مقدمه

جنس Salvia یا مریمگلی (تیره لامیاسه، تبار منتیه) بهعنوان بزرگترین جنس تیره، شامل حدود ۱۰۰۰ گونه، دامنه قابل-ملاحظه اي از تنوع را نمایش میدهد و در اغلب نقاط جهان پراکنده شده است ۵۶ .(Ozler et al., 2001) گونه یکساله یا چندساله از این جنس در ایران یافت شده اند که از آنها ۱۷ گونه انحصاري هستند .(Hedge, 1982) واژة Salvia از لاتین “سالوئو” گرفته شده است که به بهبوددادن و نجاتدادن معنی میدهد و به خواص دارویی تعدادي از گونههاي آن اشاره دارد
.(Salimpour et al., 2011; Dyubem & Buwa, 2012)

مریمگلی از دیگر جنسهاي تبار منتیه ازطریق تنها دو پرچم بارور که در آن دو کیسه گردة تحتانی هر پرچم بهوسیله یک بافت رابط طویل جدا میشوند تشخیص داده میشود که این تغییر حالت پرچمهاي اهرم مانند، نقش اصلی را در فرایند انتقال دانه گرده ایفا میکند .(Ozler et al., 2001) بنتام با مطالعه دربارة Salvia این جنس را به ۱۲ بخش تفکیک کرد

.(Bentham, 1833)

گونههاي S. nemorosa L.، S. virgata Jacq. و S.

staminea Montbr. & Auch. ex Benth. از بخش Plethiosphace (متعلق به زیر جنس (Sclarea و تاکسون هاي

S. verticillata subsp. verticillata L.، S. verticillata

subsp. amasiaca (Freyn & Bornm.) Bornm. و

S. russellii Benth. از بخش Hemisphace (متعلق به زیر جنس (Leonia در شمال، شمال شرق، شمال غرب و غرب ایران پراکنده هستند .(Hedge, 1982b) تاکسونهاي بخش Plethiosphace با ویژگیهاي فرم رویشی دو یا چندساله، برگهاي ساده، کاسه گل با بافت ضخیم و لب بالایی محدب و دو شیاره در زمان میوهدهی حالت داسیشکل لب بالایی جام، لوله جام بدون حلقه کرکی، واجد یا فاقد نوشجاي و پرچمهاي تیپ B معرفی میشوند. براي بخش Hemisphace میتوان ویژگیهاي فرم رویشی دو یا چندساله، برگهاي ساده و کمو-بیش چنگکی، کاسه با بافت ضخیم بدون حالات محدب و دو-شیاره در زمان میوهدهی، حالت کموبیش مستقیم لب بالایی جام، لوله جام داراي حلقه کرکی، واجد یا فاقد نوشجاي و پرچمهاي

تیپ C اشاره کرد (Bentham, 1833; Boissier, 1879;

.Hedge, 1982a; Hedge, 1982b; Martin et al., 2011)

در پرچمهاي تیپ B رابط بساكها بلندتر از میله پرچم بوده و نسبت به آن مفصلدار است و کیسه گردة تحتانی به صورت بافت استریل صفحه اي شکل یا تبرزینی است. در پرچمهاي تیپ C رابط بساكها بلندتر از میله پرچم است اما نسبت به آن حالت مفصلدار ندارد و کیسه گرده تحتانی استریل و درفشیشکل
است .(Hedge, 1982a; Hedge 1982b)

دانه گردة تیره نعناعیان را بسیاري از مؤلفان ریختشناسی کرده-اند، اما تنها تعداد کمی از محققان به ریختشناسی دانه گردة تعدادي از گونه هاي مریمگلی اشاره کردهاند (Ozler et al., Henderson .2011) و همکاران (۱۹۶۸) شرح مختصري از مورفولوژي دانه هاي گردة ۵۹ گونه ي Salvia ارائه کردند. مشاهدات آنها از دانه گردة تاکسونهاي مورد بررسی، ۹ تیپ مختلف از دانه گرده در این جنس نشان داد (Henderson et .al., 1968) در گذشته مطالعات ریختشناسی دانه گرده از این جنس و تاکسونهاي خویشاوند عمدتاً براساس مشاهدات با میکروسکوپ نوري (LM) بوده است. (۱۹۸۳) Afzal-Rafii حدود ۴۰ گونه از مریمگلی را با استفاده از میکروسکوپ نوري و میکروسکوپ الکترونی نگاره (SEM) مشاهده کرد، اما همه گونههایی که او بررسی کرد به دنیاي قدیم محدود میشد. البته قبل از آن Trudel و (۱۹۹۲) Morton و (۱۹۹۲) Wagstaff تزئینات سطحی دانه گردة تعدادي از گونههاي Salvia و چندین جنس منتخب دیگر از خانوادة نعناعیان با استفاده از SEM تحت بررسی قرار دادهاند و به نتایجی ازقبیل هترومورفیسم یا چندشکلی در منافذ و تزئینات دانههاي گرده در اعضاي این تیره اشاره کردند .(Moon et al., 2008)

هدف اصلی مطالعه کنونی، ارائه ریختشناسی جمعیتهاي مختلفی از گونههاي دو بخش Plethiosphace و Hemisphace، ارائه ریختشناسی دانه گردة پانزده جمعیت از تاکسونهاي متعلق به دو بخش پیشگفته است؛ ضمن اینکهبر جدایی دو بخش به لحاظ تفاوتهاي ریختشناسی، رسیدن به مفیدبودن دادههاي گردهشناسی براي طبقهبندي در سطوح بخش، درون و فراگونه اي داخل جنس تأکید میکند.

یافتههاي نوین در علوم زیستی جلد ۱، شمارة /۱۸ Nova Biologica Reperta 1 (2): 16- 28 (2015) 16-28 :2
۱۸

مواد و روشها

مطالعه ریختشناسی

در این مطالعه ۱۴ جمعیت از دو گونه S. nemorosa و S. virgata متعلق به بخش Plethiosphace و ۱۰ جمعیت از گونه S. verticillata متعلق به بخش Hemisphace به لحاظ ریخت شناسی تحت بررسی قرار گرفت. با درنظرگرفتن تنوعات ریختی که در طبیعت بین جمعیت هاي مختلف گونههاي موردنظر وجود داشت، از هر گونه جمعیتهاي مختلفی براي مطالعات ریختی انتخاب شدند. نمونهها از مناطق غرب، شمال، شمال غرب و

شمال شرق ایران جمعآوري شدند (جدول .(۲ نقشه پراکنش گونههاي تحت مطالعه در ایران در شکل ۱ و ویژگیهاي ریختشناختی مربوط به اندامهاي رویشی و زایشی موردمطالعه در جدولهاي ۳ و ۴ ارائه شدهاند. در نهایت، دادههاي حاصل از مطالعات ریختشناختی، با استفاده از نرمافزار Multivariate

Package Statistical به روش Principal Coordinates

Analysis تحلیل شد.

جدول -۱ تاکسونهاي تحت مطالعه دو بخش Plethiosphace و Hemisphace از جنس . Salvia

Table. 1. The taxa studied of two sections Plethiosphace and Hemisphace of the genus Salvia.

گونه اختصار محل جمعآوری تاریخ جمعآوری ارتفاع شمارۀ
S. verticillata ver64 2007.07.04 ھرباریومی
آذربایجان غربی: خوي به چالدران ۱۸۷۰ ۱۵۸۶۴
S. verticillata ver25 آذربایجان شرقی: ۵ کیلومتر بعد از ماسوله ۲۰۱۲٫۰۶٫۱۴ ۸۰۴ ۲۹۴۲۵
S. verticillata ver53 آذربایجان غربی: ارومیه به سیلوانا، اورسی ۲۰۱۲٫۰۵٫۲۶ ۱۶۷۰ ۳۰۴۵۳
S. verticillata ver72 البرز: کرج به چالوس، میدانک ۲۰۱۲٫۰۶٫۱۵ ۲۰۰۰ ۲۹۱۷۲
S. verticillata ver39 آذربایجان غربی: ماکو به روستاي بدولی ۲۰۱۲٫۰۶٫۲۴ ۱۸۶۰ ۲۹۰۳۹
S. verticillata ver50 آذربایجان غربی: خوي ۲۰۱۲٫۰۶٫۲۳ ۲۱۰۰ ۲۹۸۵۰
S. verticillata Ver05 آذربایجان غربی: سلماس، ممکان ۲۰۱۲٫۰۶٫۲۳ ۱۷۹۵ ۲۹۴۰۵
S. verticillata ver92 کردستان: مریوان به سقز، کانی کان ۲۰۱۲٫۰۳٫۲۳ ۱۹۷۰ ۳۲۶۹۲
S. verticillata ver16 اردبیل: خلخال به هشت جین، روستاي تاراك ۲۰۱۲٫۰۶٫۲۵ ۱۸۶۵ ۳۱۰۱۶
S. verticillata ver32 اردبیل: سراب به اردبیل، گردنه صائین ۲۰۰۷٫۰۶٫۳۰ ۱۷۷۰ ۱۵۵۳۲
S. nemorosa nem46 طالقان؛ جوکار ۲۰۱۱٫۰۶٫۲۲ ۱۹۵۰ ۲۹۳۴۶
S. nemorosa nem64 همدان: ملایر به همدان، روستاي معروف ۲۰۱۲٫۰۲٫۱۵ ۱۶۵۰ ۳۲۰۶۴
S. nemorosa nem29 آذربایجان غربی: ارومیه به طرف موانا، دوراهی موانا ۲۰۱۱٫۰۵٫۱۹ ۱۵۱۵ ۲۵۸۲۹
S. nemorosa nem96 آذربایجان غربی: ماکو، روستاي بدولی ۲۰۱۲٫۰۶٫۲۴ ۱۸۶۰ ۲۹۸۹۶
S. nemorosa nem58 آذربایجان شرقی: سیاهرود به سمت کلیبر، بعد از ۲۰۱۱٫۰۵٫۲۵ ۳۸۰ ۲۶۲۵۸
روستاي ماسان
S. nemorosa nem34 زنجان: زنجان به دندي، ۷۰ کیلومتر به دندي ۲۰۱۲٫۰۶٫۱۵ ۲۰۹۴ ۲۹۰۳۴
S. nemorosa nem31 کردستان: بیجار به زنجان، ۱۱۵ کیلومتر به زنجان ۲۰۱۲٫۰۶٫۱۴ ۱۶۳۰ ۲۹۰۳۱
S. nemorosa nem09 آذربایجان غربی: خوي، روستاي سید تاجدین ۲۰۱۱٫۰۵٫۲۰ ۱۴۴۵ ۲۵۹۰۹
S. nemorosa nem10 زنجان: ۴۰ کیلومتر به ماه نشان ۲۰۰۹٫۰۵٫۰۶ ۱۷۰۰ ۲۲۸۱۰
S. nemorosa nem02 زنجان: روستاي نادر آباد ۲۰۱۲٫۰۵٫۲۸ ۲۰۳۵ ۳۰۶۰۲
S. virgata vir49 خراسان شمالی: مراوه تپه به بجنورد، ۲۵ کیلومتر به ۲۰۰۸٫۰۵٫۲۸ ۹۰۰ ۱۶۶۴۹
S. virgata vir70 مراوه تپه ۲۰۱۱٫۰۷٫۰۵ ۳۲۹۷۰
تهران: آبعلی ۲۱۸۵
S. virgata vir48 آذربایجان غربی: سیلوانا، ۳۰ کیلومتر به ارومیه ۲۰۰۹٫۰۶٫۲۴ ۱۶۶۵ ۱۹۲۴۸
S. virgata vir30 آذربایجان غربی: ۳۰ کیلومتر بعد از ماسوله ۲۰۱۲٫۰۶٫۱۴ ۸۰۴ ۲۹۰۳۰

یافتههاي نوین در علوم زیستی جلد ۱، شمارة ۱۹ Nova Biologica Reperta 1 (2): 16- 28 (2015) 16-28 :2
۱۹/

شکل -۱ پراکنش گونههاي مطالعهشده ۲ بخش از جنس Salvia در ایران،S. verticillata. ▲،S. nemorosa ●،.S. virgata 

Fig. 1. Distribution of the studied species of two sections of the genus Salvia in Iran, S. verticillata▲, S. nemorosa ●, S.

virgata .

مطالعات گردهشناسی

به منظور مطالعه گردهشناسی از روش استولیز استفاده شد .(Erdtman, 1960) بساك پرچم گلها از ۶ جمعیت ازگونه S. verticillata، ۶ جمعیت از گونه S. nemorosa و ۳ جمعیت از گونه S. virgata جدا شدند. گلهاي جداشده از نمونهها توسط انتهاي همزن شیشهاي تاحدي خرد شد و سپس به آن ۶ میلیلیتر محلول استولیز اضافه گردید. زمان لازم براي تیمار دانه هاي گرده با محلول استولیز به مقاومت دانههاي گرده و بهویژه به ضخامت اگزین بستگی دارد. این روش براي ازبینبردن محتواي سیتوپلاسمی، انتین و هر نوع پوشش سطحی بهکار برده میشود. محلول استولیز تقریباً همه بخشها را حل میکند، ولی اسپوروپولنین درمقابل آن مقاوم است. پساز اضافهکردن محلول استولیز، نمونهها به مدت ۵ دقیقه در بنماري حرارت داده شد. هنگام حرارتدادن، محلول مرتب به هم زده شد. آنگاه لوله-هاي آزمایش محتوي محلول فوق با دستگاه سانتریفیوژ Hettic مدل D-7200 با ۳۰۰۰ تا ۳۵۰۰ دور در دقیقه به مدت ۱۵ تا ۲۰ دقیقه سانتریفیوژ شد. سپس محلول رویی دور ریخته شد و به باقیمانده آب مقطر اضافه ومجدداً سانتریفیوژ شد. این کار سه-بار تکرار شد. در نهایت، چند قطره محلول حاوي گرده روي لام قرار داده شد و پساز خشک شدن و قراردادن قطره اي از محلول گلیسیرین- ژل روي آن، پس از ۲۴ ساعت با میکروسکوپ نوري مطالعه شد. صفات ریختشناسی گرده

شامل طول قطبی، عرض استوایی، نسبت طول قطبی به عرض استوایی که تعیینکنندة شکل دانه گرده است و همچنین طول شیار ازجمله صفات مورد استفاده براي کارهاي گردهشناسی است. این ویژگیها براي ۲۰ دانه گرده از هر جمعیت با استفاده از میکروسکوپ نوري اندازهگیري شدند. درنهایت تحلیل داده-هاي گرده شناسی مربوط به گونههاي تحت مطالعه به روش PCO انجام شد. تصاویر دانه گرده از گونه هاي مورد مطالعه در شکلهاي ۴ و ۵ و ویژگیهاي ریختشناختی مربوط به آنها در جدول ۵ ارائه شدهاند.

نتایج

مطالعه ریختشناسی

در مطالعه ریختشناسی ۲۵ ویژگی کمی و کیفی در ۲۴ جمعیت مورد مطالعه عبارت بودند از: طول گیاه، پوشش کرکی ساقه (حضور یا فقدان کركهاي غده اي پایکدار و نوع کرك-هاي غیرغدهاي)، عرض ساقه، نوع برگ ساقهاي، شکل برگ ساقهاي، نسبت طول به عرض برگ ساقهاي، طول دمبرگ، نوع گلآذین، تعداد گل در هر چرخه، طول دمگل، شکل کاسه در حالت گل، طول کاسه در حالت گل، کرك کاسه در حالت گل، شکل لب بالایی کاسه، رنگ جام، طول جام، کرك جام، حلقه کرکی درون لوله جام، نوك لب بالایی جام، نوك لوب میانی لب پایینی جام، طول رابط بساكها، وضعیت کیسه گردة تحتانی، طول مادگی و کرك مادگی. در نمودار حاصل از تحلیل

یافتههاي نوین در علوم زیستی جلد ۱، شمارة ۱۶-۲۸ :۲ Nova Biologica Reperta 1 (2): 16-28 (2015) 20/20

PCO گروههاي فنتیکی بر اساس تفاوتها و شباهتهاي ریخت-شناسی از یکدیگر جدا میشوند. تفکیک جمعیتهاي مربوط به هر دو بخش ازیکدیگر براساس ویژگیهاي نوع برگ، نسبت طول به عرض برگها، پوشش کرکی گیاه، طول دمبرگ، نوع گلآذین، تعداد گل در هر چرخه، طول دمگل، شکل لب بالایی کاسه گل، حلقه کرکی درون لوله جام گل، کرك جام گل، نوك لب بالایی جام گل، نوك لوب میانی لب پایینی جام گل، طول رابط بساك ها و حالت مفصلدار بودن آنها نسبت به میله پرچم، شکل کیسه گردة تحتانی، طول و کرك مادگی، می تواند مؤید ارزشمندي این صفات در تعیین روابط بین بخشی مریمگلی باشد. در طی مطالعات ریختشناسی انجام شده مشخص شد. دو

بخشPlethiosphace و Hemisphace در صفات کمی و کیفی متعددي ازجمله صفات مربوط به گل با یکدیگر قابل مقایسهاند. در تفاوت صفات رویشی موجود بین این دو بخش میتوان به این موارد اشاره کرد: نوع برگها که در بخش Plethiosphace ساده و در بخش Hemisphace کموبیش از نوع چنگکی است. نسبت طول به عرض در برگها بهویژه برگ-هاي ساقهاي در بخش Plethiosphace، ۲ و بالاتر از آن است که نشاندهندة اشکال مستطیلی و تخم مرغی تا مستطیلی آنها است، درصورتیکه در بخش Hemisphace این نسبت کوچکتر از ۲ است. پوشش کرکی در بخش Plethiosphace از کركهاي مویی غیرغدهاي یا غدهاي تشکیل شده است، در-صورتیکه در بخش Hemisphace کركها نرم و بلند غیرغده-اي است. طول دمبرگ در بخش Plethiosphace کوتاهتر از بخش Hemisphace میباشد. تفاوتهاي زایشی بهخصوص در ویژگیهاي مربوط به گل در دو بخش قابل توجه است.

نوع گلآذین در بخش Plethiosphace خوشه ساده و در بخش Hemisphace خوشه مرکب و در مواردي از نوع پانیکول است. در بخش Plethiosphace تعداد گل در هر چرخه کمتر از ۱۰ عدد و در بخش Hemisphace بین ۲۰ تا ۳۰ عدد می-باشد. طول دمگل در بخشPlethiosphace حداکثر تا ۲ میلی-متر و در بخش Hemisphace تا ۷ میلیمتر میرسد. ازجمله تفاوتهاي مربوط به کاسه گل بین این دو بخش شکل لب بالایی کاسه است که در بخش Plethiosphace دندانههاي لب بالایی

شدیداً حالت همگرا دارند و ظاهري محدب و گنبديشکل ایجاد می کنند که این حالت در بخش Hemisphace دیده نمیشود. این دو بخش در ویژگیهاي مربوط به جام گل ازجمله شکل لب بالایی جام که در بخش Plethiosphace کموبیش داسی و در بخش Hemisphace مستقیم است، پوشش کرکی جام گل که در بخش Plethiosphace از کركهاي کوتاه غیرپهن و در بخش Hemisphace از کركهاي کوتاه پهن تشکیل شده است و وجود یا فقدان حلقه کرکی در لوله جام که در بخش Hemisphace برخلاف بخش Plethiosphace وجود دارد، با یکدیگر قابل مقایسهاند. تاکسونهاي هر دو بخش بهلحاظ صفات کمی و کیفی موجود در پرچم نیز با یکدیگر متفاوتاند. ازجمله تفاوتهاي کمی تفاوت در طول رابط بساك است که در بخش Plethiosphace بلندتر از بخش Hemisphace است. بهلحاظ صفات کیفی میتوان به مفصلدار بودن رابط بساكها نسبت به میله پرچم در بخشPlethiosphace برخلاف بخش Hemisphace و نوع متفاوت کیسه گردة تحتانی استریل که در بخش Plethiosphace صفحهاي و در اصطلاح تبرزینی و در بخش Hemisphace درفشیشکل است اشاره کرد. طول مادگی در این دو بخش با هم متفاوت است و بهعلاوه در بخش

Plethiosphace برخلاف بخش Hemisphace خامه به صورت پراکنده واجد کركهاي کوتاه است.