مقدمه

داگلاس فوتوما، نویسندة دو کتاب مشهور و مرجع

۱۹۹۸) ۱۹۸۶, (۱۹۷۹, Biology Evolutionary و
۲۰۰۹) (۲۰۰۵, Evolution میگوید که نظریه تکامل
داروین در On the Origin of Species (1859) دو اندیشه
اصلی داشت: نیاي مشترك و انتخاب طبیعی.۱ نیاي مشترك

میگوید که تمام گونهها، چه زنده چه انقراض یافته، نسل یک یا چند شکل اولیه حیات هستند. انتخاب طبیعی می-

گوید که تفاوت توانایی افراد در بقاء و تولیدمثل در جمعیت، علت تغییر نسبتهاي آنها درون جمعیت است .(۵)

او میگوید که تفاوت در بقاء و تولیدمثل، آشکارا میان افراد اندامگان (organism) وجود دارد. اما میان ژنها، جمعیتها و گونهها هم ممکن است باشد. در نتیجه سطوح۲

انتخاب متفاوت میشوند. از اینها انتخاب میان افراد و ژنها به مراتب مهمترند. و اینکه انتخاب در سطح فرد و ژن،

»خودخواهانه(selfish) « است: ژن یا ژنوتیپ با بالاترین میزان افزایش، به هزینه ژن یا ژنوتیپ دیگر افزایش می-

یابند. تنوعی از رفتارهاي خودخواهانه که افراد بر افراد دیگر همگونه تحمیل میکنند، مانند دفاع از قلمرو و نوزادکشی، بسیار تکان دهنده است. در حقیقت همکاري
(cooperation) میان افراد، به ویژه ازخودگذشتگی

(altruism)، به تبیینهاي خاص نیاز دارد .(۵)

ما در این مقاله فقط به مسئله تبیین تکاملی ازخودگذشتگی می پردازیم. همکاري اعم ازخودگذشتگی است. رفتاري ممکن است همکاري باشد ولی ازخودگذشتگی نباشد، ولی ازخودگذشتگی همیشه همکاري است. با این توضیح که فردي که همکاري میکند اگر همکاري نمیکرد بقاء و تولیدمثلش بیشتر بود. به تعبیر دیگر لازمه همکاري، بیشتر نشدن بقاء و تولیدمثل همکاري کننده است. اما لازمه

۲۰۱

(heritable variation in fitness)
مجله پژوهشهاي جانوري (مجله زیست شناسی ایران) جلد ۲۶، شماره ۲، ۱۳۹۲

ازخودگذشتگی، کاهش بقاء و تولیدمثل ازخودگذشته و افزایش بقاء و تولیدمثل فردي است که دریافتکنندة اثر ازخودگذشتگی است.۳ یعنی ممکن است در اثر همکاري، بقاء و تولیدمثل همکاري کننده کاهش نیابد، هر چند بنا به تعریف افزایش هم نمییابد ۴٫(۲)

مسئله تبیین تکاملی ازخودگذشتگی را میتوان به نحو دقیقتر چنین تقریر کرد. لازمه انتخاب طبیعی، »تفاوت
توارثی تناسب«۵ است

. (۱۷) از این سه، »تناسب« در این بحث نقش محوري دارد. تناسب اغلب گفته میشود که تولیدمثل موفق است.
تناسب یک موجود زیستی عبارت است از میانگین میزان افزایش تعداد در هر واحد. وقتی از انتخاب طبیعی در ژنوتیپ یا اندامگان سخن گفته میشود اجزاء تناسب عموماً تشکیل میشود از (۱) احتمال بقاء تا سنین متفاوت تولیدمثل، (۲) تعداد میانگین زاده که از طریق کارکرد مؤنث تولید شده، (۳) تعداد میانگین زاده که از راه کارکرد مذکر تولید شده است .(۵)

و انتخاب طبیعی میگوید:

از دو فرد X و Y، اگر X در محیط E تناسب بیشتري از Y

داشته باشد، آنگاه احتمالاً X در E بیشتر از Y زاده خواهد داشت.
و چون شرط است که عامل تفاوت تناسب، به ارث برسد، به شرط ثبات E از جهات ذيربط، احتمال بیشتر زاده، طبق قوانین توارث، به (برخی) زادههاي X هم انتقال مییابد.
بنابراین به تدریج نسبت آنها در جمعیت افزایش مییابد.

ازخودگذشتگی، رفتاري است که از تناسب فرد میکاهد، ولی تناسب فرد یا افرادي دیگر را در جمعیت میافزاید.۶
بنابراین انتخاب طبیعی بر اساس انتخاب فرد (individual selection)، باید از تعداد اینگونه افرادي که رفتار ازخودگذشتگی و در نتیجه الل آن را دارند، بکاهد تا اینکه کاملاً منقرض شوند. در حالی که علیالظاهر به وفور وجود دارند.

اینگونه ازخودگذشتگی، ازخودگذشتگی تکامل ی۷

(evolutionary) است و با ازخودگذشتگیاي که در زندگی روزمره از آن صحبت میشود، و آن را ازخودگذشتگی
روانی (psychological) میتوان نامید، سه تفاوت بنیادي دارد. اول، در ازخودگذشتگی روانی، وجود انگیزة
ازخودگذشتگی لازم است و لازمه داشتن انگیزه، داشتن ذهن (mind) است. اما براي ازخودگذشتگی تکاملی وجود ذهن لازم نیست، حتی ویروسها هم میتوانند به این معنا ازخودگذشتگی کنند. دوم، ازخودگذشته روانی به دنبال

سود رساندن به دیگران با وجود ضرر خودش است. و

لازم نیست این سود و ضرر به تولیدمثل ازخودگذشته و دیگران مربوط باشد. اما ازخودگذشته تکاملی به سود

تولیدمثل دیگران و به ضرر تولیدمثل خودش کار میکند. و

سوم، ازخودگذشتگی روانی، مفهومی مطلق است. یعنی فقط به فرد ازخودگذشته ناظر است. اما ازخودگذشتگی تکاملی، مفهومی نسبی است. یعنی فقط به فرد ازخودگذشته ناظر نیست، بلکه به نسبت او و افراد دیگر وابسته است.(۱۶) ۸

خود داروین اولین کسی بود که به مسئله ازخودگذشتگی تکاملی۹ پی برد، به ویژه که مبطل نظریه انتخاب طبیعی مینمود. و یکی از دلایل تأخیر زیاد در انتشار نظریهاش تلاش براي حل آن بود. او در سپتامبر ۱۸۳۸ به نظریه انتخاب طبیعی رسیده بود .(۱۰) و در اوایل دهه ۱۸۴۰ به مسئله برخورد. حشرات نابارور اجتماعی، مانند مورچههاي کارگر، اصلاً تولیدمثل نمیکنند، به تعبیر دیگر تناسب آنها صفر است و رفتارشان به نفع تناسب فرد یا افراد دیگر

(ملکه) تمام میشود. لذا انتخاب طبیعی باید آنها را حذف کند، ولی حذف نشدهاند ۱) و .(۴ او در تابستان ۱۸۵۷ به حلی که به تعبیر امروزي بر اساس انتخاب گروه (group selection) بود، رسید: چنین افرادي براي بقاء و تولیدمثل گروه مفیدند نه خودشان .(۱۴) در صورتی که داروین در بقیه تبیینهاي تکاملی از انتخاب فرد استفاده کرده بود. و

اصلاً همین مبنا، مسئلهساز شده بود.

۲۰۲

مجله پژوهشهاي جانوري (مجله زیست شناسی ایران) جلد ۲۶، شماره ۲، ۱۳۹۲

حتی در این مورد هم در چهار بازنگري اول Origin (از شش بازنگري که در طول عمر داروین صورت گرفت)
سعی کرده بود در نهایت با انتخاب فرد، توضیح دهد: »در جانوران اجتماعی، انتخاب طبیعی ساختمان تکتک افراد را چنان سازگار میکند که به نفع اجتماع باشد، اگر هرکدام از آنها در عوض از تغییر انتخاب شده نفع ببرد.۱۰« اما در بازنگري پنجم، آخر جمله چنین تغییر یافت: »اگر در عوض از تغییر انتخاب شده نفع ببرد.« و در بازنگري ششم صریحتر شد: »اگر اجتماع از تغییر انتخاب شده نفع ببرد۱۱«

۱۲٫(۱۴)

در طول سالهاي شکلگیري نظریه ترکیبی تا دهه ۱۹۶۰،

انتخاب گروه به نحوي نادقیق در تبیینهاي تکاملی به کار گرفته میشد. روشنترین آراء در باب انتخاب گروه در دهههاي ۱۹۳۰ و ۱۹۴۰ در پایهگذاران ژنتیک جمعیت بود:
رونالد فیشر، جان هالدین و سوال رایت. اما اولاً هر یک اجمالاً مدلهایی را طرح کردند، نه بررسی کامل. و ثانیاً در مورد اهمیت انتخاب گروه با هم اختلاف داشتند. رایت فکر میکرد احتمالاً مهم است ولی فیشر و هالدین نه. در واقع پیش از دهه ۱۹۵۰ نظریه انتخاب گروه وجود نداشت، بلکه بذرهاي آن افکنده شد. پس از آن دهه هم استفاده از نظریه انتخاب گروه، دقت لازم را نداشت. لذا به تدریج انتقادات علیه نظریه انتخاب گروه اوج گرفت. تا انتشار کتاب جورج ویلیامز در ۱۹۶۶ با عنوان Adaptation 13and Natural Selection که کاملترین و مخربترین انتقاد بود. در دهه پس از این کتاب، نظریه انتخاب گروه نه تنها کاذب دانسته شد، بلکه فکر میشد که اشکال نظري بنیادي دارد. ولی اگر در بهترین حالت، نظراً ممکن شمرده میشد، چنان احتمال رخدادش را کم میدانستند که در صورت امکان باید از تبیینهاي دیگر استفاده کرد .(۱۹)

در دهههاي بعد تا هماکنون، تبیین ازخودگذشتگی، یکی از محوريترین مسائل در میان زیستشناسان تکاملی بوده و اختلاف شدیدي در این زمینه وجود داشته است. »شدید«

تا این حد که دانشمندان یکدیگر را به »نفهمیدن« نظریه تکامل یا حتی دادن نظریات غیر علمی متهم کردهاند. –

نظریات اصلی پیشنهادي، بر اساس انتخاب فرد و/یا انتخاب ژن بودهاند. در این مقاله نظریات انتخاب خویشاوند (kin selection)، ازخود گذشتگی متقابل
(reciprocal altruism)، نظریه بازي تکاملی (evolutionary 14game theory)، ژن خودخواه (selfish gene) و جبران غیر مستقیم (indirect reciprocity) مطرح شده است.۱۵

اشتراك این نظریات به نظر اکثر صاحبنظران، نفی ازخودگذشتگی واقعی و دفاع از نوعی خودخواهی
(egoism) است.

نظریه انتخاب گروه۱۶ از دهه ۱۹۷۰ به شکلی »جدید« مطرح شده است.۱۷ اما هنوز اکثریت زیستشناسان تکاملی انتخاب گروه را یک علت ضعیف تغییر تکاملی میدانند و لذا »به دنبال تبیینهاي تکامل همکاري و تعارض بر اساس انتخاب در سطح فرد اندامگان یا ژن هستند.(۵) « به علاوه

انتخاب گروه فرهنگی (cultural group selection) هم مطرح شده است. بر اساس این دو نظریه، ازخودگذشتگی تکاملی واقعی در سطح افراد وجود دارد. که در این مقاله این دو نظریه هم به اجمال خواهد آمد.

در پایان به این نتیجه می رسد که از خودگذشتگی واقعی از طریق نوعی انتخاب گروه، تکامل یافته است. چنانکه آمد اکثریت زیستشناسان تکاملی با چنین نظري مخالفند.
مخالفت آنها نه فقط مخالفت تجربی است، بلکه مخالفت نظري بنیادي است. مخالفت نظري تا حدي است که شامل تعریف مفاهیم اصلی مانند »ازخودگذشتگی«، »فرد«، »گروه« و »تناسب« هم میشود. یعنی اتفاقاً از نظر علمی، بهتر و سختتر بود که براي پذیرش تکامل ازخودگذشتگی واقعی دلیل آورده شود. اما به دلیل اشتغال ذهنی (نویسنده مقاله) با تبیین تکاملی اخلاق انسان، آنچه در این مقاله بر آن استدلال می شود این است که ازخودگذشتگی واقعی از جهات عدیده در »سایه« خودخواهی است.۱۸

۲۰۳

“The Genetical Evolution of Social Behaviour”

P = aven’

(inclusive fitness)

ولی او در مقاله
مجله پژوهشهاي جانوري (مجله زیست شناسی ایران) جلد ۲۶، شماره ۲، ۱۳۹۲

.۲ ازخودگذشتگی ظاهري

نظریات بدیل انتخاب گروه، نشان میدهند که آنچه در ظاهر ازخودگذشتگی به نظر میآید در واقع نوعی خودخواهی است. رابرت تریورز در مورد مدلهایی که می-

کوشند رفتار ازخودگذشتگی را بر اساس انتخاب طبیعی تبیین کنند میگوید که ازخودگذشتگی را از خودش تهی میکنند .(۲۰) رابرت فرنک میگوید مدلهاي انتخاب گروه را آن زیستشناسانی به کار میبرند که فکر میکنند افراد واقعاً ازخودگذشته هستند. ولی بسیاري از زیستشناسان انتخاب را در سطح فرد میدانند. او در مورد انتخاب خویشاوند میگوید وقتی فرد به خویشاوند کمک میکند، صرفاً به آن قسمت از خودش کمک میکند که در ژنهاي خویشاوند است.۱۹ پارکر هم در مورد ژن خودخواه می-

گوید تنها با انتخاب داروینی در سطح گروه یا گونه است که میشود تکامل ازخودگذشتگی را فهمید. اما وقتی به این نتیجه می رسد که تکامل در سطح ژن عمل میکند، آنگاه مسئله ازخودگذشتگی ناپدید میشود.(۱۹) ۲۰
.۲-۱ انتخاب خویشاوند: ویلیام همیلتون در دو مقاله

در

۱۹۶۴، ازخودگذشتگی نسبت به خویشاوندان را با استفاده از انتخاب طبیعی توضیح داد: اگر هزینهاي که فرد از تناسب خودش میپردازد، کمتر از فایدهاي باشد که گیرنده با توجه به درصد اشتراك ژنتیکیاش با دهنده میبرد، آنگاه آن ازخودگذشتگی انتخاب میشود. »قاعدة همیلتون« به صورت ریاضی از این قرار است: .r b > c در این فرمول، r

درجه ارتباط ژنتیکی است، b فایدهاي که گیرنده از جهت تناسب میبرد و c هزینهاي که دهنده از تناسب خود می-

پردازد.

همیلتون هنگام نوشتن این مقالات، مخالف انتخاب گروه بود. او در ۱۹۶۳ طی یادداشتی، ازخودگذشتگی را بر مبناي انتخاب ژن توضیح داد. اجمالاً به این نحو که ملاك اصلی براي انتخاب هر رفتاري، این نیست که آیا رفتار به نفع

انجام دهندة رفتار است یا خیر، بلکه این است که آیا رفتار به نفع ژن علت آن رفتار هست یا خیر.۲۱ این یکی از اولین استفادهها از ژن براي تبیین ازخودگذشتگی بود .(۱۹)

۱۹۶۴، اصطلاح تناسب تجمعی۲۲

را به کار برد که بر اساس انتخاب فرد

بود. یعنی تناسب خود فرد، فقط موفقیت خود او در تولیدمثل نیست، بلکه شامل موفقیت تولیدمثل خویشاوندان او هم میشود. و وقتی فرد نسبت به خویشاوندان ازخودگذشتگی میکند، در واقع نوعی خودخواهی است.

جان مینارد اسمیت در ۱۹۶۴، نظریه همیلتون را انتخاب خویشاوند نامید. این نام بود که بعدها جا افتاد. او این نظریه را در برابر انتخاب گروه قرار داد. و بر اساس اشکالاتی، تکامل ازخودگذشتگی را از طریق انتخاب گروه ناممکن شمرد. ولی استدلال کرد که انتخاب خویشاوند آن اشکالات را ندارد.(۱۹) ۲۳

جورج پرایس در ۱۹۷۰، نشان داد که انتخاب خویشاوند را میتوان موردي خاص از انتخاب گروه شمرد.۲۴ فرمول

پرایس براي تکامل ازخودگذشتگی این است:

.( p) + covn (s,p)/aven s در این فرمول، P تغییر مورد

انتظار در نسبت یک الل ازخودگذشتگی P، در کل یک

جمعیت در طول یک نسل است. P برابر است با تناسب

درون گروهی، که با تناسب میانگین یک فرد اندازه گیري میشود؛ به علاوة تناسب میان گروهی، که به همان واحدها، یعنی میانگین تناسب یک فرد، استاندارد میشود.

aven’ ( p) میانگین تغییر در فراوانی یک الل درون گروه است، که با n’، یعنی اندازة گروه پس از انتخاب، توزین شده است. اگر افراد خودخواه درون هر گروهی باشند، آنگاه این عدد باید منفی شود و لذا P را معمولاً میکاهد.

covn (s,p) عبارت است از کوواریانس s و s .p میانگین تناسب افراد یک گروه است و p فراوانی ازخودگذشتهها
(یا ژن ازخودگذشتگی) در آن گروه. اگر s و p با هم تغییر کنند، یعنی با هم کم و زیاد شوند، آنگاه کوواریانس مثبت

۲۰۴

strategy (ESS))

(evolutionarily stable
مجله پژوهشهاي جانوري (مجله زیست شناسی ایران) جلد ۲۶، شماره ۲، ۱۳۹۲

و زیاد خواهد بود. یعنی هرچه تعداد ازخودگذشتهها در گروه بیشتر شود، به گروه فایدة بیشتري میرسد. آنگاه به aven s یعنی میانگین تناسب گروه تقسیم میشود تا واحدش با واحد جمله اول یکسان شود و بتوان با آن جمع کرد.

فرمول به طورخلاصه میگوید که اگر وجود ازخودگذشته-

ها در گروه دوم، کوواریانس را به قدري زیاد کند که بر اثر منفی جمله اول بچربد، آنگاه P افزایش خواهد یافت.
یعنی ازخودگذشتگی انتخاب خواهد شد. در هر گروهی خودخواهان بیشتر از ازخودگذشتگان تولیدمثل خواهند کرد. اگر هیچ گرایش دیگري وجود نمیداشت، نسبت ازخودگذشتهها در هر گروهی کاهش مییافت. و میانگین تناسب افراد هم کاهش مییافت. وقتی ازخودگذشتهها بودند، میانگین بالا بود. ولی وقتی ازخودگذشتهها ازمیان میروند، میانگین کاهش مییابد. اما در حالت میان گروهی، گروههایی که ازخودگذشته بیشتري دارند، بیشتر تولید مثل میکنند تا آن گروههایی که کمتر ازخودگذشته دارند. در نتیجه تعداد ازخودگذشتهها و میانگین تناسب تکتک افراد در جمعیت افزایش می یابد .(۱۳)

همیلتون نظر پرایس را پذیرفت. بر اساس فرمول پرایس، انتخاب طبیعی علیه ژن ازخودگذشتگی درون هر گروه خویشاوندي عمل میکند. و براي آنکه ازخودگذشتگی تکامل یابد، باید از طریق انتخاب گروه باشد. همیلتون در مقالهاي در ۱۹۷۵ آراء جدیدش را منتشر کرد.۲۵ ولی بیشتر زیستشناسان تکاملی، این مقاله را نادیده گرفتند .(۱۹)

.۲-۲ ازخودگذشتگی متقابل: رابرت تریورز در ۱۹۷۱ با مقاله “The evolution of reciprocal altruism”، ازخود گذشتگی متقابل را مطرح کرد. او گفت که اگر دو فرد که خویشاوند نیستند در زمان بلندي، برهمکنش داشته باشند، ازخودگذشتگی بین آنها میتواند انتخاب شود.