مقدمه

بیولــوژي علــفهــاي هــرز را محققــان متعــددي بررســی کــردهانــد. اکنــون اعتقــاد بــر ایــن اســت کــه آگــاهی از بیولوژي، پایه و اسـاس مـدیریت علـفهـاي هـرز اسـت (میقانی، .(۱۳۸۳ بـه طـور کلـی علـف هـاي هـرز باعـث کــاهش چشــمگیــر عملکــرد گیاهــان زراعــی مــیشــوند. بسیاري از علف هاي هرز بـذر فراوانـی در خـاك ایجـاد می کنندمثلاً؛، تاجخروس وحشی بیش از صدهـزار بـذر در هــر گیــاه تولیــد مــیکنــد. زیســتایی بــذر بســیاري از علف هاي هرز، حتـی پـس از ۵/۵ سـال دفـن در خـاك، حفظ میشود و همین بذرهاي باقیمانده گیاهـانی تولیـد میکنند که باعث آلودگی مزرعه میشوند.

مقــالات فراوانــی دربــارة اثــر عوامــل محیطــی بــر جوانه زنی بذر علف هاي هرز منتشر شده است. شناسـایی عوامل مؤثر بر جوانهزنی بذر و ظهور گیاهچه علفهـاي هرز براي ممانعت از تهاجم آنها به نواحی جدید و اتخاذ روشهاي نوین مدیریت مفید خواهـد بـود (Peters et .al., 2000) جوانهزنی و خـواب بـذر از عوامـل مهمـی قلمداد مـیشـوند کـه بانـک بـذر علـفهـاي هـرز را در خاك تنظیم می کننـد. شـناخت برنامـه زمـانی و وسـعت جوانــهزنــی، کاربردهــاي عملــی درخــور تــوجهی در مدیریت علفهاي هرز دارد .(Anonomus, 2013) با تعیین تفاوتهایی که در رفتار جوانهزنی جمعیتهاي

مختلف یک علف هرز به چشم میخورد، میتوان علت نیاز به روشهاي متفاوت مدیریت یک گونه علـف هـرز در منـــاطق مختلـــف را توجیـــه کـــرد. پـــژوهشهـــاي گسترده اي دربارة اثر عوامل محیطی ازجمله نور و دما بر جوانه زنی بذر علفهاي هرز انجام شده اسـت. نوسـانات روزانه و فصلی قادرند جوانهزنی بذر علـفهـاي هـرز را کنترل یـا آن را بـه منطقـه مجـاور سـطح خـاك محـدود کنند .(Pawlak et al., 1990)

علفهاي هـرز چنـدسـاله، بـه علـت داشـتن توانـایی تکثیر غیرجنسی، مشـکل سـازترین علـف هـاي هـرز دنیـا تلقی میشوند .(Holt & Orcutt, 1996) ازمیـان آنهـا جغجغـه یـا کهـورك بـا نـام علمـی Prosopis farcta علف هرزي است چندساله از تیرة نخودیان که اغلب در منــاطق خشــک ایــران انتشــار دارد. ســاقههــاي کهــورك راسـت و شـاخههــاي بلنـد و باریـک آن داراي خارهــاي کوتاه است. برگها مرکـب و متنـاوب و داراي ۹ تـا ۱۳ جفت برگچه است. برگچه ها کوچک، تخممرغیشـکل یا خطی، عریض و کشیده و سطح زیرین آنها کـرك دار است (قهرمان، .(۱۳۷۳

کهورك در استان خراسان در مـزارع گنـدم و جـو، زعفران، پنبه و سبزیجات، در کرمانشاه در مزارع گندم و جو، در تهران و کرمان در گیاهان علوفـه اي، در قـزوین، سمنان و سیستان و بلوچستان در باغها میروید.

یافته هاي نوین در علوم زیستی، جلد ۲۵/۲۵ Nova Biologica Reperta 1: 23-33 (2015) 23-33 :1

کهورك در باغ هاي پسته استان یزد نیز گزارش شده اسـت (میروکیلــی، .(۱۳۸۶ کهــورك از علــفهــايهــرز مراتع و اراضی زراعی، زمینهاي شـخمخـورده، بـاغهـا، اطراف جاده ها، امتداد کانالهـا و آبراهـههـا، مکـانهـاي بایر و حتی زمـینهـاي دسـتنخـورده بـهشـمار مـیآیـد (ثـابتی، (۱۳۸۵ و بــهویــژه در منــاطق دیــم مشــکلزاســت .(Qasem, 2007) کهورك در سالهاي اخیر بـه دلیـل مقاومت بالا به تنش خشکی و شـوري در سـطح وسـیعی از اراضی زراعـی گسـترش یافتـه و در بـاغ هـا نیـز رو بـه

پیشروي است .(Pasiecznik et al., 2004)

تکثیــر جنســی کهــورك ازطریــق بــذر و تولیــدمثل رویشی آن ازطریق اندامهـاي رویشـی خزنـده یـا ریـزوم صورت می گیرد. ریزوم هاي کهورك قادرند تا عمق ۱۵ تا ۲۰ متري خـاك گسـترش پیـدا کننـد. بـه همـین دلیـل کنترل این علف هرز دشوار استو معمولاً با روشهـاي مکـانیکی از بـین نمـیرود .(Burkat, 1976) خسـارت کهــورك بــه صــورت کــاهش رطوبــت خــاك و ایجــاد مشـکل در عملیـات شــخم و برداشـت محصــول بـهویــژه گندم ظاهر میشود .(Qasem, 2007)

بررسی هاي درخور توجهی دربارة پتانسیل تولیـدمثل رویشی و زایشی کهورك انجام نشده، اما به کاربردهاي دارویی این علف هرز اشاره شـده اسـت (Asadollahi .et al., 2010) کهورك در صورت رهاشدن، تـا بـیش از ۲ متــر و بــه انــدازة انگــور و مرکبــات رشــد مــیکنــد. علفکشهاي گلیفوزیت، توفوردي نوع اسـتر و آمـین، تري کلوپیر، پاراکوآت، اکسی فلـورفن، بروموکسـینیل و امســیپــیآ رشــد کهــورك را در اردن کــاهش دادنــد. کهورك در دورة آیش با علفکشهـاي تـري کلـوپیر، توفـــــوردي و گلیفوزیـــــت کنتـــــرل مـــــیشـــــود

.(Qasem, 2007)

کهورك در برخی نـواحی ایـران گسـترش بیشـتري نسبت به قبل پیـدا کـرده و بـه نظـر مـیرسـد علـف هـرز

مهاجمی باشد. علاوه بـرایـن، یافتـه هـاي جـامعی دربـارة عوامل مؤثر بر جوانهزنی بـذر آن در دسـت نیسـت. بنـا-براین، شناخت دقیق اثر عوامل محیطی بر جوانهزنی بـذر کهورك، با هدف شناسایی جنبـههـایی از بیولـوژي ایـن علف هرز، پژوهش باارزشی است.

مواد و روشها

بذرهاي کهورك از مزارع گندم آلوده به این علف هرز در شهرســتان میبــد جمــعآوري شــدند. بررســیهــاي آزمایشگاهی شامل بررسـی زیسـتایی بـذر، اثـر دماهـاي ثابت و متناوب، اثر خراش دهی شیمیایی و فیزیکی بذر و اثر تنش خشکی و شوري بـر جوانـه زنـی بـذر و بررسـی گلخانه اي شامل اثر عمق کاشت بـذر بـر ظهـور گیاهچـه کهورك بود.

براي تمام بررسی هاي آزمایشـگاهی کـه در ظـروف پتــري انجــام شــد، ابتــدا بــذرهــاي کهــورك ۵ دقیقــه در محلول سدیم هیپوکلریت ۲ درصد ضد عفـونی و سـپس با آب مقطر شستشو شدند. ۱۰ بذر در ظروف پتـري بـا قطر ۹ سانتیمتر و محتوي کاغذ صافی و ۷ میلیلیتـر آب مقطــر (و درصــورت اعمــال تــنش خشــکی و شــوري بــا محلول هـاي PEG و (NaCl قـرار گرفتنـد. پتـريهـا در ژرمینــاتور بــا شــرایط دمــایی و روشــنایی کنتــرلشــده نگهداري شدند. ۱۴ روز بعد، تعداد بـذرهـاي جوانـهزده شمارش شدند. معیار جوانهزنی خروج ریشهچه حـدود ۵ میلیمتري بود .(Sosa et al., 2005)

الف) بررسی زیستایی بذر

زیستایی بذر کهورك با آزمون تترازولیوم تعیین شد. در ایـــن روش بـــذرهـــا ۴۸ ســـاعت در محلـــول ۱ درصـــد تترازولیــوم کلرایــد در دمــاي ۳۰ درجــه ســانتیگــراد و تاریکی قرار گرفتند (سلیمی و ترمه، .(۱۳۸۱
ب) تعیین دماي بهینه جوانهزنی بذر

یافته هاي نوین در علوم زیستی، جلد ۲۶/۲۶ Nova Biologica Reperta 1: 23-33 (2015) 23-33 :1

براي این منظور، اثر تیمارهاي دمایی زیـر بـر جوانـهزنـی بذر کهورك بررسی شد:

– دماهـــــاي ۵، ۱۰، ۱۵، ۲۰، ۲۵، ۳۰، ۳۵ و۴۰ درجـــــه سانتیگراد و روشنایی
– دماهـــــاي ۵، ۱۰، ۱۵، ۲۰، ۲۵، ۳۰، ۳۵ و۴۰ درجـــــه سانتیگراد و تاریکی -دماهـــــاي متنـــــاوب ۱۰/۰، ۲۰/۱۰ و ۳۰/۲۰ درجـــــه
سانتی گراد با دورة نوري ۱۶ ساعت روشنایی و ۸ ساعت تاریکی
ج) بررسی اثر عمق کاشت بذر بر ظهور گیاهچه

بــراي ایــن منظــور، بــذور کهــورك در گلــدانهــایی در اعماق صـفر، ۲، ۵، ۱۰، ۱۵ و ۲۰ سـانتیمتـر کشـت و در گلخانه بـا دورة نـوري ۱۶ سـاعت روشـنایی و ۸ سـاعت تــاریکی و تنــاوب دمــایی ۳۰/۲۵ درجــه ســانتیگــراد نگهــداري شــدند. یــک مــاه پــس از کاشــت، تعــداد گیاهچههاي ظاهر شده شمارش شد.

د) تعیین محركهاي شیمیایی و فیزیکی جوانهزنی بذر

براي تعیین بهترین محرك شیمیایی جوانهزنـی، بـذرهاي کهورك ۲، ۵، ۱۰، ۱۵ و ۲۰ دقیقـه بـا اسیدسـولفوریک غلیظ ۹۸) درصد) تیمار و سپس براي حذف بقایاي اسید چندبار با آب مقطر شسته شدند. براي تعیین اثر محـرك فیزیکی بر جوانه زنی، بذرهاي کهورك ۵ دقیقه با سنباده خراش داده شدند.

ھ) بررسی اثر تنش خشکی (PEG) بـر جوانـهزنـی بذر
بذور کهورك در غلظتهاي صفر (شـاهد)، ۱۰۰، ۲۰۰، ۳۰۰، ۴۰۰، ۵۰۰ و ۶۰۰ میلــیمــولار محلــول PEG و دماي ثابت ۳۰ درجه سانتی گراد و تاریکی قرار گرفتنـد. ۱۴ روز بعد، تعداد بذور جوانه زده شمارش شدند.

و) بررسی اثر تنش شوري (NaCl) بر جوانهزنی

بذور کهورك در غلظتهاي صفر (شاهد)، ۱۰۰، ۲۰۰، ۳۰۰، ۴۰۰، ۵۰۰ ، ۶۰۰ و ۷۰۰ میلیمولار محلول NaCl و دماي ثابت ۳۰ درجه سانتیگراد و تاریکی قرار گرفتند. ۱۴ روز بعد، تعداد بذرهاي جوانهزده شمارش شدند.

محاسبات آماري

تمام آزمایش ها درقالب طرح بلوكهاي کامل تصـادفی با ۴ تکرار انجام شد. تجزیه و تحلیل دادهها با اسـتفاده از نرمافزار SAS Ver. 9 و مقایسـه میـانگینهـا بـا آزمـون چنددامنهاي دانکن انجام شد.

نتایج و بحث

الف) زیستایی بذر

آزمون تترازولیوم نشان داد کـه زیسـتایی بـذر کهـورك ۸۱ درصد و درخور توجه است. این امـر باعـث افـزایش پتانسـیل پـراکنش و اســتقرار ایـن علـف هــرز مهـاجم بــه مناطق دیگر و بنا براین حفظ بقاي کهورك میشود.

ب) دماي بهینه جوانهزنی بذر

– دماي ثابت. تجزیه واریـانس داده هـا نشـان داد کـه اثـر دماي ثابـت در روشـنایی و تـاریکی بـر جوانـه زنـی بـذر کهورك در سطح ۵ درصد معنیدار است (جدول .(۱

-روشنایی. براساس مقایسه میانگین ها، بذر کهـورك در دمــاي ۵ و ۱۰ درجــه ســانتیگــراد جوانــه نــزد. بیشــترین جوانهزنی بذر (حدود ۷۶ درصد) در روشـنایی در پاسـخ به دماي ۳۰ درجه سانتی گراد صورت گرفت. البته دماي اخیر تفاوت معنی داري با دماي ۳۵ درجه سـانتیگـراد بـا حدود ۶۶ درصد جوانه زنی بذر نداشت. کمترین درصـد جوانه زنی بذر مربوط به دماي ۱۵ و ۲۰ درجه سانتیگراد با بهترتیب ۲۹ و ۳۹ درصـد جوانـه زنـی بـود (جـدول .(۲

یافته هاي نوین در علوم زیستی، جلد ۲۷/۲۷ Nova Biologica Reperta 1: 23-33 (2015) 23-33 :1

جدول -۱ تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر دماي ثابت در روشنایی و تاریکی و دماي متناوب بر جوانهزنی بذر کهورك.

Table 1. Analysis of variance effect of constant temperature during light and darkness and alternative

temperature on mesquite seed germination.

دماي ثابت دماي متناوب
منبع تغییرات درجه آزادي روشنایی تاریکی درجه آزادي
تیمار ۷ ۰/۰۶۲۹* ۰/۰۰۵۰۷* ۲ ۰/۰۰۷۷۳*
تکرار ۳ ۰/۰۰۰۰۹۴ ۰/۰۰۰۰۸۰ ۳ ۰/۰۰۰۰۳۹۸
خطا ۲۱ ۰/۰۰۰۰۸۴۵ ۰/۰۰۰۰۵۴۰ ۶ ۰/۰۰۰۶۶۰
ضریب تغییرات (درصد) ۱۱/۲۳ ۱۰/۷۱ ۱۲/۹۸
* معنیدار در سطح ۵ درصد

جدول -۲ مقایسه میانگین درصد جوانهزنی بذر کهورك در پاسخ به دماي ثابت و متناوب.

Table 2. Mean comparison of mesquite seed germination percent in response to constant and alternative
temperatures.

دماي ثابت دماي متناوب
روشنایی تاریکی
دما (درجه سانتیگراد) درصد جوانهزنی بذر درصد جوانهزنی بذر تناوب دمایی (درجه سانتیگراد) درصد جوانهزنی بذر
۵ ۰d 0d 10/0 0c
۱۰ ۰d 0d 20/10 30b
۱۵ ۲۸/۷۵c 28/75c 30/20 50a
۲۰ ۳۸/۷۵bc 37/5bc
۲۵ ۴۶/۲۵b 45b
۳۰ ۷۶/۲۵a 58/75a
۳۵ ۶۶/۲۵ ab 48/75ab
۴۰ ۵۵b 32/5c

حروف مشترك در هر ستون بیانگر نبود تفاوت معنیدار است.

مشابه روشنایی، بذر کهورك در تاریکی در دماي ۵ روند جوانه زنی بذر در دماي ثابت نشان داد که بـذر
و ۱۰ درجه سانتی گراد جوانه نزد. بیشترین جوانهزنی بذر کهورك در دماي ثابت تا ۱۰ درجه سـانتی گـراد جوانـه
(حــدود ۵۹ درصــد) در دمــاي ۳۰ درجــه ســانتیگــراد نزد. جوانهزنی بذر از دماي ۱۵ درجـه سـانتیگـراد آغـاز
صورت گرفت که تفاوت معنی داري با دمـاي ۳۵ درجـه شد و درحدود ۳۰ درجـه سـانتیگـراد (دمـاي بهینـه) بـه
سانتی گراد نداشت. کمترین جوانه زنی مربوط به دماهاي حداکثر رسید و سپس روند نزولی طی کرد. بنابراین، ۳۰
۱۵ و ۴۰ درجه سانتیگـراد بـا بـهترتیـب حـدود ۲۹ و ۳۳ درجــه ســانتیگــراد بهتــرین دمــا بــراي جوانــهزنــی بــذر
درصــد بــود. دو تیمــار اخیــر تفــاوت معنــیداري بــا هــم کهورك (چـه در روشـنایی و چـه تـاریکی) بـود. بـدین
نداشتند (جدول .(۲ ترتیب، بذر کهورك قادر است هـم در روشـنایی و هـم
تاریکی جوانه بزند که این توانایی یک ویژگـی پیشـرفته

یافته هاي نوین در علوم زیستی، جلد ۲۸/۲۸ Nova Biologica Reperta 1: 23-33 (2015) 23-33 :1

تلقی می شود، زیرا کانوپی گیاهـان دیـر نمـیتوانـد مـانع جوانهزنی بذر این علف هرز شود. به نظـر مـیرسـد بـذر کهورك براي جوانهزنی به نور نیاز ندارد و فتوپلاستیک نیست. البته در دماي پـایینتـر از ۳۰ درجـه سـانتیگـراد، که دماي بهینه بود، نـور محـرك جوانـهزنـی بـود کـه بـا نتایج کاتوس که آن هم علـفهـرزي چنـد سـاله اسـت، هماهنگی دارد .(Reddy & Singh, 1992)

– دماي متناوب. تجزیه واریانس دادهها نشان داد کـه اثـر دمــاي متنــاوب بــا دورة نــوري ۱۶ ســاعت روشــنایی و ۸ ساعت تاریکی، بـر جوانـهزنـی بـذر کهـورك معنـیدار است (جدول .(۱

بـراســاس مقایســه میــانگینهــا دمــاي متنــاوب ۳۰/۲۰ درجه سـانتیگـراد، باعـث بیشـترین (حـدود ۵۰ درصـد) جوانــهزنــی بــذر شــد. در تنــاوب دمــایی ۲۰/۱۰ درجــه سانتیگراد، جوانه زنی بذر ۳۰ درصد بود. بذر کهـورك در تنــاوب دمــایی ۱۰/۰ درجــه ســانتیگــراد جوانــه نــزد (جدول .(۲

مقایسه اثر دماي ثابت و متنـاوب بـر جوانـهزنـی بـذر کهورك نشان داد که دماي ثابت ۳۰ درجه سـانتیگـراد

براي جوانه زنی بذر مناسـب تـر از دمـاي متنـاوب ۳۰/۲۰ درجه سانتی گراد بود. به عبارت دیگر، تناوب دمـا نقشـی در افزایش جوانه زنی بـذر کهـورك نـدارد. بـه گـزارش محققان، بذر بسیاري از علف هـاي هـرز در دمـاي ثابـت جوانه میزند و براي جوانهزنی نیـازي بـه دمـاي متنـاوب نـدارد (Biswas et al., 1975)؛ البتـه ممکـن اسـت بـا کــاهش فاصــله دمــاي حــداقل و حــداکثر (ماننــد ۳۰/۲۵ درجه سانتیگراد) جوانه زنی بذر کهورك افـزایش یابـد که دستیابی به نتیجه قطعی به آزمایشهـاي تکمیلـی نیـاز دارد. تناوب دمـایی باعـث شکسـتن خـواب بـذر بعضـی علفهاي هرز میشود؛مثلاً جوانهزنی بذر تـاج خـروس، Amaranthus tuberculatus ، از ۳۰ درصد در دماي ثابــت بــه ۹۰ درصــد در دمــاي متنــاوب افــزایش یافــت. وضعیت مشابهی بـراي بـذر دمروبـاهی کبیـر، Setaria faberi، گــزارش شــده اســت .(Leon & Knapp,

۲۰۰۴)

ج) بررسی اثر عمق کاشت بذر بر ظهور گیاهچه. اثر عمق کاشت بذر بر ظهور گیاهچـههـاي کهـورك در سطح ۵ درصد معنیدار بود (جدول .(۳

جدول -۳ تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر عمق کاشت بذر بر درصد ظهور گیاهچه و اثر محركهاي شیمیایی و فیزیکی بر جوانهزنی بذر کهورك.