰ میلیارد و ۲۰۰ میلیون تومان ارتقاء یافت که با تولید ابریشم در اثر انجام مطالعات گسترده در تمامی زمینه
افزایش تولید طی این چند سال، رتبه پنجم جهانی را هاي مرتبط با پرورش این حشره از طریق اصلاح نژاد کرم
کسب نمود. از طرفی هندوستان با بهره گیري از هتروزیس ابریشم و توت و بهبود مدیریت پرورشی افزایش یافته
۳۲۶

مجله پژوهشهاي جانوري (مجله زیست شناسی ایران) جلد ۲۶، شماره ۳، ۱۳۹۲

است که توجه به این نکات جهت افزایش تولید ابریشم نوغانداران کشورمان ضروري است.

با درك پدیده ي هتروزیس در سال ۱۹۰۷، تحقیقات فراوانی در ارتباط با هتروزیس و قابلیت هاي ترکیب پذیري در انواع محصولات کشاورزي آغاز گردید.
پیشرفت در علوم آماري و ژنتیک کمی منجر به ابداع روش هایی براي انتخاب نژاد و لاین هاي مختلف والدي مورد استفاده در تلاقی ها شده است. ترکیب پذیري وابسته به اثر متقابل ژن هاي مختلف می باشد که به طور کامل نمی توان عملکرد فنوتیپی آن ها را نشان داد ۱)،.(۱۹ تحقیقات نشان می دهد که می توان از سودمندي هتروزیس براي بسیاري از صفات کمی کرم ابریشم استفاده نمود ۱)،۱۷،.(۲۲ یکی از روش هاي تجزیه ژنتیکی که می تواند نحوه کنترل صفات مهم اقتصادي کرم ابریشم به خصوص صفات کمی را مشخص کند، تجزیه تلاقی داي آلل می باشد. از آنجایی که تولید ابریشم در جهان رواج بسیاري دارد و بیش از ۱۵

میلیون نفر در این صنعت فعالیت دارند و چنین وضعیتی در کشور ما نیز حکم فرما است، بسیاري از کشاورزان جهت افزایش درآمد خود به این حرفه مشغول هستند که این خصیصه اهمیت این صنعت را چند برابر می سازد.

از مهمترین اهداف متخصصین اصلاح نژاد افزایش سطح تولید، بهبود کیفیت و ایجاد مقاومت نسبت به استرس هاي محیطی مختلف می باشد. هدف از اصلاح نژاد کرم ابریشم ایجاد ژنوتیپ هاي جدید و تعیین مناسب ترین تلاقی ها براي استفاده از هتروزیس است. به منظور ایجاد واریته هاي مناسب با استفاده از پدیده هتروسیس شناخت ساختار ژنتیکی والدین مورد تلاقی براي انتخاب مناسب ترین روش اصلاحی بسیار حائز اهمیت است که به کارگیري تلاقی هاي داي آلل ما را در جهت کسب چنین اطلاعاتی رهنمون می سازد. با استفاده از انواع تلاقی هاي داي آلل می توان نسبت به تعیین پارامترهاي ژنتیکی و قدرت ترکیب پذیري عمومی و خصوصی اقدام نمود. در صورتی

۳۲۷

که هدف اصلاح گر استفاده از مزایاي هتروزیس باشد، سنجش قابلیت ترکیب پذیري یک امر ضروري است.
تجزیه داي آلل بعنوان یک روش با اهمیت جهت تعیین بهترین آمیخته و معرفی آن براي استفاده تجاري مد نظر می باشد. تعداد بسیاري از محققین اعتبار تجزیه داي آلل را تایید نموده اند ۲۴)،۲۱،۱۸،۳،.(۱۶ نظر به اینکه در این تحقیق از نژادهاي دو و چند نسله کرم ابریشم استفاده گردیده است تعیین مناسب ترین تلاقی با استفاده از تجزیه داي آلل در جهت بهره گیري از خصوصیات هر دو نژاد مد نظر می باشد.

مواد و روشها

در این تحقیق از نژادهاي NB4D2، C108، Nistari و Pure 760) Mysore متر ارتفاع از سطح دریا،۱۲/۲۰ درجه شمالی و ۷۶/۵۰ درجه شرقی) استفاده گردید. تلاقی نژادها در جدول ۱ نشان داده شده است:

جدول -۱ آمیخته هاي حاصل از چهار نژاد دو و چند نسله

Nistari × C108 C108 × NB 4D2*
Nistari × NB4D2 C108× Nistari
Nistari × Pure Mysore C108× Pure Mysore
Pure Mysore × C108 NB4 D2× C108
Pure Mysore × NB4D2 NB4D2 × Nistari
Pure Mysore × Nistari NB4D2× Pure Mysore

*♀×♂

هر یک از چهار نژاد خالص به همراه آمیخته هاي بدست آمده از تلاقی هاي مستقیم و معکوس بین آنها در قالب طرح کاملاً تصادفی با استفاده از ۳ تکرار (هر تکرار در یک سینی جداگانه) پرورش داده شد .(۱۵) تمامی لاروها با برگ توت واریته M5 تغذیه گردیدند.

براي ارزیابی عملکرد ژنوتیپ ها، از شش صفت اقتصادي

مجله پژوهشهاي جانوري (مجله زیست شناسی ایران) جلد ۲۶، شماره ۳، ۱۳۹۲

شامل وزن پیله، وزن قشر پیله، درصد قشر پیله، طول )(Renditta)نسبت بین مقدار پیله به ابریشم خام بدست
فیلامنت، شاخص قطر )(Denier)وزن ابریشم بدست آمده آمده) رکورد برداري شد
÷ طول فیلامنت)(۹۰۰۰ × و نسبت پیله به ابریشم خام
جدول – ۲ نتایج مقایسه میانگین و اختلاف آماري براي صفات مختلف پیله

نژاد/ آمیخته وزن پیله وزن قشر پیله درصد قشرپیله طول الیاف شاخص نسبت پیله به ابریشم
(گرم) (گرم) (%) (متر) قطر خام

C108 1/95a 0/32b 16/42bcd 1032/31ab 2/18 7/35cd
C108 × NB4D2 1/99a 0/37a 18/85a 1166/40a 2/18 7/10d
C108 × Nistari 1/55cde 0/29bcd 18/63a 838/23bcd 2/17 7/73abcd
C108 × Pure Mysore 1/61bcd 0/30bc 18/73a 747/09de 2/68 7/89abcd
NB4D2 1/76b 0/31bc 17/98ab 896/15bcd 2/12 7/95abcd
NB4 D2 × C108 2/03a 0/37a 18/42a 1198/76 a 1/95 7/57abcd
NB4D2 × Nistari 1/63bcd 0/30bc 18/13ab 978/10bc 1/97 7/47bcd
NB4D2 × Pure Mysore 1/61bcd 0/29bcd 17/86abc 817/10cd 1/75 10/42 ab
Nistari 1/14h 0/14 f 12/14e 514/29fg 2/05 10/51a
Nistari × C108 1/57cde 0/28cd 17/53abc 848/47bcd 2/03 8/ 69abcd
Nistari × NB4D2 1/49def 0/25d 17/13abc 784/50cde 1/85 9/74abcd
Nistari × Pure Mysore 1/29g 0/21e 15/99cd 631/97ef 2/36 8/97abcd
Pure Mysore 1/04 h 0/15f 14/91d 408/60g 2/42 10/56a
Pure Mysore × C108 1/67bc 0/30bc 18/12 ab 792 /53 cde 2/17 9/52abcd
Pure Mysore × NB4D2 1/44efg 0/25d 17/43abc 712/17de 2/16 9/17abcd
Pure Mysore × Nistari 1/ 39fg 0/21e 14/96d 624/46ef 2/11 10/14abc

در هر ستون اعدادي که داراي حروف مشابه نیستند با یکدیگر اختلاف معنی دار دارند .(P<0.05)

جدول -۳ تجزیه واریانس قابلیت ترکیب پذیري عمومی و خصوصی صفات مختلف پیله (روش ۱ گریفینگ)

منابع تغییرات درجه آزادي وزن پیله وزن قشر پیله درصد قشر پیله طول الیاف شاخص قطر نسبت پیله به ابریشم
خام
ژنوتیپ (Genotype) 15 0/229** 0/0134** 9/721** 138938/337** 0/121 4/600**
ترکیب پذیري عمومی (GCA) 3 0/351** 0/019** 8/612** 194447/164** 0/101 4/960**
ترکیب پذیري خصوصی (SCA) 6 0/017** 0/002** 3/565** 14244/753* 0/024 0/364
تلاقی معکوس (Reciprocal) 6 0/011* 0/001* 0/670 8627/461 0/097 1/975
خطاي آزمایش (Error) 30 0/004 0/004 0/552 6864/067 0/056 1/417
نسبت GCA به SCA – 3/34 1/84 0/33 3/18 -0/18 -0/42
ضریب بیکر (σ۲a/σ۲d) – 10/64 5/61 0/71 9/95 -0/97 -1/74
** در سطح ۱٪ معنی دار * در سطح ۵٪ معنی دار

۳۲۸

مجله پژوهشهاي جانوري (مجله زیست شناسی ایران) جلد ۲۶، شماره ۳، ۱۳۹۲

پس از ثبت اطلاعات نسبت به تجزیه آماري داده ها توسط نرم افزار SAS و همچنین بمنظور محاسبه ترکیب پذیري بر مبناي مدل I و روش I گریفینگ (۱۹۵۶) اقدام گردید.

نتایج و بحث

مقایسه میانگین ژنوتیپ ها (جدول (۲ نشان داد که نژاد

C108 و هیبریدهاي حاصل از آن (مستقیم و معکوس) با

NB4D2 داراي بیشترین وزن پیله و نژادهايNistariو Pure Mysore کمترین وزن پیله را به خود اختصاص دادند.

آمیخته هاي C108 × NB4D2 و NB4 D2× C108 بیشترین وزن قشر پیله و نژادهاي Nistari وPure Mysore براي این
صفت نیز پایین ترین مقدار را دارا بودند. به جزء شاخص قطر، تمامی ژنوتیپ ها، اختلاف بسیار معنی داري

(P<0/05) در سایر صفات نشان دادند.

بطور کلی نژادهاي مورد استفاده در این تحقیق قابلیت ترکیب پذیري عمومی بالایی داشتند. تجزیه واریانس ترکیب پذیري عمومی از نظر تمامی صفات به غیر از صفت شاخص قطر بسیار معنی دار بود. نسبت ترکیب پذیري عمومی به ترکیب پذیري خصوصی (جدول (۳

براي صفاتی نظیر وزن پیله، وزن قشر پیله و طول فیلامنت بیشتر از یک و براي صفات درصد قشر پیله، شاخص قطر و نسبت پیله به ابریشم خام کمتر از یک محاسبه شد.
نتایج حاصل از این تحقیق (جدول (۴ نشان می دهد که دو والد C108 و NB4D2 براي بیشتر صفات به جزء شاخص قطر داراي اثرات ترکیب پذیري عمومی بسیار معنی دار و مثبت و براي نسبت پیله به ابریشم خام معنی دار و منفی می باشد، بنابراین هر دو نژاد می توانند در برنامه هاي اصلاح نژادي براي بهبود صفات وزن پیله، وزن قشر پیله و درصد قشر پیله استفاده شوند. در صورت رتبه بندي والدین بر اساس مقادیر ترکیب پذیري عمومی براي هر صفت (جدول (۳ و رتبه بندي همان والدین بر اساس مقدار میانگین هر صفت (جدول (۲، مشخص می شود که

۳۲۹

هر دو رتبه بندي از شرایط یکسانی پیروي می کند. این موضوع می تواند براي تخمین ترکیب پذیري عمومی والدین بر اساس میانگین هر صفت استفاده شود. .(۲)
مناسب بودن این روش رتبه بندي را نشان داد. محققین

۵)،.(۲۰ نشان دادند که هم اثرات افزایشی و هم غیر افزایشی در برنامه هاي اصلاح نژادي بر اصلاح صفات مختلف نژادهاي چند نسله تاثیر دارند .(۸) نیز گزارش نمودند که اثرات افزایشی ژنها نقش مهمی را در کنترل برخی صفات اقتصادي کرم ابریشم دارند. همچنین تخمین مقادیر ترکیب پذیري خصوصی (جدول (۵ در آمیخته هاي C108 × Nistari و Nistari × Pure Mysore به ترتیب در صفات درصد قشر پیله و وزن پیله معنی دار می باشد.

امروزه در صنعت پرورش کرم ابریشم جهت افزایش کارایی جمعیت کرم ابریشم از والدین با قابلیت ترکیب پذیري عمومی بالا استفاده می شود. این والدین با هتروزیس بالا و بر اثر تلاقی اثرات افزایشی× افزایشی بوجود آمده اند. قابلیت ترکیب پذیري خصوصی جزء اثرات غیر افزایشی ژن می باشد ۱)،.(۱۷ درصد قشر پیله، شاخص قطر و نسبت پیله به ابریشم خام توسط اثر غالبیت ژن کنترل می گردند و این نتایج حاکی از اهمیت واریانس افزایشی((VA در توارث صفات می باشد. ترکیب پذیري خصوصی براي تمامی صفات به جزء صفات شاخص قطر و نسبت پیله به ابریشم خام بسیار معنی دار می باشد که این موضوع دلالت بر ناچیز بودن سهم واریانس غالبیت

(VD) در کل واریانس ژنتیکی((VG دارد (جدول .(۳

ضریب بیکر محاسبه شده همانند نسبت GCA به SCA

تایید کننده نحوه تاثیرگذاري ژن ها می باشد.