مقدمه

سردة Pedicularis L. متعلق به تیرة گل جالیزیان یا Orobanchaceae و زیر تیرة Rhinanthoideae است

Rhinantheae .(Olmstead et al., 2001)، براي اولین بار توسط لینه شرح داده شد .(Linnaeus, 1937) این سرده با داشتن حدود ۶۰۰ تا ۸۰۰ گونه یکی از بزرگترین سردهها در نهاندانگان محسوب میشود (Wang et al., 2003)و اساساً در مناطق مرتفع و نیمهکوهستانی-کوهستانی نیمکرة شمالی پراکنش دارد .(Mill, 2001) منطقه کوهستانی هیمالیا-هنگدوان در چین مرکز پیدایش، تکامل و واگرایی این گیاه شناخته شده است که حدود ۲/۳ گونههاي این سرده بومی این منطقه هستند .(Yu & Wang, 2008)

این گیاه که ساکنان محلی آن را “جینگشن” مینامند، بهدلیل دارابودن گلیکوزیدهاي فنیل پروپانوئیدي در طب سنتی چین براي درمان ضعف عمومی، گرفتگی عضلات، خستگی مفرط، تقویت گردش خون، مشکلات هاضمهاي و اختلالات دوران پیري استفاده میشود(.(Zhang et al., 2007 در سیستمهاي طبقهبندي این سرده بعد از ویژگیهاي ساختار گل، نحوة آرایش برگه و ساختار گلآذین بیشترین اهمیت را دار ند و بر این اساس حدود ۱۳ بخشه در آن معرفی شده است. (Yang & .Wang, 2007) براساس مطالعات فیلوژنتیکی تکتباربودن این سرده تأئیدشده است .(Ree, 2005) در ایران ۹ گونه از سردة Pedicularis پراکنش دارد که در بین آنها P. cabulica بومی محدودة فلور ایرانیکاست و P. rechingeri در شمالشرقی ایران و P. strausii در مرکز، گونههاي اندمیک هستند .(Wendelbo, 1981) این گیاهان چندساله و نیمهپنهان هستند و اکثر آنها در ارتفاع ۱۳۰۰- ۴۰۰۰ متر میرویند. گیاهانی هستند علفی، چندساله و نیمهانگل. برگها متناوب تا متقابل یا چرخهاي، شانهاي شکافته تا ۱ یا ۲ بار شانه-بخشی، گلآذین انتهایی یا با گلهاي جانبی. برگهها معمولاً برگمانند، کاسه لولهاي تا استکانی، جام مایل به ارغوانی تا صورتی و زرد، دولبه؛ لب بالایی کلاهخودمانند داراي منقار یا فاقد آن؛ لب پایینی سهلوبه. پرچمها ۴ عدد، دو به دو هماندازه؛ کپسول فشرده، با شکوفایی شیاري، کموبیش نامتقارن. دانهها

۵۸/۵۸ Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015)

متعدد، تخم مرغی یا مستطیلی، مشبک یا رگهدار. صفاتی مانند نوع گلآذین، نحوة آرایش برگهاي ساقهاي، وجود یا فقدان منقار روي جام گل، رنگ جام گل، طول خامه، شکل کپسول و اندازة برگهها مهمترین صفات متمایزکنندة گونههاي این سرده معرفی شدهاند .(Saeidi Mehrvarz, 2006a) با استفاده از این صفات میتوان گونهها را از یکدیگر شناسایی و تفکیک کرد.

براساس مطالعات گردهشناسی صفاتی مانند شکل، اندازه، نوع دریچه و تزئینات سطح اگزین گرده ارزش سیستماتیکی دارند و میتوانند به شناسایی بهتر گونهها کمک کنند (Saeidi .Mehrvarz et al., 2013) بر همین اساس دو نوع دانه گرده و چهار نوع آرایش اگزین در گونههاي موجود در ایران تشخیص داده شده است.

گونههاي P. condensate، P. wilhelmsiana، P. sibthorpii، P. cabulica و P. rhinanthoides دانههاي گردة دوشیاري پیوسته دارند. نحوة آرایش برگهاي ساقهاي در این گونهها به صورت متناوب است. گونههاي P. caucasica،

P. pycnantha، P. rechingeri و P. strausii با داشتن آرایش چرخهاي روي برگهاي ساقهاي خود، دانههاي گردة سهشیاري پیوسته دارند.

کلاله بهعنوان یکی از اجزاي جداییناپذیر سیستم گردهافشانی و دریافتکنندة گرده نقش مهمی در روند تولیدمثل

Pedicularis ایفا میکند .(Yang et al., 2002) با وجود این به اندازة کافی در مطالعات مربوط به گردهافشانی بررسی نشده است. بهطورکلی، در این سرده ریختشناسی ساختار گل تفاوتهاي چشمگیري ازنظر شکل و طول لوله جام گل نشان میدهد .(Wang & Li, 2005) تحلیلهاي اخیر فیلوژنی درجه بالایی از هموپلازي صفات مربوط به گل را در این سرده نشان میدهند که آن را درنتیجه تکامل همراه با الگوهاي گردهافشانی میدانند .(Zhang et al., 2011) براساس مطالعات گردهشناسی (Saeidi-Mehrvarz et al., 2013)، ریختشناسی (Saeidi-Mehrvarz, 2006a) و تشریحی میوه (Saeidi Mehrvarz et al., 2006b) که دربارة گونهها انجام گرفتهاند، برخی گونهها در برخی صفات مشابه یکدیگرند، به-

یافتههاي نوین در علوم زیستی جلد ۱، شمارة ۵۷-۶۶ :۲

طوريکه تشخیص آنها از یکدیگر مشکل است. براي مثال دو گونه P. rechingeri و P. strausii در برخی صفات مانند نحوة آرایش برگهاي ساقهاي، نوع گلآذین، رنگ جام گل، حضور منقار کوتاه روي جام گل، فقدان کرك روي میله پرچم، تعداد لایههاي اندوکارپ در میوه، نوع دریچه گرده و آرایش سطح اگزین با یکدیگر مشترك هستند. این درحالی است، که مطالعات گردهشناسی (Saeidi Mehrvarz et al.,

۲۰۱۳) درباب دو گونه P. condensata و P. sibthorpii، با وجود تعدادي صفت مشابه مورفولوژیکی و آناتومیکی میوه، ویژگیهاي افتراقی دیگري را براي تمییزدادن این دو گونه از یکدیگر ارائه کردهاند. به همین منظور در این پژوهش با مطالعه کلاله و استفاده از تحلیل عددي، میزان تشابه بین گونهها و ارتباط آنها با یکدیگر را بررسی میکنیم.

مواد و روشها

جهت مطالعه کلاله، از نمونههاي هرباریومی موجود در مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور (TARI)، دانشگاه اصفهان و مرکز تحقیقات کشاورزي و منابع طبیعی استان گیلان استفاده شد (جدول .(۱ در ابتدا گلهاي مناسب از ساقه جدا و در آب ولرم قرار داده شدند. سپس به کمک سوزن استریل کلالهها جدا و در میکروتیوپهاي حاوي اتانول ۹۶ درصد قرار داده شدند. نمونهها در مرکز پژوهش متالورژي رازي در تهران بهوسیله دستگاه مدل EMITECH K 450X طلاپوش شده و سپس به-وسیله میکروسکوپ الکترونی نگاره مدل VEGA TESCAN در ولتاژ ۱۵کیلووات و بزرگنمایی ۲۰۰ تا ۴۰۰ اسکن شدند (شکل .(۱

در ادامه، به منظور تعیین میزان شباهت و ارتباط بین گونهها تحلیل عددي انجام شد. نمونههاي تحت مطالعه از گونههاي P.

condensate M. Bieb.، P. wilhelmsiana Fisch. ex

M. Bieb.، P. sibthorpii Boiss، P. rhinanthoides Schrenk، P. caucasica M. Bieb.، P. pycnantha
Boiss.، P. rechingeri Wendelbo و P. strausii

.Hausskn. ex Bornm به استثناي P. cabulica Benth از

/۵۹ Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015) 59

دو جمعیت تحت بررسی قرار گرفت. درنهایت، ۴۵ صفت شامل ۲۸ صفت کمی و ۱۷ صفت کیفی (آرایش برگهاي ساقهاي، کرك روي ساقه، کرك روي میله پرچم، دندانه یا منقار روي جام گل، رنگ جام گل، دندانه یا منقار روي کپسول، دمبرگ در برگهاي ساقهاي، اندازة برگهها نسبت به گلها، تعداد لایههاي اندوکارپ در میوه، کریستال در برگ، کرك روي برگ، غلاف اسکلرانشیمی در برگ، نوع گلآذین، شکل گرده، نوع دریچه گرده، نوع تزئینات اگزین، فرم کلاله) تحلیل شد. با استفاده از نرمافزار (NTSYS-Pc, ver. 2.1) ماتریس عدم تشابه ضریب اقلیدسی محاسبه شد و دندروگرام بهوسیله این ضریب با روش UPGMA رسم گردید (Sneath & Sokal, .1973; Rohlf, 2000) درنهایت تحلیل تجزیه مؤلفههاي اصلی (PCA) انجام شد و پلات دوبعدي حاصل از آن رسم شد. این تحلیل علاوه بر تفکیک گونهها، مشخص میکند در جدایی گونهها از یکدیگر کدام صفات اهمیت بیشتري دارند.

نتایج

نماي کلاله و سطح آن به وسیله میکروسکوپ الکترونی بررسی شد. سطح کلاله در تمام گونه ها بهوسیله زوائد بههمفشردهاي پوشانده شده است (شکل .(۱ E پاپیها روي سطح از مدور تا بیضوي متغیر هستند. سطح کلاله در گونههاي P. pycnantha و P. wilhelmsiana مسطح است و وسعت کمی دارد (شکل A 1 و (C اما در گونههاي P. cabulica، P. caucasica،
P. rechingeri، P. sibthorpii، P. condensata و P. strausii به شکل نیمهکروي است و وسعت بیشتري را نشان میدهد (شکل B1، D، F، G و .(I متفاوتترین کلاله متعلق به P. rhinanthoides است که کلاله در آن مخروطی شکل و داراي سطح بزرگتري نسبت به دیگر گونههاست (شکل . (۱H همچنین روي سطح آن فرورفتگیهاي مجرامانندي وجود دارد که درگونههاي دیگر مشاهده نمیشوند. جهت تعیین حدود تاکسونها در حد گونه، مطالعات تحلیل عددي براساس صفات ریختشناسی، تشریحی و گردهشناسی انجام گرفت. دندروگرام حاصل از صفات دادهشده به روشهاي مختلف ترسیم و در-

یافتههاي نوین در علوم زیستی جلد ۱، شمارة ۵۷-۶۶ :۲

نهایت درخت UPGMA به دلیل تناسب بهتر بین دندروگرام و ماتریکس اولیه انتخاب شد (شکل .(۲ ضریب همبستگی کوفنتیک نشان میدهد که ۹۳/۳ درصد از اطلاعات ماتریکس شباهت به دندروگرام منتقل شده است. همانطور که در شکل ۲

۶۰/۶۰ Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015)

مشاهده میشود، بهطور کلی گونهها در دو خوشه اصلی قرار میگیرند. P. cabulica و P. rhinanthoides با سطح تشابه %۱۰/۵۵ از دیگر گونهها جدا میشوند و در یک خوشه قرارمی-گیرند و یک گروه را تشکیل میدهند.

جدول -۱ مشخصات محل جمعآوري گونههاي تحت بررسی در مطالعات کلاله.

Table 1. Features relating to the collection area and voucher numbers of specimens of species studied.

مشخصات محل جمع آوري گونهها

(۱ تهران، جاده کندوان-هراز، ۲۴۰۰ متر، اسدي و مظفریان،۳۲۹۵۲، (TARI) P. condensata M. Bieb.
(۲ آذربایجان، ۳ کیلومتري جنوب غربی کلیبر، ۱۸۰۰ تا ۲۶۰۰ متر، ترمه، ۱۴۲۱۲، (TARI)
(۱ آذربایجان، منطقه محافظت شده ارسباران، ۱۸۰۰ متر، اسدي و وثوقی، ۲۴۹۸۲، (TARI) P. wilhelmsiana Fisch. ex M.
(۲ آذربایجان، منطقه محافظت شده ارسباران، ۲۳۵۰ متر، حمزه و عصري، ۸۱۷۷۹، (TARI) Bieb.

(۱ گیلان، رودبار، ۲۵۷۸ متر، مرادي و لادنی، ۱۱۸۰، (مرکز تحقیقات کشاورزي و منابع طبیعی گیلان) P. sibthorpii Boiss.
(۲ آذربایجان، منطقه محافظت شده ارسباران، بین مکیدي و کلیبر،۱۷۰۰ متر، اسدي و وثوقی، ۲۵۰۱۰،
(TARI)
کرمان، کوه لالهزار، ۳۰۰۰ متر، فروغی و اسدي، ۱۶۳۳۱، (TARI) P. cabulica Benth.

(۱ تهران، گاجره، ۲۵۰۰ متر، آقابیگی، ۲۴۸۳۳، (TARI) P. rhinanthoides Schrenk
(۲ سمنان، ۳۰ کیلومتري جنوب غربی شاهرود، ارتفاعات تاش، کوههاي شاهوار، ۳۰۰۰ متر، اسدي و
معصومی، ۲۱۰۹۱، (TARI)
(۱ تهران، کندوان، ۳۰۵۰-۲۶۰۰ متر، اسدي و مظفریان، ۳۲۸۸۱، (TARI) P. caucasica M. Bieb.
(۲ مازندران، جنوب رامسر، سی امام، ۳۴۰۰ متر، رونهمارك و معصومی، ۲۱۸۲۷، (TARI)
(۱ تهران، جاده کرج-چالوس، ۲۷۰۰ متر، اسدي و شهسواري، ۶۹۶۹۵، (TARI) P. pycnantha Boiss.
(۲ مازندران، ۴۰ کیلومتري جنوب رامسر، شیب جنوبی کوه خشه- چال، ۳۶۰۰-۲۹۰۰ متر، اسدي و
معصومی، ۵۱۱۵۶، (TARI)
(۱ خراسان، مشهد، دره گز، ۱۷۲۰ متر، فروغی، ۵۵۳۵، (TARI) P. rechingeri Wendelbo
(۲ خراسان، ۶۰ کیلومتري تربت حیدریه، رباط سفید، ۱۷۵۰ تا ۱۹۰۰ متر، اسدي و مظفریان، ۳۵۸۵۴،
(TARI)
(۱ اصفهان، سمیرم، ۱۹۰۰ متر، پریشان، ۱۴۵۰۰، (دانشگاه اصفهان) P. strausii Hausskn. ex
(۲ اصفهان، خوانسار، قلعه بالا محمد، کوه گلستان، ۲۴۸۰ تا ۲۸۵۰ متر، موسوي و ترمه، بدون شماره، Bornm.
(TARI)

یافتههاي نوین در علوم زیستی جلد ۱، شمارة ۶۱/۶۱ Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015) 57-66 :2

خوشه دیگر شامل P. condensata، P. wilhelmsiana، P. sibthorpii، P. caucasica، P. pycnantha، P.
rechingeri و P. strausii است که در آن P. rechingeri

و P. strausii با سطح تشابه ۹/۸۲ درصد از دیگر گونهها جدا میشوند و با یکدیگر در یک گروه قرار میگیرند. همچنین P. condensata و P. wilhelmsiana نیز با سطح تشابه ۷/۹۲ درصد یک گروه را تشکیل میدهند.

پلات دوبعدي تحلیل PCA نیز گونههاي مشابه یکدیگر را نشان میدهد که درکنار یکدیگر قرار گرفتهاند (شکل .(۳

P. cabulica و P. rhinanthoides که در دندروگرام

UPGMA در یک خوشه و جدا از دیگر گونه ها قرار گرفته بودند، در اینجا نیز درکنار یکدیگر و با فاصله از گونههاي دیگر قرار دارند. به همین ترتیب تشابه P. rechingeri و strausii
P. با یکدیگر و P. condensata و P. Wilhelmsian نیز با یکدیگر که در دندروگرام مشخص شده بود تأیید میشود. اما
pycnantha P. به P. rechingeri و P. strausii

نزدیکتر شده و از P. condensata و P. wilhelmsiana

فاصله گرفته است. به همین ترتیب P. sibthorpii نیز به P. condensata و P. wilhelmsiana شباهت بیشتري را نشان میدهد.

به منظور بررسی میزان تغییرپذیري صفات، تحلیل PCA دربارة ۲۴ صفت ریختشناسی، ۱۳ صفت تشریحی و ۸ صفت گردهشناسی انجام گرفت که در شکل ۴ نشان داده شده است. صفات مشخصشده در دایره کمترین میزان تغییرپذیري را نشان دادند و کمترین تأثیر را در نتایج دارند. بر اساس این تحلیل صفات شمارة ۱۶، ۲۰، ۱، ۲۲، ۲۳ و در نهایت ۲۱ (که بهترتیب مربوط به ضخامت پريکارپ در میوه، ضخامت پارانشیم حفرهاي در برگ، ارتفاع ساقه، ضخامت پوست ساقه، ضخامت کل ساقه و طول رگبرگ میانی هستند) بیشترین میزان تغییرات را دارند (جدول .(۲

شکل -۱ تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از نماي کلی و سطح کلاله گونههاي Pedicularis در ایران: P. pycnantha (A)، P. cabulica (B)، (C)

P. wilhelmsiana، P. caucasica (D)، (E) نمایی از تزئینات سطح کلاله در گونههاي Pedicularis به جز P. rhinanthoides، (F) P.
rechingeri، P. sibthorpii (G)، P. rhinanthoides (H)، .P. condensata (I)
of Pedicularis species in Iran: (A) 1. SEM micrographs of outline view and stigmatic surfaces Fig.
stigmatic surface in Pedicularis species P. pycnantha, (B) P. cabulica, (C) P. wilhelmsiana, (D) P. caucasica, (E)
except for P. rhinanthoides, (F) P. rechingeri, (G) P. sibthorpii, (H) P. rhinanthoides, (I) P. condensata.

یافتههاي نوین در علوم زیستی جلد ۱، شمارة ۶۲ Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015) 57-66 :2
۶۲/

جدول -۲ فهرست صفات کمی مؤثر در شناسایی گونهها براساس نتایج حاصل از .PCA

Table 2. The list of applicable quantitative characters for diagnosing species based on PCA.

طول رگبرگ میانی ضخامت کل ساقه ضخامت پوست ساقه ارتفاع ساقه ضخامت پارانشیم ضخامت پریکارپ در میوه گونهها
(µm) (µm) (µm) (mm) حفرهاي در برگ (µm)
(µm)
۱۰۰۰- ۱۵۰۰ ۸۷۵-۱۳۵۰ ۴۵۰- ۶۲۵ ۴۱۰- ۵۵۰ ۲۲۵- ۳۵۰ ٥٢٥-٣٧٥ P. condensata
(۱۲۹۰ ۱۸۰) ۲۰۲) (۱۰۹۰ (۵۵۱/۵ ۶۵) (۴۹۸ ۴۲) (۳۰۱ ۳۸) (٥٠±٤٧٠)
± ± ± ± ±

۴۰-۴۷/۵ ۱۲۵۰- ۱۵۰۰ ۴۵۰- ۵۰۰ ۱۰۰- ۲۵۰ ۲۰۰- ۳۰۰ ٧٥٠-١٧٥ P. wilhelmsiana
(۴۴ ۱) ۸۲) (۱۳۹۶ (۴۷۵/۵ ۱۴) (۲۰۳ ۴۳) (۲۵۸ ۳۴) (١٧٩±٥٧٠)
± ± ± ± ±

۱۲۰۰- ۱۲۵۰ ۱۸۷۵- ۲۰۰۰ ۶۲۵- ۷۵۰ ۲۰۰- ۹۰۰ ۲۰۰- ۳۵۰ ٥٠٠-٣٠٠ P. sibthorpii
(۱۲۳۲ ۱۷) (۱۹۳۴/۵ ۴۷) (۶۹۱/۵ ۴۷) (۶۶۶/۵ ۲۱۷) (۲۹۵ ۴۵) (٦٥±٥/٤١٩)
± ± ± ± ±

۱۰۷۵- ۱۱۵۰ ۵۷۵- ۶۷۵ ۳۰۰- ۳۵۰ ۱۵۰- ۳۰۰ ۲۵۰- ۴۰۰ ٣٧٥-٢٧٥ P. cabulica
(۱۱۱۲/۵ ۲۸) ۳۴) (۶۲۵ (۳۲۵/۵ ۱۷) (۲۳۴/۵ ۵۶) (۳۳۶ ۵۱) (٣٧±٣٢٢)
± ± ± ± ±

۷۰۰- ۸۰۰ ۱۱۰۰- ۱۱۲۵ ۴۵۰- ۶۲۵ ۱۰۰- ۲۲۰ ۲۲۵- ۲۵۰ ٤٥٠-١٥٠ P. rhinanthoides
(۷۵۲/۵ ۳۵) ۸) (۱۱۱۷ ۱۰۹) (۵۴۳/۷ (۱۷۳ ۴۴) (۲۳۹ ۹) (١١٣±٥/٣٣٣)
± ± ± ± ±

۶۲۵- ۷۰۰ ۹۵۰-۱۳۷۵ ۲۰۰- ۴۵۰ ۵۰-۱۵۰ ۲۵۰- ۳۵۰ ٤٧٥-٢٥٠ P. caucasica
(۶۶۱ ۲۶) ۱۴۴) (۱۲۴۴ ۸۸) (۳۴۳ /۷۵ ۳۴/۷۵) (۳۱۰ ۲۸/۵) (٧١±٣٦٢)
± ± ± ± ±

(۱۰۳
۸۰۰- ۹۲۵ ۱۵۰۰- ۱۶۲۵ ۴۷۵- ۶۲۵ ۵۰-۴۰۰ ۳۰۰- ۳۷۵ ٥٠٠-٢٢٥ P. pycnantha
(۸۷۳/۵ ۴۵) ۳۵) (۱۵۸۵ (۵۶۰/۵ ۶۰) ۲۳۳/۷۵ ۱۴۳) (۳۴۳ ۲۹) (٨٥±٤٠٦)
± ± ± ± ±
)
۱۲۲۵- ۱۳۰۰ ۵۰۰-۱۲۵۰ ۶۰۰- ۷۵۰ ۳۵۰- ۴۰۰ ۱۲۵- ۱۵۰ ٥٧٥-٣٧٥ P. rechingeri
(۱۲۶۵ ۲۷) (۸۸۸ ۲۴۶) ۵۲) (۶۸۷ (۳۷۲ ۱۷) (۱۳۸ ۹/۵) (٦٧±٤٧٧)
± ± ± ± ±

۱۸۲۵- ۱۸۷۵ ۲۰۰۰- ۲۲۵۰ ۶۲۵- ۷۵۰ ۳۸۰- ۴۰۰ ۴۵۰- ۶۷۵ ٥٠٠-٢٥٠ P. strausii
(۱۸۵۱/۵ ۱۹/۵) ۷۷) (۲۱۵۵ ۴۰/۵) ± (۶۹۴ (۳۹۰/۵ ۶/۲) (۵۸۲ ۷۹) (٨٨±٣٧٧)
± ± ± ±

بحث

تغییرات تکاملی در منقار و لوله جام گل در Pedicularis هماهنگ با تغییرات مرتبط در ساختار گل اتفاق میافتد و این رویدادهامجموعاً باعث افزایش تأثیر گردهافشانی در گلها میشوند .(Yang et al., 2002) طبق مشاهدات ما P. pycnantha و P. wilhelmsiana کلالهاي با سطح مسطح و وسعت کم دارند. جام گل در این دو گونه بدون دندانه و منقار

است. در P. condensata، P. sibthorpii، P. cabulica، P. caucasica، P. rechingeri و P. strausii کلاله تقریباً کرويشکل است و وسعت بیشتري دارد. بهجز P. condensata و P. caucasica، در سایر گونهها جام گل داراي منقاري کوتاه روي گالئا دارد. کلاله در P.
rhinanthoides بهشکل مخروطی، داراي سطحی زبر با فرورفتگیهاي مجرامانند است که کاملاً با گونههاي دیگر فرق

دارد. مشاهدات ما دربارة این گونه با مطالعه یانگ و همکاران همخوانی دارد .(Yang et al., 2002) جام گل در این گونه منقار بلند و خمیده دارد. بنابراین، بهطور کلی نتایج این تحقیق با مشاهدات یانگ و همکاران مبنی بر وجود روابط قابل توجه بین مورفولوژي کلاله و ساختار گل منطبق است. سطح کلاله در گونههاي داراي منقار بهطورقابل توجهی افزایش یافته است. به این ترتیب احتمال اتصال گرده به سطح کلاله و ساختار مجرا-مانند آن زیادتر خواهد شد.